早稻灌漿期淹水對劍葉理化特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

姬靜華霍治國唐力生杜堯東，胡飛，＊

（1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州510642；2中國氣象科學(xué)研究院，北京100081；3廣東省氣候中心，廣州510080；＊通訊聯(lián)系人，E－mail：hufei＠scau.edu.cn）

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早稻灌漿期淹水對劍葉理化特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

姬靜華1霍治國2唐力生3杜堯東1，3胡飛1，＊

（1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州510642；2中國氣象科學(xué)研究院，北京100081；3廣東省氣候中心，廣州510080；＊通訊聯(lián)系人，E－mail：hufei＠scau.edu.cn）

姬靜華，霍治國，唐力生，等.早稻灌漿期淹水對劍葉理化特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響.中國水稻科學(xué)，2016，30（2）：181－192.

摘 要：以天優(yōu)998和桂農(nóng)占為試驗材料，盆栽條件下在灌漿期進行2／3淹水和沒頂淹水處理（淹水歷時0d、1d、3d、5d和7d，0d為對照），對淹水后早稻劍葉理化特性以及產(chǎn)量和品質(zhì)進行分析。結(jié)果表明，灌漿期水稻在1d～3d短期2／3和沒頂淹水后產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降，淹水5d～7d產(chǎn)量下降最為嚴重。有效穗數(shù)下降是淹水導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要因素。相同淹水條件下，兩個水稻材料間產(chǎn)量和品質(zhì)變化差異不顯著。灌漿期水稻淹水后水稻劍葉的游離脯氨酸和MDA含量升高，SPAD值和SOD酶活性下降，隨淹水深度和持續(xù)時間的延長變幅增大。灌漿期淹水后水稻劍葉SPAD值和MDA含量與產(chǎn)量和品質(zhì)呈顯著或極顯著相關(guān)，是反映淹水后水稻產(chǎn)量和品質(zhì)變化生理指標。

關(guān)鍵詞：淹水；早稻；灌漿期；劍葉；理化特性；產(chǎn)量；品質(zhì)

隨著全球氣候變暖的加劇，極端氣候事件出現(xiàn)的頻率上升，洪澇災(zāi)害也呈頻發(fā)趨勢。氣候變化模型預(yù)測，全球發(fā)生淹水災(zāi)害的頻率會增加，淹水脅迫會長期成為農(nóng)作物主要的環(huán)境威脅［1］。水稻雖然屬于喜水作物，但淹水也不利于其生長，尤其是生殖生長期，淹水對其產(chǎn)量和品質(zhì)會產(chǎn)生不良的影響［2］。近年來，有關(guān)耐澇基因、耐澇機理、淹水影響及評估的研究受到廣泛的關(guān)注［3－8］。

灌漿結(jié)實期是水稻產(chǎn)量形成的最后階段，是決定結(jié)實率和粒重的關(guān)鍵時期，也是稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期。水稻品質(zhì)和產(chǎn)量受水稻籽粒灌漿結(jié)實的直接影響［9］。近年來，國內(nèi)外關(guān)于淹水脅迫對水稻生理生化特性和產(chǎn)量構(gòu)成的影響已有不少的研究。Singh等［10］認為驟發(fā)山洪引起的稻田水渾濁或淹水會使水稻減產(chǎn)10%～100%；Yoshida［11］認為水稻產(chǎn)量的70%以上源于灌漿期功能葉的光合積累，此期遭受淹澇將直接影響功能葉發(fā)揮作用，使庫源關(guān)系惡化，導(dǎo)致減產(chǎn)。有研究表明，澇害造成水稻減產(chǎn)是綜合作用的結(jié)果［12］，主要表現(xiàn)為結(jié)實率、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和千粒重的降低［13，14］。目前，這方面的研究主要針對我國長江中下游地區(qū)水稻灌漿期前淹水危害［15－23］，而對華南地區(qū)水稻品種抗?jié)澈脱退：χ饕獣r段研究相對較少。

中國是洪澇災(zāi)害頻發(fā)的國家［24］。華南地區(qū)是中國水稻主產(chǎn)區(qū)之一，降水豐沛，且華南地區(qū)處于對氣候變化敏感的南海季風(fēng)區(qū)和全球氣候變化趨勢南北位相相反的交界帶，氣候變化趨勢多樣，洪澇災(zāi)害亦頻發(fā)［25，26］。華南地區(qū)早稻灌漿期正值華南前后汛期的交接時期，降水強度大，極易造成洪澇災(zāi)害，會給即將成熟收獲的水稻產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴重的影響。

