路曉玉 張智超 李 濛 周紅昕 李希政 夏宏志

摘 要：著重論述了猴頭菌的生長的適宜條件，對其栽培管理技術(shù)及畸形菇的防治技術(shù)進(jìn)行了闡述。

關(guān)鍵詞：猴頭菌；生物學(xué)特性；栽培管理；畸形；防治技術(shù)

中圖分類號：S58 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20160431039

1 概述

猴頭菌（Hericium erinaceus）又名猴頭、猴頭菇、刺猬菌、對臉蘑等。分類學(xué)上隸屬于擔(dān)子菌亞門、層菌綱、非褶菌目、齒菌科、猴頭菌屬[1]。是一種形狀奇特的菇類，其子實(shí)體圓而厚，布滿針狀菌刺，因形如猴子的頭而得名。猴頭菌只有分布在吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、山西、河南、河北、浙江等省。猴頭菌在我國有悠久的應(yīng)用歷史。其外形誘人，味道鮮美可口，色、香、味上乘，是我國著名的八大“山珍”之一。自古與海參、熊掌、燕窩并列為我國四大菜肴。其營養(yǎng)豐富，每百克干品中含蛋白質(zhì)26.3g，脂肪4.2g，碳水化合物44.9g，粗纖維6.4g，灰分8.2g，且含有多種礦質(zhì)元素和維生素。在蛋白質(zhì)中含有16種氨基酸，其中有人體所必須氨基酸的7種氨基酸。明清兩代，猴頭菌定為貢品，呈現(xiàn)清室皇宮。據(jù)史書《御香飄渺錄》記載，慈禧太后特嗜猴頭。除其營養(yǎng)外，臨床實(shí)踐證明，猴頭菌確有“助消化、利五臟”[2]的功能。對消化道等多種疾病均有較好的療效。國內(nèi)多家藥廠利用液體或固體發(fā)酵產(chǎn)物，進(jìn)行加工制藥，收效顯著。如上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院與上海第三制藥廠對猴頭菌的研究，1977年通過鑒定，確定了療效，并制成“猴菇片”供醫(yī)藥市場。另有吉林省生物研究所與白求恩醫(yī)科大學(xué)制藥廠合作，利用長白山小刺猴頭、銀耳、靈芝3種真菌浸膏，加入維生素C及維生素E制成“強(qiáng)力康”沖擊，對提高人體細(xì)胞免疫功能，增強(qiáng)體質(zhì)及改善肝功能等，均有較好的作用，并可作為抗癌的輔助治療。以猴頭菌絲體制藥，還有“胃友”與“胃育”等。近年又有猴頭保健飲料等相繼問世，亦倍受歡迎。

我國猴頭菌的人工馴化栽培始于1959年，20世紀(jì)70年代開始推廣，東北、西北等省區(qū)為主產(chǎn)區(qū)，其他省、市也有少量出產(chǎn)。近年來，猴頭菌人工代料栽培獲得成功，具有栽培原料種類多、生長周期短、投入少、收益大等特點(diǎn)，猴頭菌的生產(chǎn)得到了迅速發(fā)展，因此大力開發(fā)加工系列產(chǎn)品有著廣闊的前景。

2 生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

猴頭菌由菌絲體和子實(shí)體2部分組成。菌絲體在不同的培養(yǎng)基中略有差異。在試管斜面培養(yǎng)基上，初期稀疏呈放射狀生長，后變濃密粗狀，氣生菌絲呈粉白絨毛狀；在木屑基質(zhì)中，濃密呈白色或乳白色，其菌絲細(xì)胞壁薄，有分枝和橫隔，直徑10～20μm。子實(shí)體肉質(zhì)，外形頭狀、倒卵形或梨形?；恐庉^窄，外布有針形肉質(zhì)菌刺，刺直伸而發(fā)達(dá)，下垂毛發(fā)，刺長3～5cm，直徑1～2cm。新鮮子實(shí)體潔白或微帶淡黃，干后變淡黃褐色，形似猴子的頭，直徑4～20cm，猴頭刺面布有子實(shí)層并產(chǎn)生孢子。孢子橢圓至圓形，無色透明，光滑，直徑5～6μm，內(nèi)含油滴，大而明亮。

2.2 生態(tài)習(xí)性

猴頭菌為木腐生真菌，闊葉林與混交林中較多，但多發(fā)生在活樹的死亡部位。主要腐生于櫟樹等殼斗科植物及胡桃、山毛櫸等樹種，少數(shù)生于松樹及樺樹上。在林木稀少，有少量陽光直射的林內(nèi)，地面有一定坡度的柞樹上較多。猴頭菌多生在樹干的上半部，距地面2～3m處。生長在倒木上的猴頭菌多生在樹干上。菌絲穿透能力較強(qiáng)，常生長在猴頭菌的樹干附近，甚至背后也生長猴頭菌。

