5種園林地被植物的抗旱性研究

譚彥+崔妍+彭重華+楊夕寬+賈嘉+禹雄峰

摘要： 為了篩選更多的耐粗放管理且抗旱性強的屋頂綠化植物，選取中南地區(qū)常見的5種園林地被植物——叢生福祿考（Phlox subulata）、金葉佛甲草（Sedum lineare cv.‘Jin Ye）、金葉過路黃（Lysimachia nummularia ‘Aurea）、多花筋骨草（Ajuga multiflora）、中華景天（Sedum polytrichoides），進行干旱脅迫處理，通過觀察其外部形態(tài)特征的變化，并對其葉片的生理指標(biāo)：丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖、葉綠素的含量進行測定，利用隸屬函數(shù)值法進行綜合評價。結(jié)果表明，5種園林地被植物抗旱性由大到小依次為：中華景天>金葉佛甲草>金葉過路黃>多花筋骨草>叢生福祿考。對其抗旱性結(jié)果的綜合評價發(fā)現(xiàn)：不同的參試植物，最影響其抗旱性的生理指標(biāo)不同。5種植物用于屋頂綠化時，中華景天與金葉佛甲草可以作為園林地被大量推廣應(yīng)用，金葉過路黃在屋頂綠化的植物選取上也是值得推薦的，多花筋骨草與叢生福祿考不太適宜作為屋頂綠化的材料。

關(guān)鍵詞： 園林植物；屋頂綠化；抗旱性；形態(tài)特征；生理指標(biāo)；綜合評價

中圖分類號： S688.401 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）03-0203-04

隨著社會的不斷進步，現(xiàn)代城市中建筑的密度越來越高，屋頂綠化作為連接硬質(zhì)建筑與綠色生命的媒介，在營造生態(tài)環(huán)境中有著越來越重要的作用。屋頂綠化能提高城市綠地覆蓋率，改善城市氣候，緩解熱島效應(yīng)，美化環(huán)境，提高整個城市的生態(tài)效益，成為了園林綠化以及現(xiàn)代建筑發(fā)展的必然趨勢[1]。屋頂綠化離不開能在屋頂上生長良好的植物，尤其是園林地被植物。但是屋頂?shù)纳鷳B(tài)環(huán)境與地面露地差別甚大，光照、溫度、濕度、土壤基質(zhì)等都有明顯差異。屋頂?shù)南聣|面大多是水泥結(jié)構(gòu)，不通透，熱容量小，易吸熱也易散熱，再加上種植土層薄，容易干燥失水。這些特殊的環(huán)境決定了植物的篩選以抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐水澇等抗逆指標(biāo)極強的植物為主[2]。中南地區(qū)地被植物種類豐富，但是在對于屋頂綠化的園林地被植物這方面研究較少，因此選取了中南地區(qū)較為常見的5種園林地被對其抗旱性進行研究，以期有效地篩選出抗旱性較強的植物，為城市的屋頂綠化植物提供更多選擇。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2012年10月18日至2013年11月17日，試驗在中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院樓樓頂試驗基地中進行，參試植物經(jīng)過常規(guī)養(yǎng)護后移至塑料大棚對其進行不同類型不同程度的干旱脅迫。整個試驗期間觀察記錄溫度、濕度，最高溫度為27.1 ℃，最低溫度為13.4 ℃，平均溫度為20.64 ℃，最高濕度為84.6 %，最低濕度為46.4 %，平均濕度為65.6 %。

1.2 試驗材料

選取中南地區(qū)較為常見的5種園林地被植物叢生福祿考（Phlox subulata ）、金葉佛甲草（Sedum lineare cv.‘Jin Ye）、金葉過路黃（Lysimachia nummularia ‘Aurea）、多花筋骨草（Ajuga multiflora ）、中華景天（Sedum polytrichoides）作為研究對象，并對其進行干旱脅迫處理。這5種植物的形態(tài)學(xué)特征詳見表1。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設(shè)計 試驗采用盆栽控水法，5種植物各設(shè)置1個對照組和3個處理組，每種植物4×3=12盆，試驗設(shè)3次重復(fù)。土壤干旱脅迫時間分別為0、7、14、21 d，以水分脅迫0 d 為對照組。本試驗選取生長健壯，無病蟲害、長勢基本一致的植株種植于營養(yǎng)缽中，每盆1株。在試驗3 d前對植株進行連續(xù)澆水處理，使每盆基質(zhì)處于飽和含水狀態(tài)。早上08：00—09：00采摘植株的成熟葉片進行試驗測定，所有試驗重復(fù)3次[3]。