本研究運用盆栽方法對華南地區(qū)生產(chǎn)面積較大的雜交稻組合天優(yōu)998和常規(guī)稻桂農(nóng)占在灌漿期進行不同程度的淹水處理，分析淹水對灌漿期水稻劍葉理化特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，旨在分析淹水深度和持續(xù)時間與灌漿期早稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系，為構(gòu)建華南地區(qū)早稻灌漿期水稻水澇災(zāi)害預(yù)警指標和灌漿期減輕淹水危害的管理措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻為早晚兼用型超級雜交組合天優(yōu)998和超級常規(guī)稻品種桂農(nóng)占。種子由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 水稻栽培與管理

試驗采用盆栽方法，于2014年在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)氣象觀測站內(nèi)進行。試驗前每個塑料盆（高33cm，直徑25cm）裝入取自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗農(nóng)場水稻田風(fēng)干的水稻土10.0kg。土壤基本理化性狀如下：pH值為5.76，有機質(zhì)含量27.60g／kg，堿解N、速效P、速效K含量分別為87.20mg／kg、72.48mg／kg 和126.10mg／kg。按廣州地區(qū)常規(guī)方法播種育秧，3月10日播種，4月4日水稻秧苗長至3葉1心，選取發(fā)育進程與長勢一致的秧苗移栽至塑料盆中，每盆栽植3穴，每穴3株秧苗，主莖上掛牌。移栽前5 d在盆中加水，用木棒充分拌勻土壤，每盆加入基肥6.0g，于移栽后12d施分蘗肥6.0g，抽穗前25d追施穗肥4.0g，基肥、分蘗肥和穗肥均為水稻專用復(fù)合肥雅苒苗樂復(fù)合肥（挪威雅苒國際有限公司，總養(yǎng)分≥45%，mN∶mP∶mK＝1∶1∶1）。試驗期間按廣州地區(qū)早稻常規(guī)管理措施進行水分與病蟲害管理。每個處理3個重復(fù)，其中，不淹水處理為對照，僅用于生理生化指標取樣；淹水處理后，每盆隨機選取1穴水稻用于劍葉理化特性的測定，另外2穴水稻用于產(chǎn)量和品質(zhì)的測定。另選取三盆自始至終均在自然條件下生長，作為所有處理進行產(chǎn)量品質(zhì)測定時的對照。

1.3 試驗設(shè)計與處理

試驗設(shè)淹水深度、淹水時間兩個因素，淹水深度設(shè)兩個水平：2／3淹水（淹水深度為水稻株高的2／3）、沒頂淹；淹水時間設(shè)4個水平：1d、3d、5d、7d。共8個處理，每個處理重復(fù)3盆。以全生育期在自然條件下正常生長的水稻為對照（CK），設(shè)15盆重復(fù)。

待水稻揚花結(jié)束穎殼開始閉合時，對水稻掛牌，并依次放入注有相應(yīng)深度水的大桶中（桶的高度為110cm），對水稻進行淹水處理，即在桶底預(yù)先裝約3cm厚的泥土，注入清水后用木棍攪5～10min至渾濁，每8h攪拌1次。達到預(yù)定的淹水時間后，將處理的水稻移出大桶，并對主莖劍葉取樣，然后放在自然條件下生長至成熟；同時從15盆對照中隨機選取3盆進行取樣和測定。

1.4 株高及劍葉SPAD值的測定

處理結(jié)束后，測定株高，用SPAD－502測定劍葉的SPAD值。

1.5 劍葉理化指標的測定

游離脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定；丙二醛（MDA）的含量采用硫代巴比妥酸比色法測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定［27］。

1.6 水稻產(chǎn)量的測定

水稻成熟后進行考種，統(tǒng)計每穗空秕粒數(shù)、每穗實粒數(shù)，計算結(jié)實率、千粒重等指標，計算每盆理論產(chǎn)量，測定實際產(chǎn)量。

