蔣陽(yáng)陽(yáng)，李海洋，何吉祥，吳明林，任 君，李 智

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，安徽合肥 230031）

文獻(xiàn)著錄格式：蔣陽(yáng)陽(yáng)，李海洋，何吉祥，等.不同蛋白質(zhì)糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝及應(yīng)激機(jī)能的影響［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57 （3）：435-439.

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不同蛋白質(zhì)糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝及應(yīng)激機(jī)能的影響

蔣陽(yáng)陽(yáng)，李海洋，何吉祥*，吳明林，任 君，李 智

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，安徽合肥 230031）

文獻(xiàn)著錄格式：蔣陽(yáng)陽(yáng)，李海洋，何吉祥，等.不同蛋白質(zhì)糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝及應(yīng)激機(jī)能的影響［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57 （3）：435-439.

摘 要：試驗(yàn)研究了不同蛋白質(zhì)糖比（P∶CHO）對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝及應(yīng)激機(jī)能的影響。試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì)，以飼料蛋糖比為影響因素，共配制了6組等脂等能飼料，對(duì)應(yīng)的蛋糖比分別為2.00，1.50，1.14，0.88，0.67和0.50。試驗(yàn)魚(yú)飼養(yǎng)于室內(nèi)循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中，日投喂3次，試驗(yàn)期為8周。結(jié)果表明，草魚(yú)幼魚(yú)血漿總膽固醇和甘油三酯含量隨著飼料P∶CHO的下降顯著升高。肝臟脂蛋白脂酶、肝脂酶、總脂酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和蘋果酸酶活性均隨著飼料P∶CHO的下降顯著升高。肝臟總超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶活性及丙二醛含量隨著飼料P∶CHO的降低均呈先降低后升高趨勢(shì)。血漿皮質(zhì)醇含量隨著飼料P∶CHO的降低呈先降后升的趨勢(shì)，溶菌酶活性變化趨勢(shì)與之相反。當(dāng)飼料P∶CHO為0.88時(shí)，草魚(yú)幼魚(yú)血漿總蛋白及球蛋白含量均顯著高于P∶CHO最低組，但與其他4組之間無(wú)顯著性差異。試驗(yàn)表明，隨著飼料糖水平的升高，過(guò)多的糖類可轉(zhuǎn)化為脂類，最終導(dǎo)致血液中血脂含量的升高。此外，較高的蛋白質(zhì)及糖水平均會(huì)引起草魚(yú)應(yīng)激反應(yīng)，造成其免疫機(jī)能受損傷。

關(guān)鍵詞：草魚(yú)；蛋糖比；脂肪代謝；抗氧化；免疫

糖類是魚(yú)類重要的非蛋白能量來(lái)源，在飼料中添加適量糖不但可節(jié)約蛋白質(zhì)用量，還可在一定程度上促進(jìn)魚(yú)類生長(zhǎng)。由于糖類的來(lái)源較為廣泛，相對(duì)其他原料價(jià)格也更低廉，因此，在飼料中添加適量的糖可有效降低飼料成本［1］。不過(guò)，魚(yú)類對(duì)糖類的利用率相對(duì)較低，過(guò)高含量的糖會(huì)抑制魚(yú)類生長(zhǎng)，引發(fā)其肝糖原和肝脂肪的大量蓄積，以及持續(xù)的高血糖癥狀［2］，造成魚(yú)類代謝負(fù)擔(dān)過(guò)重，并最終降低其免疫力和對(duì)疾病的抵抗力［3］。

