陳麗麗，藺芳，張家洋

(新鄉(xiāng)學(xué)院 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，河南　新鄉(xiāng)453003)

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溫度驟變對(duì)5種北方常綠植物抗寒性生理指標(biāo)的影響

陳麗麗，藺芳，張家洋

(新鄉(xiāng)學(xué)院 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453003)

摘要：選取側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭、女貞和欏木石楠等5種北方常綠植物的葉片，經(jīng)未處理組(-5℃)、升溫處理組(0℃)和降溫處理組(-20℃)，分別于處理24h和48h時(shí)對(duì)葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸以及丙二醛的含量等4種生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，并通過隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示,5種常綠植物抗寒能力由大到小排序?yàn)椋簭V玉蘭>大葉黃楊>欏木石楠>女貞>側(cè)柏。

關(guān)鍵詞：溫度驟變；側(cè)柏；大葉黃楊;廣玉蘭;女貞;欏木石楠；抗寒性；隸屬函數(shù)法

植物的抗寒性是植物自身長(zhǎng)期適應(yīng)低溫的一種遺傳特性，這種特性不僅與植物內(nèi)部的多種生理生化活動(dòng)有關(guān)，而且還與其自身組織結(jié)構(gòu)特性有關(guān)。目前，關(guān)于植物抗寒性的研究主要集中于農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物方面[1]，而對(duì)中國(guó)北方常用綠化樹種研究較少。中國(guó)北方地區(qū)四季分明，氣溫轉(zhuǎn)變頻繁而多驟變。在植物抗寒性的研究報(bào)道中，試驗(yàn)方法中多是設(shè)置一系列的溫度梯度，梯度變化多在4～5℃，如馬娟等[2]在研究枇杷(Eriobotryajaponica)、桂花(Osmanthusfragrans)、南天竹(Nandianadomestica)等8種樹木的抗寒性時(shí)設(shè)置的溫度梯度為4℃，聶慶娟等[3]在研究大葉女貞(Ligustrumlucidum)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、小葉女貞(L.quihoui)以及黃楊(Euonvmusjaponlcus)在低溫脅迫下酶的活性變化時(shí)，設(shè)置的溫度梯度為5℃。這并不能準(zhǔn)確反映植物在突然受到大幅降溫后體內(nèi)抗寒性相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化情況。同時(shí)，植物在溫度驟然升高時(shí)，其生理指標(biāo)變化情況也鮮有報(bào)道[4]。

抗逆性隸屬函數(shù)法是應(yīng)用最普遍的植物抗逆性綜合評(píng)價(jià)方法之一，此方法是在多項(xiàng)抗性生理指標(biāo)的測(cè)定基礎(chǔ)上，對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，克服了單個(gè)生理指標(biāo)的片面性，使評(píng)定結(jié)果更全面地反映品種的實(shí)際抗逆性能力，更具科學(xué)性和可靠性[5～6]。目前，該方法已廣泛應(yīng)用于植物抗寒性的相關(guān)研究[7]。

因此，本文選擇了側(cè)柏(Platycladusorientalis)、大葉黃楊(Euonymusjaponicus)、廣玉蘭、女貞(Ligustrumlucidum)和欏木石楠(Photiniadavidsoniae)等5種北方冬季常綠樹種，通過研究升溫和降溫處理不同時(shí)間后植物葉片內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸以及丙二醛的含量等生理指標(biāo)的變化，采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)和比較這5個(gè)樹種抗寒能力，以期為中國(guó)北方地區(qū)綠化植物的選擇提供參考，也為特殊天氣情況下對(duì)植物采取相應(yīng)保護(hù)措施提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)材料采集于2012年12月中下旬，采集時(shí)室外溫度為-5℃，選擇河南省新鄉(xiāng)市新鄉(xiāng)學(xué)院內(nèi)自然條件下生長(zhǎng)良好、無病蟲害的常綠植物側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭、女貞、欏木石楠5個(gè)樹種，每個(gè)樹種剪取枝條15枝(每個(gè)樹種約100葉片)，分別置于密封的塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室。