1.7 水稻品質(zhì)的測定

水稻收獲3個月后，待收獲后水稻籽粒的含水量至12%～14%時，去除籽粒中的青米、碎米和雜質(zhì)，按NY／T593－2002規(guī)定的方法，測定稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，包括糙米率、精米率、整精米率、堊白米率和堊白度。

1.8 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)由Excel 2010軟件和DPS 7.05統(tǒng)計軟件處理，采用LSD法分析處理間差異。

柱上不同小寫字母表示同一品種不同處理天數(shù)在0.05水平上差異顯著（n＝3，LSD）。下同。Different lowercase letters mean significant difference for a given variety among various submergence time at 0.05level（n＝3，LSD）.The same as below.圖1 淹水對水稻株高的影響Fig.1.Effect of submergence on plant height in rice.

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水對水稻株高的影響

圖1表明，經(jīng)過淹水處理后，水稻的株高與對照相比，均呈現(xiàn)升高的趨勢，沒頂淹株高增量大于2／3淹水處理。雖然天優(yōu)998的株高與對照的差值在不同的淹水時間處理之間均未達到顯著水平，但天優(yōu)998的株高在2／3淹水處理下隨淹水時間的延長而增加，沒頂淹處理下株高增加隨著淹水時間延長而增加趨勢不明顯，在淹水5d后增高7.2cm。桂農(nóng)占在2／3淹和沒頂淹處理后株高隨著淹水時間的延長均呈升高的趨勢，淹水7d的增量最大，與對照相比增加了4.5cm和7.7cm，與淹水1d和3d的株高增量差異顯著（P＜0.05）。

2.2 淹水對水稻劍葉SPAD值的影響

圖2顯示，淹水處理后兩品種的劍葉SPAD值較對照均有所下降，且沒頂淹處理比2／3淹處理影響更大，淹水對桂農(nóng)占劍葉SPAD值的影響小于天優(yōu)998。天優(yōu)998劍葉的SPAD值在2／3淹水處理5d后降幅達到最大值（3.93），沒頂淹處理7d后劍葉SPAD值降幅最大，為5.73。不同淹水時間處理之間SPAD值變化未達到差異顯著水平。桂農(nóng)占劍葉的SPAD值在2／3淹水處理5d后降幅最大（2.73），不同淹水時間處理SPAD值變化量差異不顯著。沒頂淹處理的桂農(nóng)占劍葉SPAD值7d后降幅最大，為4.93。

圖2 淹水對水稻劍葉SPAD值的影響Fig.2.Effect of submergence on SPAD value of rice flag leaf.

2.3 淹水對水稻劍葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對于植物適應(yīng)逆境和減少傷害起著重要的作用。由圖3可知，淹水處理后水稻劍葉中的游離脯氨酸含量升高，沒頂淹比2／3淹的升幅更大，總趨勢是隨著淹水時間的延長上升，相同條件下天優(yōu)998葉片脯氨酸含量升幅比桂農(nóng)占高。天優(yōu)998 2／3淹水處理5d后脯氨酸含量差值達最大值（8.42μg／g），處理之間脯氨酸的差值差異不顯著；沒頂淹劍葉中的脯氨酸含量差值在淹水7d后達18.51μg／g，與淹水1d、3 d處理差異顯著（P＜0.05）。桂農(nóng)占2／3淹水處理劍葉中脯氨酸含量的變化不大，處理間差異不顯著，淹水3d后差值最大，為6.10μg／g；沒頂淹處理后劍葉中脯氨酸含量變化量隨著淹水時間的延長而增加，7d、5d處理后脯氨酸含量變化量均與1d處理差異顯著（P＜0.05）。

2.4 淹水對水稻劍葉SOD酶活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）是抵御活性氧自由基介導(dǎo)的氧化損傷的第一道防線，植物對于逆境的抵抗能力往往與其體內(nèi)SOD的活性水平有關(guān)。研究結(jié)果（圖4）表明，水稻經(jīng)淹水處理后劍葉中SOD酶活性下降，沒頂淹比2／3淹的影響大，總趨勢表現(xiàn)為隨淹水時間的延長SOD酶活性下降幅度增大，天優(yōu)998比桂農(nóng)占表現(xiàn)得更明顯。天優(yōu)998經(jīng)2／3淹水和沒頂淹處理后，劍葉中的SOD酶活性均在7d后降幅最大，與其他三個時間的處理差異顯著（P＜0.05）。桂農(nóng)占淹水處理后，劍葉中SOD酶活性的變化在相同淹水深度的所有處理間差異均不顯著。沒頂淹處理后劍葉中SOD酶活性隨著淹水時間的延長先上升后下降，在淹水3d后變化量最大，為103.60U／g。

圖3 淹水對水稻劍葉中游離脯氨酸含量的影響Fig.3.Effect of submergence on the free proline concentration in rice flag leaf.