草魚(yú)（Ctenopharyngodon idellus）屬鯉科雅羅魚(yú)亞科草魚(yú)屬，是我國(guó)大宗淡水養(yǎng)殖的重要品種之一。2013年全國(guó)草魚(yú)養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)506萬(wàn)t，為淡水養(yǎng)殖品種產(chǎn)量之首［4］。草魚(yú)養(yǎng)殖中為了追求經(jīng)濟(jì)效益會(huì)降低飼料成本，也會(huì)在飼料中添加較高水平的非蛋白能源物質(zhì)來(lái)節(jié)約蛋白質(zhì)用量，這部分非蛋白能源物質(zhì)主要指脂肪和糖。目前，有關(guān)草魚(yú)非蛋白能源物質(zhì)替代蛋白質(zhì)的研究已有相關(guān)報(bào)道，但主要是針對(duì)蛋能比［5］或糖脂比［6］，而對(duì)蛋白質(zhì)和糖配比的研究較少。鑒于此，本試驗(yàn)旨在通過(guò)研究飼料中不同蛋白質(zhì)、糖配比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)血液和肝臟生化指標(biāo)的影響，探討糖替代蛋白質(zhì)對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂質(zhì)代謝及健康機(jī)能的影響，為糖類物質(zhì)在草魚(yú)飼料中的合理運(yùn)用提供相關(guān)理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與試驗(yàn)飼料

試驗(yàn)設(shè)6組等脂等能飼料，脂肪水平固定為6％，蛋糖比（P∶CHO）分別為2.00，1.50，1.14，0.88，0.67與0.50，對(duì)應(yīng)的蛋白質(zhì)水平分別為40％，36％，32％，28％，24％和20％，糖水平為20％，24％，28％，32％，36％和40％。試驗(yàn)飼料以魚(yú)粉、豆粕、菜粕和棉粕為蛋白源，以豆油和魚(yú)油等比例添加為脂肪源，以糊精調(diào)節(jié)糖水平，以纖維素為填充物，配方及營(yíng)養(yǎng)成分含量見(jiàn)表1。

表1　不同蛋糖比下試驗(yàn)飼料配方及營(yíng)養(yǎng)成分含量?。?/p>

試驗(yàn)飼料的制作過(guò)程。將各種原料粉碎后按比例混合后，加入一定量的混合油和水，待充分混勻后制粒，飼料制成后自然晾干，并保存于-20℃冰箱中備用。

1.2試驗(yàn)用魚(yú)及飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所崗集試驗(yàn)基地的循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中進(jìn)行，所用草魚(yú)幼魚(yú)由崗集試驗(yàn)基地培育。馴化1周后，將均重（7.02± 0.02）g的432尾體格健壯規(guī)格整齊的魚(yú)隨機(jī)分入18個(gè)圓柱形玻璃纖維缸（直徑0.8 m）中，每缸24尾，即6組3重復(fù)。試驗(yàn)期間，每天定時(shí)投餌3次（7：30，12：00和16：30），每次投喂持續(xù)30 m in，投餌后1 h清除殘餌。日投餌量為魚(yú)體重的3％～6％，具體投餌量視攝食情況而定。根據(jù)魚(yú)的生長(zhǎng)和攝食情況，每周調(diào)整1次投餌量，養(yǎng)殖期為8周，每天定時(shí)（8：00和17：00）測(cè)定水缸內(nèi)水體的溫度、溶氧和pH值。每5 d給循環(huán)桶更換1/3的新鮮水，并定期測(cè)定氨氮和亞硝酸鹽含量以確保水質(zhì)清新。試驗(yàn)期間水溫為24～30℃，溶氧＞5.0 mg·L-1，pH值為7.0～7.5，氨氮含量＜0.2 mg·L-1，亞硝酸鹽＜0.05 mg·L-1。

1.3樣品的采集與分析

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將魚(yú)禁食24 h。每缸隨機(jī)選取8尾魚(yú)用濃度為100 mg·L-1的MS-222麻醉，置冰盤上，尾靜脈采血后解剖，分理出肝臟。采集的血液置于預(yù)先制好的肝素抗凝管中，于4℃下3 700 r·min-1離心10 min，收集上清液，標(biāo)號(hào)后分裝于-70℃冰箱保存?zhèn)錅y(cè)。肝臟采集后用4℃預(yù)冷的生理鹽水沖洗干凈，然后用濾紙吸干，-70℃冷藏備用。