2.3 生長發(fā)育條件

2.3.1 營養(yǎng)

猴頭菌是一種木生腐生真菌，分解纖維素、木質(zhì)素的能力相當(dāng)強(qiáng)。需要的營養(yǎng)物質(zhì)有碳源、氮源、礦物質(zhì)元素及維生素等

2.3.1.1 碳素營養(yǎng)

野生猴頭菌多生長在闊葉樹的樹干上，分解利用纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉等含碳物質(zhì)。人工栽培利用棉籽殼、木屑、玉米芯、豆秸、稻草、麥麩、酒糟、釀酒殘渣等代料為培養(yǎng)料。猴頭菌絲對不同碳源的同化能力不同，生長的適宜碳源為葡萄糖、甘露糖、麥芽糖、乳糖、淀粉、木糖、蔗糖較次之，有機(jī)酸類最差。

2.3.1.2 氮素營養(yǎng)

野生猴頭菌氮素營養(yǎng)，主要來源于木材中的蛋白質(zhì)及氨基酸等有機(jī)氮化合物。而木材皮層中的含氮量，要比心材高得多。在栽培中為補(bǔ)充鋸木屑等培養(yǎng)料內(nèi)氮量的不足，常向培養(yǎng)料中添加一定量的含氮豐富的麥麩、米糠等谷類副產(chǎn)物。

2.3.1.3 礦質(zhì)與微量元素

猴頭菌除大量的碳、氮營養(yǎng)外，尚需少量的磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、鋅、鉬等礦質(zhì)與微量元素。這些物質(zhì)能提高菌絲的生理活性，是菌絲與子實(shí)體不可缺少的。噴施1.25ppm的硫酸鋅有明顯的增產(chǎn)效果。

2.3.2 溫度

猴頭菌屬中溫型食用菌。菌絲生長溫度是6～32℃，最適宜溫度為25℃左右。在此溫度下菌絲濃密、粗壯、潔白、菌苔厚、生長旺盛。高于或低于最適溫度，菌絲生長均較次之。低于6℃時菌絲幾乎停止生長，超過35℃菌絲完全停止生長。子實(shí)體的形成與生長溫度為18～20℃。高于25℃時，不能形成子實(shí)體，已形成了的子實(shí)體生長也受到抑制。溫度低，子實(shí)體生長緩慢，當(dāng)環(huán)境溫度低于14℃，子實(shí)體呈淡紅色，并隨溫度下降而顏色加深。低于6℃時，子實(shí)體停止生長。

2.3.3 水分與濕度

猴頭菌的子實(shí)體與菌絲體的含水量高達(dá)80%～90%，水是猴頭菌生命活動中不可缺少的物質(zhì)。猴頭菌不同生長階段，對水分的需量也不同。一般情況下，猴頭菌絲體生長階段，培養(yǎng)料的含量以60%為宜。但含水量應(yīng)根據(jù)培養(yǎng)料的種類與質(zhì)地靈活掌握。培養(yǎng)基質(zhì)地緊密，通氣狀況不好，含水量應(yīng)低點(diǎn)，相反，則要求高些。木屑、麥麩培養(yǎng)料的適宜含水量為55%左右，含水量超過70%，菌絲雖能生長，但生命力大為下降，子實(shí)體小。

猴頭菌的生長不僅與培養(yǎng)料的含水量有關(guān)，也與空氣中的相對濕度密切相關(guān)。進(jìn)入生殖生長階段，無表皮保護(hù)，裸露于空氣中的子實(shí)體，當(dāng)空氣的相對濕度低于70%時，會因水分大量蒸發(fā)而干縮變黃，菌刺短小，生長緩慢，且影響產(chǎn)量與質(zhì)量。如果空氣相對濕度超過95%，由于通氣不良而出現(xiàn)畸形?？諝庀鄬穸鹊陀?0%，產(chǎn)生不能恢復(fù)的永久性斑痕，局部雖可以繼續(xù)生長，但子實(shí)體必呈畸形。子實(shí)體階段相對濕度以85%～95%為宜。