圖4 淹水對水稻劍葉SOD酶活性的影響Fig.4.Effect of submergence on the SOD activity of rice flag leaf.

圖5 淹水對水稻劍葉中MDA含量的影響Fig.5.Effect of submergence on the MDA concentration of rice flag leaf.

2.5 淹水對水稻劍葉MDA含量的影響

不同淹水處理對水稻劍葉中丙二醛含量的影響如圖5所示。經(jīng)淹水處理后的水稻劍葉中的MDA含量升高，沒頂淹比2／3淹處理升幅大。天優(yōu)998 經(jīng)2／3淹水和沒頂淹水處理后，劍葉中的MDA含量隨著淹水時間的延長而上升，淹水3d后升幅均顯著增大。桂農(nóng)占2／3淹和沒頂淹處理劍葉MDA含量上升趨勢較緩和，均在淹水7d后達到最大值，與相同深度的其他處理差異顯著（P＜0.05）。

2.6 淹水對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

產(chǎn)量的下降可以反映淹水對水稻的傷害程度。表1顯示，淹水深度越深，淹水時間越長，天優(yōu)998和桂農(nóng)占有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重、理論產(chǎn)量和實際產(chǎn)量降幅越大。

無論是2／3淹還是沒頂淹，兩個水稻的有效穗數(shù)淹水1d后均顯著下降，相同淹水時間，天優(yōu)998有效穗數(shù)降幅比桂農(nóng)占大。沒頂淹7d后，天優(yōu)998有效穗數(shù)下降63%，桂農(nóng)占降幅也達55%以上。結(jié)實率和千粒重的下降均與有效穗數(shù)相似，但降幅不同，相同淹水時間下，有效穗數(shù)下降幅度最大，其次是結(jié)實率，千粒重降幅較小。淹水處理后，天優(yōu)998每穗粒數(shù)均較對照有所上升，桂農(nóng)占在2／3淹水時每穗粒數(shù)上升，但沒頂淹水處理每穗粒數(shù)下降?？傮w上看，天優(yōu)998淹水后產(chǎn)量降幅較桂農(nóng)占大。

2／3淹水1d后兩個水稻產(chǎn)量與對照比下降1／3左右，淹水3d～5d下降1／2左右，淹水7d，下降約2／3。沒頂淹水1d后兩個水稻品種產(chǎn)量與對照比下降1／2左右，淹水3d～5d下降約2／3，7d下降約3／4。

表1 淹水對早稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1.Effects of submergence on grain yield and its components of early rice.

2.7 淹水對稻米外觀品質(zhì)和加工品質(zhì)的影響

表1顯示，淹水后稻米加工和外觀品質(zhì)受到了嚴重的影響。淹水處理后稻米的糙米率、精米率和整精米率下降，而堊白米率和堊白度升高?？傏厔轂檠退疃仍缴睿瑫r間越長，稻米的糙米率、精米率和整精米率越低，堊白米率和堊白度越高。

表2顯示，在相同淹水條件下，整精米率降幅最大，精米率次之，糙米率降幅較小。堊白度升幅比堊白率大，無論是2／3淹，還是沒頂淹，兩個水稻品種堊白米率和堊白度都大幅升高，米質(zhì)顯著下降，天優(yōu)998的堊白米率和堊白度升幅較桂農(nóng)占大。

天優(yōu)998在2／3淹水和沒頂淹處理1d后，其糙米率和整精米率較對照的降幅在10%左右；2／3淹水和沒頂淹水3d～5d，天優(yōu)998糙米率下降10%左右，整精米率下降了50%左右。淹水7d后降幅均高達50%以上。