肝臟組織勻漿液制備方法。將肝臟從冰箱取出后準(zhǔn)確稱重，按質(zhì)量體積比加入9倍體積的濃度為0.86％的生理鹽水（經(jīng)4℃預(yù)冷）后立即進(jìn)行冰浴勻漿。勻漿結(jié)束后，將勻漿液于4℃下2 000 r· min-1離心10 min，收集上清液。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Exce1初步整理后，用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan氏多重比較分析組間的差異顯著性，顯著水平定為P＜0.05。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2　結(jié)果與分析

2.1飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝的影響

由表2可知，草魚(yú)幼魚(yú)血漿總膽固醇（TCHO）和甘油三酯（TG）含量隨著飼料P∶CHO的下降顯著升高。其中，P∶CHO為0.50組的TCHO含量顯著高于2.00和1.50組；而P∶CHO 為0.50和0.67組的TG含量顯著高于其他4組。草魚(yú)幼魚(yú)肝臟脂蛋白脂酶（LPL）、肝脂酶（HL）和總脂酶（TL）活性均隨著飼料P∶CHO的下降顯著升高。其中，P∶CHO為0.50組的LPL活性顯著高于2.00和1.50組；P∶CHO為0.50和0.67組的HL活性顯著高于2.00組；P∶CHO為0.50和0.67組的TL活性顯著高于除0.88組外的其他3組。草魚(yú)幼魚(yú)肝臟葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PDH）和蘋果酸酶（ME）活性隨著飼料P∶CHO的下降均顯著升高。其中，P∶CHO為0.50和0.67組的G6PDH活性顯著高于除0.88組外的其他3組；P∶CHO為0.50和0.67組的ME活性顯著高于2.00 和1.50組。

表2　飼料不同蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝的影響

2.2飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)肝臟抗氧化機(jī)能的影響

由表3可知，隨著飼料P∶CHO的降低，草魚(yú)幼魚(yú)肝臟總超氧化物歧化酶（T-SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽還原酶（GPX）活性呈先降后升的趨勢(shì)。其中，P∶CHO為0.50組的T-SOD和CAT活性顯著高于除0.67組外的其他4組；P∶CHO為0.50組的GPX活性顯著高于除0.67和2.00組外的其他3組。草魚(yú)幼魚(yú)肝臟丙二醛（MDA）含量變化趨勢(shì)與3種抗氧化酶活性變化趨勢(shì)相似，P∶CHO為0.50組的MDA含量顯著高于除0.67組外的其他4組。

2.3飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)免疫機(jī)能的影響

由表4可知，隨著飼料P∶CHO的降低，草魚(yú)幼魚(yú)血漿皮質(zhì)醇含量呈先降后升的趨勢(shì)，P∶CHO 為1.14組顯著低于0.67和0.50組，與另3組無(wú)顯著性差異。血漿溶菌酶活性隨飼料P∶CHO的降低呈先升后降的趨勢(shì)，P∶CHO為1.14組顯著高于除1.50和0.88組外的其他3組。當(dāng)飼料P∶CHO 為0.88時(shí)，草魚(yú)幼魚(yú)血漿總蛋白及球蛋白含量最高，二者均顯著高于P∶CHO最低組，但和其他4組之間無(wú)顯著性差異。