2.3.4 空氣

猴頭菌屬好氣性真菌，在整個生長過程中，都必須滿足氧氣的供應(yīng)。當(dāng)空氣中CO2含量達(dá)到一定含量，菌絲生長就會受到抑制。CO2含量低，則呼吸量盛，生長速度快。不同生長階段，對CO2的忍受能力不同，營養(yǎng)生長階段，對CO2忍受力強(qiáng)，在含量0.3%～1%時，菌絲仍可正常生長。而進(jìn)入生殖生長階段時，對CO2變化十分敏感。通風(fēng)不良，子實(shí)體不易分化，或菌柄細(xì)長，并產(chǎn)生分枝，菌刺彎曲而成畸形，孢子成熟遲緩。通風(fēng)良好，CO2含量低，子實(shí)體生長迅速，球塊大。所以在子實(shí)體形成時，空氣中CO2含量要控制在0.1以內(nèi)。

2.3.5 光照

猴頭菌菌絲生長不需要光，宜在完全黑暗中生長。子實(shí)體生長，需要一定散射光，以50～400lx為宜。當(dāng)光照過強(qiáng)，達(dá)到2000lx以上，子實(shí)體受抑制變黃。

2.3.6 酸堿度

猴頭菌較喜偏酸性，pH值在2.4～5.4范圍內(nèi)均能生長，最適pH值為4，此時菌絲生長快，而且菌絲粗壯、濃密、整齊、潔白；適宜范圍為pH4～4.5。當(dāng)pH值大于7.5時，菌絲難以生長，pH值2以下或9以下時，菌絲則完全停止生長。在實(shí)際工作中，多將培養(yǎng)料的pH值依最適pH值提高1～2，即把pH值調(diào)至5～5.5，或加入適量的石膏粉或碳酸鈣。因?yàn)楫?dāng)培養(yǎng)料滅菌及菌絲生長過程中產(chǎn)生有機(jī)酸，從而能使環(huán)境酸化，自身生長也會受到抑制。這2種物質(zhì)不僅可以調(diào)節(jié)培養(yǎng)料的酸堿度，同時還能為猴頭菌提供所需的鈣質(zhì)營養(yǎng)。

3 栽培技術(shù)

當(dāng)前食用菌栽培技術(shù)不斷走向成熟，猴頭菇的人工栽培在各地已不同程度地形成生產(chǎn)規(guī)模[3]，使得猴頭菇的食、藥用價值不斷得到開發(fā)，滿足各類人群對其的需求。

3.1 培養(yǎng)料與栽培方式

3.1.1 生產(chǎn)配方

鮮酒糟：鮮豆腐渣：麥麩：白糖 = 14：8：3：0.1（體積比）。硬雜木屑（不含松樹）40%，農(nóng)作物秸稈（玉米芯、黃豆稈）30%，稻草10%，（切成小段或粉碎，沒有稻草可用稻谷殼），玉米面10%，麥麩8%， 黃豆粉2%（把黃豆炒熟后粉成粉）。另外加硫酸鎂0.2%，石膏1%，KH2PO40.3%，ZnSO40.1%， NaCL0.5%。

猴頭母種配方：松樹針100 g，土豆100g，葡萄糖20 g，瓊脂28 g，酵母膏2 g，磷酸二氫鉀3 g，硫酸鎂2 g，VB13片，VB23片，水1000mL，每支試管滴3～4滴米醋，1～1.2壓力下滅菌30min。

3.1.2 猴頭配方注意事項(xiàng)

不能用玉米稈栽培，否則只長菌絲，不長猴頭；配方中不得添加二銨，白灰，多菌靈；添加一定量的黃豆粉，硫酸鋅有明顯增產(chǎn)作用；必須調(diào)酸，用過磷酸鈣或米醋調(diào)pH值5～5.5。

3.1.3 猴頭發(fā)苦原因

品種問題，小刺猴頭極苦；原料中含有松樹木屑；采收過晚，孢子子散發(fā)；菌蒂發(fā)苦。

3.1.4 栽培方式

目前猴頭菌栽培，主要有瓶栽與袋栽2種方式。瓶栽污染少，成功率高，子實(shí)體圓整美觀，但成本較高。塑料袋栽培，菌絲生長快，產(chǎn)量較高，操作簡便，成本較低，生產(chǎn)周期短。如果條件適宜，接種后18～20d就可形成子實(shí)體，要比瓶栽短10d，但由于裝料量大，塑料袋軟化后易破損，污染率較高。為減少袋的破損，可滅菌前在袋的外面再套1層紙袋為好。瓶栽猴頭菌，大規(guī)模生產(chǎn)時多用750mL廣口瓶，也可用其他不規(guī)格的廢舊大口瓶。用紙包扎瓶口時，就采用滿瓶裝料法，以棉塞封口，培養(yǎng)料應(yīng)裝到離瓶口約2cm處。這樣可使菌絲迅速占領(lǐng)表面優(yōu)勢，增強(qiáng)抗污染能力，還可縮短發(fā)育期。如果培養(yǎng)料裝得淺，菌蕾在瓶內(nèi)形成，而瓶內(nèi)的CO2含量遠(yuǎn)比瓶外高，影響生長。更由于料面距瓶口遠(yuǎn)，菌柄過長，消耗營養(yǎng)多，會降低產(chǎn)量。