桂農(nóng)占在2／3淹水和沒頂淹后1d，糙米率降幅較小，整精米率降幅較大，達15%～20%。桂農(nóng)占2／3淹水和沒頂淹3d～7d糙米率下降不明顯，均在7%以下，2／3淹水精米率下降10%左右，沒頂淹5d下降了12%左右，淹水7d后下降15%～25%。2／3淹3d～5d和沒頂淹3d桂農(nóng)占整精米率下降3 0%左右，2／3淹7d和沒頂淹5d～7d桂農(nóng)占整精米率下降50%～60%。

表2 淹水對早稻加工和外觀品質(zhì)的影響Table 2.Effects of submergence on the processing and appearance qualities of early rice

2.8 淹水后水稻劍葉生化指標與理論產(chǎn)量的關(guān)系

圖6表明，劍葉SPAD與兩個水稻的理論產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；MDA含量與理論產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)；天優(yōu)998劍葉中SOD酶活性與理論產(chǎn)量正相關(guān)，但相關(guān)未達顯著；桂農(nóng)占劍葉的SOD酶活性與其理論產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；游離脯氨酸含量與理論產(chǎn)量呈負相關(guān)，但相關(guān)均不顯著。

2.9 水稻劍葉生化指標與整精米和堊白米率的關(guān)系

圖7表明，兩個水稻品種經(jīng)淹水處理后整精米率與水稻劍葉中的SPAD值和SOD活性呈正相關(guān)，但均不顯著；而與游離脯氨酸和MDA含量呈負相關(guān)，其中，桂農(nóng)占整精米率與MDA含量相關(guān)達極顯著水平。

圖8表明，淹水后兩個水稻品種堊白米率與劍葉的SPAD值和SOD活性呈負相關(guān)，與SPAD相關(guān)達顯著水平。堊白米率與劍葉脯氨酸和MDA含量呈正相關(guān)（P＜0.05）。

3 討論

3.1 灌漿期淹水對水稻株高及劍葉SPAD值的影響

水稻株高變化的生理原因比較復(fù)雜，生理學(xué)研究表明，植物乙烯、脫落酸和赤霉素參與調(diào)節(jié)淹水脅迫下水稻伸長生長反應(yīng)［28］。史濟林等［29］對10個水稻材料的淹水試驗結(jié)果表明，10個材料在孕穗期72 h的淹水期間平均株高比正常高4.7cm。Hirano 和Koshimura［30］在浮稻受淹時也發(fā)現(xiàn)有類似的節(jié)間伸長情況。說明水稻在灌漿期仍具有調(diào)節(jié)株高以降低淹水對葉片傷害的能力，但這種調(diào)節(jié)能力是有限的，隨著淹水深度的增加和持續(xù)時間的延長，株高增幅達到最大后將不再增加，雜交組合天優(yōu)998在淹水5d～7d后達到最大，且增量沒有超10cm，雖然常規(guī)品種桂農(nóng)占在淹水7d后株高仍較淹水5d后有所增加，但增幅大幅收窄（圖1）。

圖6 水稻淹水后理論產(chǎn)量與劍葉理化指標的關(guān)系Fig.6.Correlation between yield and physiological indexes of flag leaf in rice under submergence.

圖7 水稻淹水后整精米率與劍葉理化指標的關(guān)系Fig.7.Correlation between head milled rice rate and physiological indexes of flag leaf in rice under submergence.

圖8 水稻淹水后堊白米率與劍葉理化指標的關(guān)系Fig.8.Correlation between chalky rice rate and physiological indexes of flag leaf in rice under submergence.

SPAD值反映了水稻葉片中葉綠素的相對含量，淹水處理后水稻葉片的葉綠素發(fā)生了降解［7］，SPAD值較對照均下降。本研究顯示，灌漿期水稻劍葉的SPAD值在2／3淹水處理下降幅小于沒頂淹（圖2），這可能是2／3淹水時頂部葉片仍能接收光照，而沒頂淹時葉片完全處于水中，缺乏氧氣和光照致使葉綠素分解。本研究顯示，在相同條件下雜交組合天優(yōu)998SPAD值降幅比常規(guī)品種桂農(nóng)占要大。

3.2 灌漿期水稻劍葉的生理生化指標對淹水脅迫的響應(yīng)

