流蘇光合生理日變化及光響應(yīng)的特征

黨遠(yuǎn)，樊麗莉，樊巍，趙勇

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南　鄭州450002；2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南　鄭州450003)

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流蘇光合生理日變化及光響應(yīng)的特征

黨遠(yuǎn)1，樊麗莉2，樊巍2，趙勇1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南鄭州450002；2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南鄭州450003)

摘要：采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)試系統(tǒng)對(duì)6個(gè)類型的流蘇的光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，(1)類型四的光合速率日變化呈“雙峰型”曲線，類型一、二、三、五、六呈“單峰型”曲線。(2)6個(gè)流蘇類型的各個(gè)光合指標(biāo)除去Gs均存在極顯著的差異。(3)類型六光合能力最強(qiáng)，對(duì)光的適應(yīng)力也很強(qiáng)，Tr稍大，所以在水分充足的情況下可能會(huì)生長(zhǎng)得更好。

關(guān)鍵詞：流蘇；光合特性；生理特性；凈光合速率；日變化

流蘇(ChionanthusretususLindl.et Past.)，木犀科(Oleaceae)流蘇樹屬(Chionanthus)植物，產(chǎn)于中國(guó)甘肅、陜西、山西、河北、河南、云南、四川、廣東、福建、臺(tái)灣，朝鮮、日本也有分布，性喜光、耐寒、耐陰、抗旱、生長(zhǎng)較慢，可用播種、嫁接、扦插繁殖，是中國(guó)特有的珍貴樹種。

本文以鄭州市黃河灘苗圃基地中6個(gè)類型的流蘇為對(duì)象，研究其在自然條件下光合生理指標(biāo)變化，光合作用的日變化及光響應(yīng)，為進(jìn)一步探索其栽培技術(shù)提供科學(xué)的依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在河南省鄭州市黃河灘林場(chǎng)基地苗圃進(jìn)行。課題組依據(jù)流蘇的冠型、葉形、株姿、枝姿等形態(tài)指標(biāo)將生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害的供試材料分為6個(gè)類型。

1.2研究方法

1.2.1光合日變化的測(cè)定

利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀(LI-COR，Inc，Lincoln，NE，USA)于2014年8月19-25日(晴天)進(jìn)行光合作用日變化的測(cè)定。在進(jìn)行光合作用日變化的測(cè)定時(shí)采用自然光源，從上午8時(shí)到下午18時(shí)，每隔2h測(cè)定1次,測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[(Gs，mol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)、蒸騰速率[(Tr,mmol/(m2·s)]以及光合有效輻射[PAR,μmol/(m2·s)]等參數(shù)。選取每種類型植株的中上層向陽(yáng)面葉片各5片進(jìn)行測(cè)定，每片葉3次重復(fù)，根據(jù)各個(gè)指標(biāo)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的值求其平均值。

1.2.2光合光響應(yīng)曲線的測(cè)定

1.3數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析均在Excel 2007和SPSS 17.0中進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.16個(gè)類型流蘇光合特性的日變化

2.1.16個(gè)類型流蘇的光合速率日變化

從圖1可以看出，類型一、二、三、五、六5個(gè)流蘇類型的光合速率日變化呈單峰型。其中，類型一在8時(shí)到10時(shí)這個(gè)時(shí)間段中凈光合速率呈上升趨勢(shì)，在12時(shí)這個(gè)時(shí)間段內(nèi)達(dá)到凈光合速率最大值11.37μmol/(m2·s)，隨著時(shí)間的推移，自然光照強(qiáng)度逐步降低，凈光合速率也開始逐步降低。類型三在12時(shí)達(dá)到最大凈光合速率11.02μmol/(m2·s)，然后隨著自然光照強(qiáng)度的降低，凈光合速率也逐步降低。類型五在12時(shí)達(dá)到凈光合速率的最大值2.56μmol/(m2·s)，類型二和類型六同樣在12時(shí)達(dá)到最大凈光合速率，分別為11.58μmol/(m2·s)和10.57μmol/(m2·s)。類型四的凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰型，在10時(shí)達(dá)到第一個(gè)峰值7.47μmol/(m2·s)，在14時(shí)達(dá)到第二個(gè)峰值4.3μmol/(m2·s)。