表4　飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)免疫機(jī)能的影響

3　討論

3.1飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝的影響

魚(yú)類血液指標(biāo)被廣泛運(yùn)用于評(píng)價(jià)魚(yú)體健康狀況、營(yíng)養(yǎng)狀況及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況，是一種良好的生理、病理和毒理學(xué)指標(biāo)［7］。血漿中的脂類可間接反映魚(yú)體脂肪代謝的狀態(tài)，因?yàn)轸~(yú)類吸收外源性食物中的脂類運(yùn)輸?shù)礁闻K組織、肝臟組織中合成的內(nèi)源性脂肪運(yùn)出到肝外及脂肪組織的動(dòng)員都是通過(guò)血液來(lái)完成的［8］。本試驗(yàn)中，隨著飼料糖水平的升高，草魚(yú)幼魚(yú)血漿TCHO和TG含量呈升高趨勢(shì)，說(shuō)明魚(yú)體攝入過(guò)多糖會(huì)使體內(nèi)的脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)變得更為活躍［9］。原因可能是飼料糖水平的升高造成草魚(yú)幼魚(yú)脂肪代謝負(fù)擔(dān)，為了降低其對(duì)機(jī)體健康機(jī)能的損傷，肝臟反射性地對(duì)脂肪代謝進(jìn)行一定的調(diào)整，并最終表現(xiàn)為對(duì)脂肪的分解和轉(zhuǎn)運(yùn)速度加快［10］。此外，TCHO和TG含量隨飼料糖水平的升高呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，表明魚(yú)體內(nèi)過(guò)量的糖類可轉(zhuǎn)化為脂類，最終導(dǎo)致血液中血脂含量的升高［11］。

LPL和HL在機(jī)體的脂肪吸收過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。二者的結(jié)構(gòu)雖然高度相似，但在脂肪代謝過(guò)程中發(fā)揮的作用卻不同［12］。LPL合成后被釋放到肝外組織毛細(xì)血管細(xì)胞內(nèi)皮表面，在這里催化血漿中乳糜微粒和極低密度脂蛋白中的甘油三酯水解，釋放出的游離脂肪酸會(huì)被其他脂肪組織吸收儲(chǔ)存或被肌肉組織分解供能［13］。而HL則存在于肝內(nèi)皮細(xì)胞表面，主要參與中密度脂蛋白和高密度脂蛋白代謝［14］。本試驗(yàn)中，肝臟LPL活性隨飼料P∶CHO的下降顯著升高，說(shuō)明適當(dāng)降低飼料中蛋白質(zhì)水平可促進(jìn)草魚(yú)幼魚(yú)對(duì)甘油三酯的分解供能，從另一側(cè)面反映出脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用。HL活性隨飼料P∶CHO的下降顯著升高，表明當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平較低時(shí)草魚(yú)幼魚(yú)對(duì)脂肪的分解利用得到增強(qiáng)，機(jī)體內(nèi)脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)可能加快。

魚(yú)類脂肪酸的合成主要在肝臟中進(jìn)行。NADPH是合成脂肪酸所必需的原料，主要由G6PDH通過(guò)磷酸戊糖途徑產(chǎn)生，或由ME催化蘋果酸氧化脫羧生成丙酮酸的過(guò)程中產(chǎn)生。因此，G6PDH和ME是參與脂肪合成的重要酶，其活性高低可反應(yīng)葡糖糖轉(zhuǎn)化為脂肪的程度強(qiáng)弱［15］。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增加飼料中的碳水化合物水平草魚(yú)肝臟組織中G6PDH和ME的酶活性有顯著性的升高。由此可推斷，在飼料能量一致的前提下，隨著飼料中糖比例的增加及蛋白比例的降低，脂肪合成作用明顯增強(qiáng)，從而導(dǎo)致魚(yú)體脂肪蓄積量的增加，說(shuō)明糖類比蛋白質(zhì)更易引起魚(yú)體內(nèi)脂肪的蓄積。同樣的結(jié)果在其他學(xué)者的研究中也呈現(xiàn)［16］。