葉樣用自來水、蒸餾水沖洗，并用吸水紙吸干水分。然后將每個(gè)樹種的葉片分為5份，置于自封袋中。降溫處理組放入冰箱冷凍室內(nèi)(溫度為-20℃)，升溫處理組放入冰箱冷藏室內(nèi)(溫度為0℃)，分別于處理24h和48h后取出1份樣品，測(cè)定其可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸以及丙二醛的含量，未處理組洗凈后直接測(cè)定。

可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮法[1]，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法[8]，游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[1]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸提取法進(jìn)行測(cè)定[5]。

1.3數(shù)據(jù)分析處理

測(cè)定數(shù)據(jù)用Excel預(yù)處理，通過平均值來計(jì)算隸屬函數(shù)值，并將其累加求均值，進(jìn)而計(jì)算出各樹種抗寒能力的平均隸屬度，以此來判斷這5個(gè)樹種的抗寒能力。隸屬函數(shù)計(jì)算公式：Uji=(Xji-Ximin)/(Ximax-Ximin)。式中，Uji是樹木j中指標(biāo)i的隸屬函數(shù)，Xji是樹木j中指標(biāo)i的測(cè)定值，Ximin是指標(biāo)i的測(cè)定值中最小的一項(xiàng)，Ximax是指標(biāo)i的測(cè)定值中最大的一項(xiàng)。

2結(jié)果與分析

2.1溫度變化對(duì)可溶性糖含量的影響

5種植物的葉片在升溫和降溫處理不同時(shí)間后可溶性糖含量測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表1。由表1可知：(1)升溫處理后，側(cè)柏、大葉黃楊和欏木石楠可溶性糖含量變化具有相同趨勢(shì)，24h時(shí)先明顯降低，48h時(shí)又顯著升高；廣玉蘭可溶性糖含量在24h時(shí)基本無變化，但48h時(shí)急劇升高，差異達(dá)到了顯著水平；女貞可溶性糖含量在24h和48h均顯著降低，且隨著持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性糖含量基本無變化。(2)降溫處理后，24h時(shí)5個(gè)種樹葉片內(nèi)可溶性糖的含量均顯著升高，延長(zhǎng)處理時(shí)間，48h時(shí)，5種樹木葉片內(nèi)的可溶性糖含量均又大幅降低，提示長(zhǎng)時(shí)間的低溫可能導(dǎo)致葉片可溶性糖分解。

表1　不同處理后5種植物葉片中可溶性糖含量的變化

注：不同字母表示不同處理具有顯著差異，顯著性水平為0.05。對(duì)照溫度為-5℃，升溫處理溫度為0℃，降溫處理溫度為-20℃。側(cè)柏(Platycladusorientalis)、大葉黃楊(Euonymusjaponicus)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、女貞(Ligustrumlucidum)和欏木石楠(Photiniadavidsoniae)。

2.2溫度變化對(duì)可溶性蛋白含量的影響

2006年9月，吳湞離開長(zhǎng)時(shí)間工作的江西，赴京出任國(guó)家食品藥品監(jiān)督管理局副局長(zhǎng)、黨組成員，分管藥品注冊(cè)、監(jiān)管、審核、疫苗行業(yè)等工作。

5種植物的葉片在升溫和降溫處理不同時(shí)間后可溶性蛋白含量測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。由表2可知，(1)升溫處理后，側(cè)柏、女貞和欏木石楠等葉片中可溶性蛋白含量表現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，即先降低，之后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)又開始升高，其中女貞和欏木石楠葉片中可溶性蛋白的含量甚至超過了未處理組。而大葉黃楊可溶性蛋白含量則顯著升高，并隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)無顯著變化。廣玉蘭葉片中可溶性蛋白含量在升溫處理時(shí)變化不顯著；(2)降溫處理24h時(shí)，側(cè)柏、廣玉蘭和女貞等葉片中可溶性蛋白的含量顯著降低，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)即48h時(shí)，除了女貞繼續(xù)降低外，側(cè)柏和廣玉蘭葉片中可溶性蛋白的含量又明顯升高，廣玉蘭葉片中可溶性蛋白的含量甚至達(dá)到了未處理組的水平，而側(cè)柏葉片中可溶性蛋白的含量仍顯著低于未處理組。大葉黃楊葉片中可溶性蛋白的含量則在降溫處理脅迫時(shí)顯著升高，并隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)稍有降低，但仍顯著高于未處理組。而欏木石楠葉片中可溶性蛋白的含量在降溫處理24h和48h時(shí)無顯著變化。