圖1　6個(gè)類型流蘇的光合速率日變化

2.1.26個(gè)類型流蘇胞間CO2濃度的日變化

從圖2可以看出，類型一的胞間CO2濃度隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，在16時(shí)左右大幅度升高，在18時(shí)左右達(dá)到最大值536.56μmol/mol。類型二的胞間CO2濃度從8時(shí)到14時(shí)呈下降趨勢(shì)，14時(shí)到16時(shí)有小幅度的升高，在16時(shí)左右大幅度升高，在18時(shí)左右達(dá)到峰值525.32μmol/mol。類型三與類型二的變化趨勢(shì)基本相同。類型四的胞間CO2濃度變化呈“雙峰型”曲線變化，在12時(shí)左右達(dá)到第一個(gè)峰值275.91μmol/mol，隨后在16時(shí)左右大幅度升高，在18時(shí)左右達(dá)到第二個(gè)峰值388.57μmol/mol。類型五和類型六的胞間CO2濃度變化比較平穩(wěn)，隨著時(shí)間的變化整體呈上升趨勢(shì)。

圖2　6個(gè)類型流蘇胞間CO2濃度日變化

2.1.36個(gè)類型流蘇蒸騰速率的日變化

蒸騰作用反映了植物水分代謝的進(jìn)程[2～3]。從圖3可以看出除了類型三其他5種流蘇均在8時(shí)左右達(dá)到了蒸騰速率的最大值，說(shuō)明在8時(shí)左右類型一、類型二、類型四、類型五以及類型六這5種流蘇葉片表面空氣流動(dòng)速率最快，氣孔開度大，而類型三則在10時(shí)左右蒸騰速率最大，說(shuō)明在10時(shí)左右它的氣孔開度大，葉片表面空氣流動(dòng)速率快[4]。

圖3　6個(gè)類型流蘇蒸騰速率日變化

2.1.46個(gè)類型流蘇氣孔導(dǎo)度的日變化

從圖4可以看出，類型一、類型四和類型六3個(gè)類型的流蘇隨著時(shí)間的變化氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(shì)，類型三和類型二在8時(shí)到14時(shí)左右氣孔導(dǎo)度逐漸下降，從14時(shí)到16時(shí)有小幅度的上升，相同時(shí)間段內(nèi)，它的胞間CO2濃度上升，然后在16時(shí)后明顯下降。類型五的氣孔導(dǎo)度從8時(shí)到12時(shí)呈下降趨勢(shì)，隨后小幅度上升，相同時(shí)間段內(nèi)，它的胞間CO2濃度和蒸騰速率都在上升，從14時(shí)左右開始下降。

圖4　6個(gè)類型流蘇氣孔導(dǎo)度日變化

2.26個(gè)類型流蘇光合-光響應(yīng)曲線以及光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)的獲得

光響應(yīng)曲線反映了光照強(qiáng)度與凈光合速率之間的變化規(guī)律[5～6]。光飽和點(diǎn)是指在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)，植物的光合速率隨光照度的上升而增大，當(dāng)光照度上升到某一數(shù)值之后，光合速率不再繼續(xù)提高時(shí)的光照度值[7～8]。當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后，凈光合速率變化較小，并且維持在較高的水平[9]。

圖5a至5f是6個(gè)類型流蘇的光合-光響應(yīng)曲線。圖5a光合光響應(yīng)曲線表明當(dāng)光照強(qiáng)度為零時(shí)，類型一的凈光合速率趨近于零，光補(bǔ)償點(diǎn)經(jīng)過(guò)計(jì)算為34.30μmol/(m2·s)，隨著光強(qiáng)的增大，凈光合速率迅速上升，當(dāng)其達(dá)到最大凈光合速率18.54μmol/(m2·s)時(shí)的光強(qiáng)值便是光飽和點(diǎn)，為1 425μmol/(m2·s)，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到飽和點(diǎn)后，凈光合速率增長(zhǎng)曲線變化平緩，增幅較小。圖5b、圖5c、圖5e、圖5f的光合光響應(yīng)曲線表明，當(dāng)光照強(qiáng)度為零時(shí)，類型二、三、五、六的凈光合速率為正值，光補(bǔ)償點(diǎn)分別為12.42μmol/(m2·s)、13.97μmol/(m2·s)、8.51μmol/(m2·s)、22.60μmol/(m2·s)，隨著光強(qiáng)的增大，凈光合速率逐漸上升，達(dá)到最大凈光合速率后便不再上升，其光飽和點(diǎn)分別為1 506μmol/(m2·s)、1 395μmol/(m2·s)、1 343μmol/(m2·s)、1 439μmol/(m2·s)。圖5d的光合光響應(yīng)曲線表明，當(dāng)光照強(qiáng)度為零時(shí)，類型四的凈光合速率為負(fù)值，光補(bǔ)償點(diǎn)為53.18μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)為1 522μmol/(m2·s)。