3.1.5 栽培技術(shù)

應(yīng)根據(jù)猴頭菌的品種特性及當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件而定。猴頭菌屬低溫結(jié)實(shí)型真菌，如利用自然溫度，首先要考慮的是，形成子實(shí)體時期的氣溫應(yīng)在15～22℃間。由此來安排制種與栽培季節(jié)。一般春秋兩季都可栽培，春季南方在3月中旬～4月上旬開始制種，北方就推遲到3月中下旬以后。秋季應(yīng)在自然氣溫降至25～28℃時播種，1個月后正值原基形成，氣溫降至20℃左右。這樣，前期氣溫較高，利于菌絲體生長；后期氣溫下降，又可滿足子實(shí)體生長的低溫條件。南方的播期可選9～10月間播種，北方則應(yīng)選在8月上中旬左右播種。

3.2 管理技術(shù)

3.2.1 菌絲體培養(yǎng)

培養(yǎng)料裝瓶、滅菌、接種后，培養(yǎng)室的溫度控制在25±3℃間，低于或高于這個溫度，應(yīng)采取相應(yīng)的增溫與降溫措施。溫度過低時，除對培養(yǎng)室加溫外，還可提高菌種瓶的對方密度，以減少熱量的散失。具體方法是將瓶（或袋）成行的橫臥于地上，依次碼起12～13層，每行瓶（或袋）間留一人行道，每2～3行培養(yǎng)瓶的上面覆蓋塑料薄膜，使菌絲產(chǎn)生的生物熱能不致散失。培養(yǎng)室的門窗以塑料薄膜密封。室溫過高時，應(yīng)以石灰粉刷墻壁，門窗掛簾遮陰。春秋兩季北方空氣干燥，要向地面灑水，必要時也可想棉塞噴石灰水，增加空氣濕度。

室內(nèi)空氣濕度要求在50%～60%，不超過80%。濕度大，棉塞容易污染雜菌。因此，硬加強(qiáng)通風(fēng)。如果潮濕陰雨，室內(nèi)擺放石灰箱子可有效降低濕度。

接種1周后，應(yīng)定期檢查，發(fā)現(xiàn)雜菌污染及時處理，培養(yǎng)一定時間后，表面就會形成菌蕾，而個別菌株，菌絲只長到菌種瓶的一半深度時，就開始形成子實(shí)體。如“常山99號”菌株，形成菌蕾僅有12d。當(dāng)菌蕾接近棉塞或瓶口時，應(yīng)及時移到栽培室培養(yǎng)。

3.2.2 子實(shí)體培養(yǎng)

為創(chuàng)造猴頭菌子實(shí)體生長所需要的良好環(huán)境，栽培室應(yīng)清潔，有50～400lx的微弱光線，能保濕、通氣良好，溫度控制在16～20℃。栽培室長以7～8m、寬4m、高2.5～3m為宜。為提高保濕性，栽培室以水泥地為好，或用大塊塑料薄膜覆在地面，栽培種瓶可放在地面，也可置于培養(yǎng)架上。人防工程與山洞是栽培猴頭菌較理想的場所，具有溫度穩(wěn)定、濕度較大等優(yōu)點(diǎn)，但必須設(shè)置燈光照明和排氣通風(fēng)裝置。子實(shí)體生長階段，應(yīng)重點(diǎn)注意如下幾個方面：

3.2.2.1 空氣濕度

菌蕾形成初期，栽培室的空氣濕度應(yīng)保持90%～95%，通過空中噴霧，掛濕布或地面噴水等方法來提高空氣濕度，而不直接向幼嫩子實(shí)體噴水，以免造成腐爛。晴天時，每天噴水4～5次，陰雨天可酌情少噴。當(dāng)子實(shí)體長出菌刺時，空氣的相對濕度降至85%～90%。濕度過低影響菌刺的生長，濕度過大，也會抑制子實(shí)體的生長。