表2　不同處理后5種植物葉片中可溶性蛋白含量的變化

2.3溫度變化對(duì)脯氨酸含量的影響

5種植物的葉片在升溫和降溫處理不同時(shí)間后游離脯氨酸的含量測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表3。由表3可知，(1)升溫處理24h時(shí)，側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭和女貞葉片中游離脯氨酸的含量變化不明顯，而欏木石楠葉片中脯氨酸的含量則顯著降低；48h時(shí)，側(cè)柏、大葉黃楊和欏木石楠葉片中脯氨酸的含量顯著升高，分別提高2.88倍和0.71倍，欏木石楠葉片中脯氨酸的含量則重新回到了未處理組水平，女貞葉片中脯氨酸的含量仍變化不明顯；(2)降溫處理24h時(shí)，側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭葉片中游離脯氨酸的含量均升高，其中側(cè)柏升高最明顯，而女貞和欏木石楠葉片中游離脯氨酸的含量則有所降低；48h時(shí)，側(cè)柏和大葉黃楊葉片中游離脯氨酸的含量均明顯降低，但側(cè)柏仍明顯高于未處理組，女貞、廣玉蘭和欏木石楠葉片中游離脯氨酸的含量隨著降溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，基本無明顯變化。

表3　不同處理后5種植物葉片中游離脯氨酸含量的變化

2.4溫度變化對(duì)丙二醛含量的影響

5種植物的葉片在升溫和降溫處理不同時(shí)間后丙二醛的含量測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表4。由表4可知，(1)升溫處理，24h時(shí)，5種植物葉片中丙二醛的含量均有所降低，48h時(shí)，大葉黃楊和廣玉蘭葉片中丙二醛的含量繼續(xù)降低，差異達(dá)到顯著水平；而側(cè)柏、女貞和欏木石楠葉片中丙二醛的含量則有所升高，甚至接近或達(dá)到未處理組水平。降溫處理24h時(shí)，側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭和欏木石楠葉片中丙二醛的含量顯著降低，女貞葉片中丙二醛含量則有所升高。48h時(shí)，廣玉蘭和欏木石楠葉片中丙二醛的含量又明顯升高，其中廣玉蘭葉片中丙二醛的含量甚至明顯高于未處理組；而女貞和大葉黃楊葉片中丙二醛的含量進(jìn)一步降低；側(cè)柏葉片中的丙二醛含量則隨降溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，無明顯變化。

表4　不同處理后5種植物葉片中丙二醛含量的變化

2.5抗寒能力的比較

根據(jù)5種植物在溫度變化以及處理不同時(shí)間時(shí)，葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸以及丙二醛含量的測(cè)定結(jié)果，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗寒性綜合分析(表5)，得出5種植物抗寒能力由大到小的排序?yàn)椋簭V玉蘭>大葉黃楊>欏木石楠>女貞>側(cè)柏。

表5　5種植物葉片各指標(biāo)隸屬度及抗寒性綜合評(píng)價(jià)

3結(jié)論與討論

3.1溫度上升對(duì)植物生理指標(biāo)的影響

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子，近年來，隨著全球溫室效應(yīng)的加劇，全球平均氣溫上升，許多植物面臨著高溫脅迫的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。研究溫度升高對(duì)植物生理的影響，將有助于采取有效的措施減輕高溫的危害。植物葉片是對(duì)高溫非常敏感的器官，高溫引起葉片多種生理活動(dòng)的變化[9]。研究表明，高溫脅迫下會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)可溶性糖和脯氨酸的積累，同時(shí)也會(huì)加劇膜脂過氧化作用，導(dǎo)致過氧化產(chǎn)物丙二醛含量的增加[9]，植物通過生理上的適應(yīng)，對(duì)高溫的耐受能力可以進(jìn)行小的調(diào)整，主要體現(xiàn)在生理生化上的變化。