淹水脅迫下水稻葉片的生理生化代謝會發(fā)生相應(yīng)的變化，這是水稻響應(yīng)淹水脅迫的一個重要方式。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、活性氧清除系統(tǒng)和胞膜透性等生理生化特性可以很好地評價水稻受到脅迫后的受損程度［31］。灌漿期水稻劍葉生理狀況對產(chǎn)量和品質(zhì)的形成具有重要的影響。本研究中，淹水處理后的天優(yōu)998和桂農(nóng)占劍葉中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨含量、SOD活性、MDA含量隨脅迫程度加劇變化的規(guī)律與前人的結(jié)果是一致的［12，32，33］。

本研究發(fā)現(xiàn)所選兩個水稻材料劍葉淹水后生理指標的變化量隨淹水深度和持續(xù)時間的不同表現(xiàn)出不同的特征。脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其增量在兩個材料中隨淹水時間延長變化不大，但在沒頂淹處理下，淹水5d后增量大幅上升，且基本穩(wěn)定，顯示全淹5d后水稻葉片經(jīng)脯氨酸調(diào)節(jié)滲透的能力可能達到了峰值（圖3）。天優(yōu)998劍葉SOD酶活性隨淹水持續(xù)時間的延長降幅較明顯，但桂農(nóng)占劍葉SOD活性隨淹水持續(xù)時間變化降幅較小。沒頂淹1 ～3d后天優(yōu)998劍葉SOD活性降幅較桂農(nóng)占小，表明在短期淹水下天優(yōu)998較桂農(nóng)占清除自由基的能力強，但淹水5d后，這種優(yōu)勢已不存在（圖4）。這是否是由雜交稻與常規(guī)稻劍葉之間調(diào)節(jié)能力的差異引起的，需要較多的品種間進行比較才能有明確的結(jié)果。MDA含量是由于植物器官衰老或在逆境條件下受傷害，其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)而產(chǎn)生的，水稻劍葉在淹水后其含量的變化與其受損程度有密切關(guān)系。兩個水稻材料在2／3淹和沒頂淹時均表現(xiàn)為淹水5d后，MDA含量大幅升高；相同條件下天優(yōu)998 MDA的含量較桂農(nóng)占低（圖5）。綜合SOD活性和MDA含量的變化，天優(yōu)998劍葉淹水后調(diào)節(jié)能力強于桂農(nóng)占。

3.3 灌漿期淹水對水稻產(chǎn)量的影響

不同時期水稻淹水后其產(chǎn)量均隨淹水時間和淹水深度的不同而有不同程度的下降［16－19，21］。本研究也顯示灌漿期淹水水稻產(chǎn)量不僅下降，而且降幅很大（表1～2）。灌漿期淹水脅迫首先是有效穗數(shù)下降，這表現(xiàn)為很多有效分蘗在淹水后不能正常灌漿結(jié)實，實際收獲的有效穗數(shù)大幅下降。后期的大量分蘗，淹水后成為無效分蘗，靠近主莖的有效分蘗每穗粒數(shù)較多，因此，淹水后平均每穗粒數(shù)較對照略有升高。淹水后結(jié)實率、千粒重也下降。綜合分析，淹水后兩個水稻材料產(chǎn)量構(gòu)成要素降幅從大到小依次為有效穗數(shù)＞結(jié)實率＞千粒重。灌漿期水稻淹水后，首先是大量的可收獲有效穗死亡，而存活的收獲穗數(shù)因劍葉光合能力下降，結(jié)實率下降，并伴隨千粒重的減輕，導(dǎo)致大幅減產(chǎn)。觀測發(fā)現(xiàn)淹水后水稻莖稈變?nèi)?，極易出現(xiàn)折稈倒伏，這可能與淹水后土壤通氣狀況不良，有害物質(zhì)增多，氧氣含量少，以及淹水后節(jié)間伸長導(dǎo)致重心失衡等因素有關(guān)。

大田觀察發(fā)現(xiàn)雜交稻比常規(guī)稻耐澇性要好［34］，從理論產(chǎn)量看，天優(yōu)988降幅比桂農(nóng)占大，但由于天優(yōu)998對照產(chǎn)量較高，在2／3淹水1d后其理論產(chǎn)量仍比桂農(nóng)占高，淹水3d～7d，其理論產(chǎn)量仍與桂農(nóng)占相近；在沒頂淹1d～3d后天優(yōu)998的理論產(chǎn)量仍比桂農(nóng)占高，但在淹水5d～7d后因其降幅大，其理論產(chǎn)量略低于桂農(nóng)占。