3.2飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)肝臟抗氧化機(jī)能的影響

細(xì)胞在正常的新陳代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一定數(shù)量的活性氧，而同時(shí)機(jī)體中也存在一套清除活性氧的機(jī)制。正常情況下，二者保持著動(dòng)態(tài)平衡。然而，當(dāng)機(jī)體受到負(fù)面因素的影響時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧。若此時(shí)活性氧的產(chǎn)生量大于機(jī)體對(duì)其的清除能力，就會(huì)對(duì)機(jī)體造成氧化損傷［17］。T-SOD，CAT 和GPX是機(jī)體抗氧化機(jī)制的重要組成部分，在自由基的清除過(guò)程中扮演著重要作用。當(dāng)機(jī)體中的活性氧含量增加時(shí)，3種抗氧化酶活性會(huì)隨之增加以促進(jìn)活性氧的分解，并降低對(duì)機(jī)體的損傷，因此，其活性的變化可以反映機(jī)體抗氧化反應(yīng)能力的強(qiáng)弱［18］。本試驗(yàn)中，隨著飼料P∶CHO的降低，草魚(yú)幼魚(yú)肝臟T-SOD，CAT和GPX均呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(shì)，表明高蛋白質(zhì)及高糖均會(huì)使機(jī)體的氧化反應(yīng)程度增強(qiáng)，對(duì)魚(yú)體造成氧化損傷。

此外，脂質(zhì)過(guò)氧化物MDA的含量可以說(shuō)明細(xì)胞或組織脂質(zhì)過(guò)氧化的情況。本試驗(yàn)中P∶CHO為0.50組草魚(yú)幼魚(yú)MDA含量顯著高于除0.67組外的其他4組，說(shuō)明較高糖水平會(huì)導(dǎo)致其組織中不飽和脂肪酸的氧化程度加重，此時(shí)肝臟可能受到氧化損傷［19］。

3.3飼料蛋糖比對(duì)草魚(yú)幼魚(yú)免疫機(jī)能的影響

皮質(zhì)醇被認(rèn)為是應(yīng)激反應(yīng)的良好指標(biāo)，當(dāng)機(jī)體處于應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，血漿中皮質(zhì)醇的含量會(huì)顯著升高［20］。本試驗(yàn)中，草魚(yú)幼魚(yú)血漿皮質(zhì)醇含量隨著飼料P∶CHO的降低呈先降低后升高趨勢(shì)，說(shuō)明飼料中高蛋白質(zhì)及高糖水平均可誘導(dǎo)皮質(zhì)醇分泌，高蛋白及高糖飼料可能對(duì)魚(yú)體產(chǎn)生了一定的應(yīng)激。

有報(bào)道指出，長(zhǎng)期的應(yīng)激反應(yīng)會(huì)傷害機(jī)體的免疫器官，在所有評(píng)價(jià)免疫性能的指標(biāo)中，溶菌酶活性及球蛋白含量尤其重要。溶菌酶是一種堿性蛋白酶，由嗜中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞分泌，后被釋放到血液及黏液中發(fā)揮溶菌效應(yīng)，對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌具有較強(qiáng)的殺滅作用［21］，而血漿總蛋白由白蛋白和球蛋白組成，二者在魚(yú)類的免疫應(yīng)答中起重要作用［3］。一般情況下，當(dāng)魚(yú)體的免疫機(jī)能增強(qiáng)時(shí)，其體內(nèi)的溶菌酶活性、血漿總蛋白和球蛋白的含量升高［22］。本試驗(yàn)中，血漿溶菌酶活性、總蛋白及球蛋白含量隨飼料P∶CHO的降低均呈先升高后降低趨勢(shì)，說(shuō)明飼料中過(guò)高的蛋白質(zhì)及糖水平均會(huì)使草魚(yú)幼魚(yú)的非特異性免疫處于較弱的狀態(tài)，會(huì)損傷其免疫機(jī)能。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

通信作者：何吉祥，E-mai1：1076371193@qq.com。

作者簡(jiǎn)介：蔣陽(yáng)陽(yáng)（1987—），男，安徽天長(zhǎng)人，助理研究員，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究工作，E-mai1：kyyang1987 @163.com。

基金項(xiàng)目：安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長(zhǎng)青年創(chuàng)新基金（14B0532，15A0516）；科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（13C0506）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-46-34）

收稿日期：2015-11-18

中圖分類號(hào)：S963.16

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0528-9017（2016）03-0435-05

DOI：10.16178/j.issn.0528-9017.20160346