1.3.2 植物形態(tài)指標(biāo)測定 植物的形態(tài)指標(biāo)測定包括植物的生長狀況與植物的存活率。根據(jù)植物的生長狀況：植物的長勢以及葉片的生長情況（葉色、葉失水情況、葉枯死量），對參試植物進行綜合評價，將植物的生長狀況分為5個等級[4]。Ⅰ級生長表現(xiàn)為植物的長勢非常好，葉色明亮鮮艷，葉片飽含水分，且葉片無枯死量。Ⅱ級植物長勢良好，葉色較正?；蛏云担~片失水較少，且葉片枯死量<25%。Ⅲ級生長表現(xiàn)為植物長勢一般或偏差，葉色暗淡無光，葉片失水較多，出現(xiàn)枯萎或卷曲，葉片枯死量25%～50%。Ⅳ生長表現(xiàn)為植物長勢很差，生長受到嚴(yán)重抑制，葉片失水嚴(yán)重，枯萎發(fā)黃至枯死，葉片枯死量50%～75%。Ⅴ生長表現(xiàn)為植物基本停止生長，死亡或接近死亡，葉片枯死量>75%。

1.3.3 植物生理指標(biāo)測定 準(zhǔn)確稱取試驗植物鮮材料100 g，置于105 ℃的烘箱中烘干至恒質(zhì)量，分別對試驗植物的丙二醛（MDA）的含量、葉片游離脯氨酸（Pro）的含量、可溶性糖的含量、葉綠素a與葉綠素b的含量進行測定。MDA測定采用硫代巴比妥酸法[5]，Pro測定采用茚三酮比色法[6]，葉片可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法，葉片中葉綠素含量的測定采用分光光度計法[7]。

1.3.4 統(tǒng)計分析 采用Excel輸入試驗數(shù)據(jù)并對數(shù)據(jù)進行初步分析，然后采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)的方法進行加權(quán)值計算，對參試植物的抗旱性進行一個綜合的比較。其中隸屬函數(shù)的計算方法如下：如果指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，則Zij=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）；如果指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則Zij=1-（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）。其中Zij指i種植物的j指標(biāo)抗旱隸屬函數(shù)值， Xij指i種植物的j指標(biāo)的測定值，Xmin和Xmax指各指標(biāo)中的最小測定值值與最大測定值[8]。將這5種植物的隸屬函數(shù)值進行計算，取平均值，均值越大抗旱性越強。并對這5種植物隸屬函數(shù)值的平均值進行排序，得出結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下參試植物外部形態(tài)特征的變化與存活率

由表1、表2可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)所有參試植物的生長均受到抑制。叢生福祿考與多花筋骨草均在脅迫7 d后葉片出現(xiàn)萎蔫發(fā)黃，脅迫21 d，植株受害嚴(yán)重，存活率分別為24%、32%；金葉佛甲草和中華景天脅迫21 d時葉片枯死量均為Ⅱ級，但其存活率均為100%。金葉過路黃脅迫21 d后葉片枯黃萎蔫嚴(yán)重，枯死量超過25%，存活率為85%。從植物形態(tài)特征和存活率來看，5種植物抗旱性金葉佛甲草和中華景天最好，金葉過路黃次之，多花筋骨草與叢生福祿考較差。

2.2 干旱脅迫下參試植物生理指標(biāo)的測定

2.2.1 干旱脅迫下參試植物葉片丙二醛的變化 丙二醛是膜脂過氧化的終產(chǎn)物之一，其含量可以衡量植物細(xì)胞受到脅迫的嚴(yán)重程度。研究表明：丙二醛的的積累速度與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，丙二醛含量增加越多，表示植物抗旱性越差[9]。由圖1可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，5種植物的丙二醛含量都呈增加趨勢。脅迫21 d時，叢生福祿考、多花筋骨草、金葉過路黃的丙二醛含量與對照相比分別顯著增加98.7%、95.1%、81.5%（P<0.05），而中華景天和金葉佛甲草的丙二醛含量相對穩(wěn)定。由此可知：中華景天和金葉佛甲草受干旱損害較小，抗旱能力強，金葉過路黃、多花筋骨草次之，叢生福祿考最差。