本研究則表明，灌漿期在短暫淹水下雜交組合天優(yōu)998理論產(chǎn)量比常規(guī)水稻桂農(nóng)占高，隨著淹水深度的增加和淹水時間延長，雜交組合與常規(guī)品種的理論產(chǎn)量均大幅下降，差別減小。

水稻在淹水后的理論產(chǎn)量與劍葉SPAD呈顯著正相關(guān)，而與MDA含量呈顯著負相關(guān)（圖6），顯示劍葉SPAD值和MDA含量對水稻理論產(chǎn)量形成具有重要的意義，是判別水稻淹水損失的較好指標。

3.4 灌漿期淹水處理對稻米外觀品質(zhì)和加工品質(zhì)的影響

稻米品質(zhì)受水稻品種和外界環(huán)境因素的影響，灌漿期籽粒的發(fā)育狀況決定了其外觀品質(zhì)和加工品質(zhì)［35］。在灌漿期對水稻進行不同程度的淹水脅迫，水稻的糙米率、精米率和整精米率下降，堊白率和堊白度增大，這可能是由于淹水使劍葉葉綠體破壞，光合能力減弱，灌漿不均勻，導(dǎo)致籽粒發(fā)育不良。

兩個水稻材料的整精米率與劍葉生理指標間的相關(guān)性不高，其與劍葉的SPAD值和MDA含量間的相關(guān)性較好，桂農(nóng)占的整精米率甚至與MDA含量極顯著相關(guān)。另外，兩個水稻材料的堊白米率與劍葉的SPAD值和MDA含量均呈顯著正相關(guān)，天優(yōu)998的堊白米率甚至與MDA含量呈極顯著正相關(guān)（圖7）。劍葉的SPAD值和MDA含量與受淹后稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的相關(guān)性較穩(wěn)定，可作為分析灌漿期水稻淹水后品質(zhì)下降原因的良好指標。

灌漿期水稻劍葉淹水后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量的變化，以及SOD活性在不同淹水條件下具有較大的波動性，其與產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)性雖然趨勢明顯，但未達顯著，不宜作為淹水后判別受損參考依據(jù)。

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Grain Yield and Quality and Physiological and Biochemical Characteristics of Flag Leaf in Early Rice as Affected by Submergence at Filling Stage

JI Jing－h(huán)ua1，HUOZhi－guo2，TANGLi－sheng3，DU Yao－dong1，3，HUFei1，＊
（1College of Agriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2 Chinese Academy of Meteorological Science，Beijing 100081，China；3 Climate Center of Guangdong Province，Guangzhou 510080，China；＊Corresponding author，E－mail：hufei＠scau.edu.cn）

JI Jinghua，HUO Zhiguo，TANG Lisheng，et al.Grain yield and quality and physiological and biochemical characteristics of flag leaf in early rice as affected by submergence at filling stage.Chin J Rice Sci，2016，30（2）：181－192.

Abstract：The early hybrid rice Tianyou 998and the early conventional rice Guinongzhan were submerged at filling stage to evaluate submergence effects on grain yield，rice quality，and physiological and biochemical characteristics of the flag leaf.The depth of submergence were 2／3，and all of rice plant height lasting 0d，1d，3d，5dand 7d（0das CK）.The results showed that the plant height increased after submergence and the increments in plant height peaked after 5 －7days of submergence.The grain yield and rice quality decreased significantly after submergence at a depth of 2／3 plant height and complete submergence lasting 1－3days at the filling stage，especially after complete submergence lasting 5－7days.The yield decrease was mainly due to reduced effective panicle number after submergence.The grain yield and rice quality varied insignificantly with variety under the same submergence conditions.The free proline and MDA contents in flag leaf increased；however，the SPAD value and the SOD activity decreased following submergence at the filling stage and the variation increased as the depth and duration of submergence increased.The SPAD value and the MDA content，significantly or extremely significantly correlated with grain yield and rice quality at the filling stage，are two physiological indices.

Key words：submergence；early rice；filling stage；flag leaf；physicochemical properties；yield；quality

中圖分類號：Q945.78；S511.01

文獻標識碼：A

文章編號：1001－7216（2016）02－0181－12

基金項目：“十二五”國家科技支撐計劃資助項目（2012BAD20B02）。

收稿日期：2015－03－11；修改稿收到日期：2015－05－13。