類型一類型二類型三類型四類型五類型六

圖5光響應(yīng)曲線

Fig.5Light response curve

植物對(duì)光照條件的要求反映在葉片的光飽和點(diǎn)以及光補(bǔ)償點(diǎn)上，它們是判斷植物是否具有耐陰性的重要條件[10]，依據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)的要求，通常把植物分為陰性植物、耐陰植物和陽(yáng)性植物[11～12]。一般情況下，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較低的屬于耐陰植物，能充分利用弱光進(jìn)行光合作用[13]，反之，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較高的屬于陽(yáng)性植物[14～15]，能夠很好地在強(qiáng)光下進(jìn)行光合作用。光補(bǔ)償點(diǎn)較高，光飽和點(diǎn)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)能力較弱[12]，而光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)高的植物對(duì)光的適用范圍相對(duì)大[16～18]，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)力強(qiáng)。結(jié)合杜占池等[14]總結(jié)出的不同植物光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)范圍，由表1可知，類型二、類型三和類型六對(duì)光適應(yīng)的能力較強(qiáng)，可以在不同的光照強(qiáng)度下有效進(jìn)行光合作用。類型一對(duì)光適應(yīng)的能力較弱，但對(duì)弱光的利用非常好，適合在弱光環(huán)境中生長(zhǎng)。類型五的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較低，說(shuō)明它們的耐陰性強(qiáng)，能夠充分利用弱光進(jìn)行光合作用[19]，在陽(yáng)光不充足的地方也可以保持正常的生長(zhǎng)，所以比較適合在庇蔭處生長(zhǎng)。類型四的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較高，在光照強(qiáng)度大的地方能夠良好進(jìn)行光合作用，因此，類型四適合在陽(yáng)光充足的地方生長(zhǎng)。表現(xiàn)光量子效率一般在0.04～0.07之間[20]值越大說(shuō)明其利用弱光的能力越強(qiáng)，越適合在光強(qiáng)弱的環(huán)境中生長(zhǎng)，本文6個(gè)類型的流蘇均在此范圍內(nèi)。

表1　擬合直線方程及相關(guān)指標(biāo)

2.3光合生理指標(biāo)比較

對(duì)6個(gè)類型流蘇的Pn、Ci、Gs、Tr進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2。

從平均值可以看出，類型六的Pn值最大，為18.600±0.671μmol/(m2·s)，類型三的Ci值最大，為611.620±31.719μmol/mol，類型一的Tr值最大，為5.590±0.213mmol/(m2·s)。6個(gè)類型流蘇Pn平均值大小排序?yàn)椋侯愋土?四>三>一>二>五，Ci平均值大小排序?yàn)椋侯愋腿?二>六>四>五>一，Tr平均值大小排序?yàn)椋侯愋鸵?四>六>五>二>三。從標(biāo)準(zhǔn)差可以看出，Tr的波動(dòng)范圍最小，為0.207～0.425mmol/(m2·s)，Ci的波動(dòng)范圍最大，為31.719～58.674μmol/mol，說(shuō)明同一類型流蘇個(gè)體的各參數(shù)也存在著顯著差異。

表2　6個(gè)類型流蘇的光合作用特征參數(shù)比較

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，大寫字母表示不同類型流蘇在0.01水平下差異顯著。

2.46個(gè)類型流蘇各光合參數(shù)關(guān)系

對(duì)每個(gè)類型流蘇的Pn、Ci、Gs、Tr進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表3～8。

表3　類型一光合參數(shù)的相關(guān)性分析

注：**表示0.01水平上的相關(guān)性顯著，*表示0.05水平上的相關(guān)性顯著。表4～8同。

表4　類型二光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表5　類型三光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表6　類型四光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表7　類型五光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表8　類型六光合參數(shù)的相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)每個(gè)類型流蘇各光合參數(shù)之間進(jìn)行相關(guān)性分析可知，類型一的Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.951)，Pn與Tr呈顯著正相關(guān)(r=0.893),Ci與Gs、Tr呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.881、-0.917。類型二的Pn與Gs、Tr分別呈顯著正相關(guān)(r=0.914)、極顯著正相關(guān)(r=0.977),Gs與Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.957)。類型三的Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.932),Gs與Tr呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.909。類型四的Pn與Ci、Gs、Tr分別呈極顯著負(fù)相關(guān)、顯著正相關(guān)、極顯著正相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)。類型五的Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與Gs、Tr呈顯著正相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)。類型六的Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Gs、Tr分別呈顯著正相關(guān)、極顯著正相關(guān)，Ci與Gs、Tr呈顯著負(fù)相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)論與討論