2.2.2 干旱脅迫下參試植物葉片游離脯氨酸的變化 研究表明：抗旱性較強的品種在干旱脅迫下往往會積累較多游離脯氨酸[10]。由圖2可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，中華景天和金葉佛甲草中的脯氨酸含量顯著增加（P<0.05），且在干旱脅迫21 d時都達(dá)到峰值，分別為182.7、158.8 μg/g。而其他3種植物隨著脅迫持續(xù)，脯氨酸含量先增后減。金葉過路黃在干旱脅迫14 d時達(dá)到峰值，脅迫21 d時，與對照相比僅增加了20.3%；多花筋骨草和叢生福祿考在脅迫7 d時達(dá)到峰值，脅迫21 d時，與對照相比反而分別減少了30.2%，258%。由此可知：中華景天和金葉佛甲草抗旱能力比較強；金葉過路黃、多花筋骨草和叢生福祿考具有一定的抗旱能力，但隨著干旱脅迫的持續(xù)，植株應(yīng)對干旱的自我調(diào)節(jié)能力減弱，難以抵御高強度的干旱。

2.2.3 干旱脅迫下參試植物葉片可溶性糖的變化 可溶性糖與脯氨酸一樣也是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加可以提高細(xì)胞液的濃度，從而減少內(nèi)外部環(huán)境的濃度差，這樣有利于植物保持體內(nèi)的水分。干旱脅迫下，植物抗旱性越強可溶性糖積累越多[11]。由圖3可知，隨著干旱脅迫的加劇，5種植物可溶性糖的含量均呈先增加后降低的趨勢，但不同植物可溶性糖的含量降低的時間不一致。叢生福祿考、金葉過路黃和多花筋骨草的可溶性糖含量均在脅迫7 d時達(dá)到最大值，而中華景天和金葉佛甲草都在脅迫14 d時達(dá)到最大值，脅迫21 d時，叢生福祿考和多花筋骨草的可溶性糖含量分別比對照顯著降低3.2、13.3 mg/g（P<0.05），金葉佛甲草則比對照顯著增加11.2 mg/g（P<0.05）。這是由于短時間內(nèi)，5種植物都可以通過增加可溶性糖的含量來提高自身的抗旱能力，但隨著干旱的持續(xù)，抗旱能力差的植物生長勢變?nèi)?，光合作用受阻，可溶性糖的含量降低明顯[12]。這說明中華景天和金葉佛甲草抗旱能力強，而其他3種植物抗旱能力較弱。

2.2.4 干旱脅迫下參試植物葉片葉綠素含量的變化 干旱條件下植物葉片光合速率降低，光合強度下降，同化產(chǎn)物減少。一般情況下葉綠素含量增加較多，則植物的抗旱性相對較強[13]。5種植物葉綠素含量在不同程度干旱脅迫下表現(xiàn)出不同的變化趨勢（圖4）。叢生福祿考與多花筋骨草隨著干旱脅迫的增加葉綠素含量逐漸降低，脅迫21 d時，與對照相比，其葉綠素含量分別降低了63.5%、60.4%，但多花筋骨草與其對照無顯著差異（P>0.05），可見長時間的干旱脅迫對叢生福祿考葉綠素?fù)p害較大。而金葉佛甲草、金葉過路黃和中華景天的葉綠素含量則表現(xiàn)為先增加后降低，脅迫21 d時，3者的葉綠素含量均比對照有顯著增加（P<0.05）。金葉佛甲草和中華景天均在14 d時達(dá)到最大值，分別為2.7、5.3 mg/g，而金葉過路黃在脅迫7 d時達(dá)到最大值，僅為 1.6 mg/g。由此可知，中華景天和金葉佛甲草表現(xiàn)出較好的抗旱性，金葉過路黃、多花筋骨草次之，叢生福祿考最差。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