本文結(jié)果顯示，升溫處理后，葉片中可溶性糖含量在側(cè)柏、大葉黃楊和欏木石楠中具有相同變化趨勢(shì)，24h時(shí)先明顯降低，48h時(shí)又顯著升高；而廣玉蘭可溶性糖含量在24h時(shí)基本無變化，但48h時(shí)急劇升高，差異達(dá)到了顯著水平?？扇苄缘鞍缀吭趥?cè)柏、女貞和欏木石楠中具有相同的變化趨勢(shì)，升溫處理24h時(shí)先降低，之后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)又升高，而在廣玉蘭中無顯著變化，大葉黃楊中則顯著升高，并隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)維持較高水平。側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭升溫處理后游離脯氨酸含量增加，而欏木石楠和女貞基本無變化。5種植物在升溫處理24h時(shí)，丙二醛的含量均有所降低，48h時(shí)，大葉黃楊和廣玉蘭中丙二醛的含量繼續(xù)降低，而側(cè)柏、女貞和欏木石楠中丙二醛的含量則有所升高，甚至達(dá)到未處理組水平。這些測(cè)定結(jié)果，基本與高溫脅迫后植物生理變化規(guī)律相一致，也反映出廣玉蘭良好的抗升溫逆性。

3.2溫度驟降對(duì)植物生理指標(biāo)的影響

環(huán)境溫度的改變影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育和各種生理生化指標(biāo)，而植物自身則是通過各種生理生化指標(biāo)的改變來抵抗環(huán)境溫度的脅迫。低溫往往導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，甚至造成凍害和寒害，甚至死亡[10]。北方冬季氣溫驟降時(shí)有發(fā)生，植物在氣溫驟降后生理指標(biāo)如何改變需要深入研究。降溫處理24h時(shí)，5個(gè)種樹葉片內(nèi)可溶性糖的含量均顯著升高，48h時(shí)，5種樹木葉片內(nèi)的可溶性糖含量均又大幅降低，提示長(zhǎng)時(shí)間的低溫可能導(dǎo)致葉片可溶性糖分解?？扇苄缘鞍椎暮吭趥?cè)柏和廣玉蘭降溫處理24h時(shí)顯著降低，之后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)又明顯升高，廣玉蘭中可溶性蛋白的含量甚至達(dá)到了未處理組的水平，而女貞中可溶性蛋白的含量則一直顯著降低，欏木石楠中可溶性蛋白的含量在降溫處理24h和48h時(shí)基本無變化。側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭中游離脯氨酸的含量在降溫處理24h時(shí)均升高，而女貞和欏木石楠中游離脯氨酸的含量則降低；48h時(shí)，側(cè)柏和大葉黃楊中游離脯氨酸的含量均明顯降低，女貞、廣玉蘭和欏木石楠中游離脯氨酸的含量隨著降溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)基本無明顯變化。此外，降溫處理24h時(shí)，側(cè)柏、大葉黃楊、廣玉蘭和欏木石楠中丙二醛的含量顯著降低，女貞中丙二醛含量則有所升高。48h時(shí)，廣玉蘭和欏木石楠中丙二醛的含量又明顯升高，其中廣玉蘭中丙二醛的含量甚至明顯高于未處理組；而女貞和大葉黃楊中丙二醛的含量進(jìn)一步降低；側(cè)柏的丙二醛含量無明顯變化。降溫處理后，這些生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)與相關(guān)報(bào)道基本相一致[11]。

3.3植物抗寒能力的比較

北方氣候四季分明，氣溫變化頻繁而又驟變，尤其是冬季，氣溫變化晝夜溫差大。不同的植物對(duì)低溫的抵抗能力也有差別，對(duì)溫度驟降的適應(yīng)程度也不同[12]。對(duì)植物抗寒能力的比較研究，有助于中國(guó)北方地區(qū)綠化植物的選擇，也為特殊天氣情況下對(duì)植物采取相應(yīng)保護(hù)措施有重要意義。