6個(gè)類型流蘇中只有類型四呈雙峰型曲線變化，出現(xiàn)了“光合午休”的現(xiàn)象，類型一、類型二、類型三、類型五和類型六均呈單峰型變化。這與大多數(shù)植物光合作用峰值變化相吻合。

相關(guān)性分析表明，Ci和Gs與Pn和Tr有著顯著(p<0.05)和極顯著(p<0.01)的相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明這兩個(gè)因子可能是影響不同類型流蘇中Pn和Tr的內(nèi)部因子。

衡量光合作用最重要的指標(biāo)是Pn,Pn值的高低直接反映了植物光合能力的強(qiáng)弱。Tr反映了一定時(shí)間內(nèi)單位面積蒸騰水量的多少，Tr越小，說(shuō)明植物抗旱能力越強(qiáng)[20]，類型一的Ci最小，Tr最大，它能夠利用最少的CO2達(dá)到最高的光合速率，但是抗旱能力最弱，對(duì)光適應(yīng)的能力較弱，但對(duì)弱光的利用非常好，適合在蔭蔽多水的條件下生長(zhǎng)。類型二對(duì)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，Tr較小，可以在不同光照強(qiáng)度、少水的條件中生長(zhǎng)。類型三最為耐旱，在少水情況下也可以很好生長(zhǎng)。類型四的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較高，在光照強(qiáng)度大的地方能夠良好地進(jìn)行光合作用，但Tr較大，抗旱能力較弱，適合生長(zhǎng)在陽(yáng)光、水分充足的條件下。類型五的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較低，說(shuō)明它們的耐陰性強(qiáng)，能夠充分利用弱光進(jìn)行光合作用，在陽(yáng)光不充足的地方也可以正常生長(zhǎng)，所以比較適合在庇蔭處生長(zhǎng)。類型六光合能力最強(qiáng)，對(duì)光的適應(yīng)力也很強(qiáng)，Tr稍大，所以在水分充足的情況下可能會(huì)生長(zhǎng)得更好。

流蘇的光合特性除了受到自身生理特點(diǎn)的影響，還由周圍環(huán)境與氣候條件所決定。本次試驗(yàn)所得出結(jié)論是針對(duì)多年生流蘇樹所測(cè)定的，還需進(jìn)一步研究不同季節(jié)的多年生流蘇樹或一、二年生流蘇樹的光合特性。

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Photosynthetic Diurnal Change and Light Intensity Response of Chionanthus retusus

DANG Yuan1，F(xiàn)AN Li-li2，F(xiàn)AN Wei2，ZHAO Yong1

(1.He’nan Agricultural University,Zhengzhou He’nan 450002,P.R.China;2.He’nan Academy of Forestry，Zhengzhou He’nan 450003,P.R.China)

Abstract:Photosynthetic and physiological index of 6 types of Chionanthus retusus were measured by using portable LI-6400 Photosynthesis System (LI-COR).The results showed that,(1) The net photosynthetic rate of type IV had a bimodal pattern and had a clear midday depression.The net photosynthetic rate of type Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,ⅤandⅥ had a unimodal pattern; (2) There were significant differences in photosynthetic indexes among these 6 types of Chionanthus retusus except for Gs;(3)Type VI had the best photosynthetic capacity with better ability for adapting different light density, therefore it could grow better with enough water.

Key words:Chionanthus retusus;photosynthetic index;physiological index;net photosynthetic rate;diurnal change

中圖分類號(hào)：S 718.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)02-0117-07

通訊作者簡(jiǎn)介：樊巍(1964-)，男，研究員，主要從事森林生態(tài)方面的研究。E-mail:Fanw2004@163.com

第一作者簡(jiǎn)介：黨遠(yuǎn)(1990-)，男，碩士研究生，主要從事生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail:ECOdangyuan@163.com

基金項(xiàng)目：河南省省屬科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2014JB01-004)資助

*收稿日期：2015-07-30