干旱脅迫下參試植物抗旱性綜合評價：植物抗旱性的強弱是由植物體內(nèi)的多個因子共同作用的結(jié)果，若單獨以某個指標(biāo)對參試植物的抗旱性進行排序，則發(fā)現(xiàn)指標(biāo)間結(jié)論存在較大的差異，因此選取幾個對植物抗旱性影響較大的因子采用隸屬函數(shù)的方法對參試植物進行一個綜合的評價[14]。隸屬函數(shù)分析結(jié)果見表3，5種園林地被植物抗旱性由大及小為中華景天>金葉佛甲草>金葉過路黃>多花筋骨草>叢生福祿考。

3.2 討論

3.2.1 植物的外部形態(tài)特征變化與抗旱性 本試驗對參試植物的外部形態(tài)特征進行葉片枯死量等級與植株存活率這2個方面的觀察記錄，得出了參試植物抗旱性的基本情況。參試植物的外部形態(tài)特征變化得出的結(jié)論與最終得出的綜合評價結(jié)果基本一致，說明植物外部形態(tài)的變化可以較為直觀準(zhǔn)確地反映參試植物的抗旱能力。因此在進行抗旱試驗時建議可將植物外部形態(tài)的變化作為初步鑒定抗旱能力的有效指標(biāo)。

3.2.2 植物的生理指標(biāo)與抗旱性 本試驗通過對5種植物生理指標(biāo)的測定和分析，發(fā)現(xiàn)對于各項指標(biāo)之間的結(jié)論有共性。例如對5種植物葉片丙二醛和可溶性糖含量變化進行分析，均發(fā)現(xiàn)金葉佛甲草與中華景天的抗旱性明顯要比其3種植物強，叢生福祿考的抗旱性最差，且與最終的綜合評價相一致；但是有些指標(biāo)之間的結(jié)果與綜合評價存在差異，例如在多花筋骨草的葉片脅迫前葉綠素含量較高，排在參試植物的第二位，其含量隨著脅迫持續(xù)有所降低但最終與對照無顯著差異（P>0.05），按理說多花筋骨草的抗旱性較高，但是最終的結(jié)果是多花筋骨草的抗旱性排在5種參試植物的第4位。由此可以推斷出雖然植物的抗旱性是由許多因子共同作用的結(jié)果，但是不同植物的抗旱性都有其主導(dǎo)的幾個因子，這幾個因子對植物的抗旱性起到了非常重要的作用[15]。研究分析表明：丙二醛與脯氨酸含量的變化對叢生福祿考抗旱性影響比較大；脯氨酸與可溶性糖含量的變化對金葉佛甲草與中華景天的抗旱性影響較大；金葉過路黃的抗旱性則對葉片游離脯氨酸含量變化較為敏感；多花筋骨草的丙二醛和可溶性糖含量變化更能體現(xiàn)其抗旱性。因此在對植物抗旱性進行評價時，不能單獨選取某一個指標(biāo)進行分析，而應(yīng)該對多個因子綜合分析。

3.2.3 參試植物與屋頂綠化 通過對5種園林地被植物進行抗旱性研究表明：中華景天與金葉佛甲草的抗旱性最好，金葉過路黃次之，多花筋骨草與叢生福祿考的抗旱性較差。中華景天與金葉佛甲草均屬于景天科植物，不僅能夠適應(yīng)干旱瘠薄的土壤條件、惡劣的環(huán)境，并且具有較好的景觀觀賞性，植株低矮、四季常綠。因此進行屋頂綠化時，中華景天與金葉佛甲草可以作為園林地被大量推廣應(yīng)用。金葉過路黃在試驗中表現(xiàn)出較好的抗性，在屋頂綠化植物的選取上也是值得推薦的，若要大量運用，需要對其進行一定的養(yǎng)護管理才會有更好的景觀效果與生態(tài)效益。多花筋骨草與叢生福祿考由于其抗旱性較差，若要對其進行綠化種植，不僅需要良好的自然條件，還需要對其進行精心的管理養(yǎng)護，因此這2種園林地被不合適作為屋頂綠化的材料。

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