目前，對(duì)廣玉蘭抗寒能力的生理指標(biāo)研究報(bào)道較少[13]。降溫處理后，廣玉蘭的可溶性糖含量顯著的升高，可溶性蛋白和丙二醛的含量有所降低，但隨著低溫時(shí)間的持續(xù)，它們的含量又有大幅升高，游離脯氨酸的含量則一直保持相對(duì)穩(wěn)定，表明廣玉蘭有很強(qiáng)的抗寒能力。有研究表明，抗寒性強(qiáng)的品種，可溶性糖的含量較高[14]。本文研究綜合評(píng)價(jià)后，發(fā)現(xiàn)廣玉蘭可溶性糖的含量最高，其抗寒性應(yīng)該也較強(qiáng)，這與最后抗寒能力排序的結(jié)果相一致。大葉黃楊是中國(guó)北方地區(qū)園林綠化主要的常綠闊葉優(yōu)良樹種，在中國(guó)其他地區(qū)也均有種植[14]，足以表明其較強(qiáng)的抗寒能力。研究結(jié)果也顯示，降溫處理時(shí)，大葉黃楊葉片中這些保護(hù)物質(zhì)的含量并沒有出現(xiàn)較大幅度的變化，顯示出良好的適應(yīng)變化和低溫保護(hù)的能力，表現(xiàn)出良好的抗寒能力。但是，低溫處理時(shí)女貞的生理指標(biāo)變化較為顯著，可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量都大幅的降低，表現(xiàn)出對(duì)低溫的不適應(yīng)，雖然可溶性糖的含量有暫時(shí)的升高，但隨著降溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性糖的含量仍大幅降低。這些生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)與郝明灼等[15]研究結(jié)果相一致，提示女貞的抗寒能力較弱。側(cè)柏實(shí)際上具有較好的抗寒性，甚至能耐-25℃的低溫。在本實(shí)驗(yàn)中沒有表現(xiàn)出良好的抗寒性，這可能與本實(shí)驗(yàn)所選用的側(cè)柏的種源為南方種源以及樹齡較小有關(guān)系。有研究表明，側(cè)柏東、南部種源與西、北部種源相比較，生長(zhǎng)較快，表層根系發(fā)達(dá)，但耐旱和耐寒能力較差[16]。

總之，通過研究升溫和降溫處理不同時(shí)間后5種北方常綠植物葉片內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸以及丙二醛的含量等生理指標(biāo)的變化，采用最普遍的植物抗逆性綜合評(píng)價(jià)方法隸屬函數(shù)法，在上述生理指標(biāo)的測(cè)定基礎(chǔ)上，對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，初步得出這5個(gè)樹種抗寒能力的排序?yàn)椋簭V玉蘭>大葉黃楊>欏木石楠>女貞>側(cè)柏。

然而，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受外界多種因素的影響，不僅有自然因素還有人為因素。而且，在不同的生長(zhǎng)階段其生物學(xué)特性也不相同。受到低溫脅迫時(shí)，不同的植物以及同種植物不同組織對(duì)低溫的抵抗能力是不盡相同。同時(shí)，植物生長(zhǎng)過程中抗逆性也受各種因素的共同作用，本文通過研究升溫以及降溫處理不同時(shí)間后5北方常綠植物葉片中4種與抗逆性有關(guān)的生理指標(biāo)的變化情況，初步得出他們抗寒能力的大小排序，并未對(duì)風(fēng)力、緯度、土壤等其它影響因素進(jìn)行考慮，尚需要進(jìn)一步研究和完善。

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Influence of Temperature Shock on the Physiological Indexes of Cold Resistance of 5 Evergreen Plants from Northern China

CHEN Li-li，LIN Fang，ZHANG Jia-yang

(School of Life Science and Technology，Xinxiang University，Xinxiang Henan 453003，P.R.China)

Abstract:The leaves of 5 evergreen plants from northern China were collected and classified into 3 types:untreated, high temperature treated and low temperature treated.The contents of soluble sugar, soluble protein, free praline and malonaldehyde were measured at 24hs and 48hs after treatment.A comprehensive evaluation of cold-resistance was given based on subordinate function value analysis.The results showed that the order of cold-resistance was Magnolia grandiflora>Euonymus japonicus>Photinia davidsoniae>Ligustrum luncidum>Platycladus orientalis.

Key words:temperature shock;Platycladus orientalis；Euonymus japonicas;Magnolia grandiflora;Ligustrum luncidum;Photinia davidsoniae;cold resistance；subordinate function analysis

中圖分類號(hào)：Q 945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)02-0112-06

通訊作者簡(jiǎn)介：張家洋(1975-)，男，講師，碩士，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail:skxsyszr@163.com

第一作者簡(jiǎn)介：陳麗麗(1980-)，女，講師，碩士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:fanglin2035@126.com

基金項(xiàng)目：河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(142300410100)。

*收稿日期：2015-07-01