3.2.2.2 溫度

栽培室的溫度以18～20℃為宜，高于22℃，子實(shí)體生長快，但秋塊小，顏色變黃，如果溫度超過25℃，子實(shí)體生長明顯減慢，或不長菌刺，甚至腐爛死亡。當(dāng)子實(shí)體形成后遇高溫天氣，應(yīng)采取加強(qiáng)通風(fēng)，增加噴水，以及白天用草簾遮蓋門窗等措施，降低栽培室溫度。菌蕾尚未長至棉塞或扎口紙之前，出現(xiàn)高溫天氣，可推遲拔塞日期，以控制生長，待氣溫降到正常后，再拔棉塞。16℃以下子實(shí)體變成粉紅色。此時，應(yīng)采取增溫措施，確保子實(shí)體正常生長。但應(yīng)嚴(yán)防CO2積累過多，造成菌蕾窒息死亡。

3.2.2.3 空氣

為滿足子實(shí)體對氧氣的需求，在子實(shí)體接近棉塞時，應(yīng)及時去掉棉塞，將栽培瓶排放在培養(yǎng)架上，以利于子實(shí)體快速生長。袋栽猴頭菌，在接種口處形成菌蕾或在袋壁上出瘤狀突起時，應(yīng)立即揭開膠布，或刮破形成溜狀突起的薄膜，讓其更好的接觸空氣。同時，每天還要通風(fēng)換氣2～3次。溫度高于22℃（應(yīng)加強(qiáng)夜間通風(fēng)）。

3.2.2.4 光線

猴頭菌在弱光和完全黑暗條件下，也能生長，但品質(zhì)較差，甚至使子實(shí)體呈珊瑚狀。因此，保持栽培環(huán)境的散射光條件，也是子實(shí)體正常生長所需要的。

3.2.3 采收

當(dāng)子實(shí)體菌刺長到1cm左右開始釋放孢子時應(yīng)及時采收。采收時用小刀從瓶（袋）口內(nèi)切下，菌柄不宜留得太長，以免污染雜菌。采收后隨即清理料面，以防生霉生蟲。栽培瓶重新歸位，以利再次形成子實(shí)體。一般可收2次，多則3～4次。

采收的子實(shí)體應(yīng)及時切除菌蒂，泡于20%的濃鹽水中 ，進(jìn)行灌裝。也可曬干或烘干?？傊?，采收后一定要及時將子實(shí)體組織殺死，否則會出現(xiàn)后熟，組織老化而降低產(chǎn)品質(zhì)量。

4 畸形猴頭菌與防治

4.1 畸形猴頭菌的類型

4.1.1 珊瑚型

子實(shí)體從基部起分枝，在每個分枝上又進(jìn)行多次不規(guī)則分枝，成珊瑚狀。有一條菌絲束深入基質(zhì)吸收營養(yǎng)與水分。少數(shù)早期死亡，但多數(shù)能繼續(xù)生長，并在頂端膨大，形成分散的小子實(shí)體。

4.1.2 光禿無刺型

子實(shí)體呈塊狀，表面粗糙、無刺或少刺。菌肉軟實(shí)松脆，個體肥大，新鮮略帶褐色，味道同正常子實(shí)體。

4.1.3 色澤異常型

子實(shí)體形狀正常，唯獨(dú)顏色發(fā)黃，菌刺短而粗，部分子實(shí)體帶苦味。有的子實(shí)體呈粉紅色。

4.2 發(fā)生原因與防治方法

4.2.1 珊瑚型

引進(jìn)原因是培養(yǎng)料含有芳香族化合物或有毒物質(zhì)。防治方法是滅菌的溫度不要過高，更不能使用含異味的松、杉等木屑做培養(yǎng)料。猴頭菌對CO2十分敏感。當(dāng)栽培室中CO2含量超過0.1%時，會刺激子實(shí)體不斷分枝，形成珊瑚狀。因此，在保溫的前提下，栽培室應(yīng)空氣暢通，特別是菇蕾形成后，每天都應(yīng)進(jìn)行通風(fēng)1h。

4.2.2 光禿無刺型

主要是水分不足，溫度過高而引起的。栽培室不能超過22℃。相對濕度以90%～95%為宜。如果溫度高于24℃，濕度低于86%，就可能導(dǎo)致畸形菇的發(fā)生。因此，每天應(yīng)堅持向空間或子實(shí)體噴霧，特別是溫度較高時，通風(fēng)換氣時切忌讓風(fēng)直接吹向子實(shí)體，以減少水分的蒸發(fā)。

4.2.3 色澤異常型

水分不足子實(shí)體表面干燥，會產(chǎn)生橘黃色。再由于栽培室溫度低于15℃，子實(shí)體開始變紅，隨溫度下降，顏色不斷加深。10℃左右子實(shí)體停止生長。在通風(fēng)噴霧（尤其是早晚）時，應(yīng)保持室溫不低于18℃。

此外，菌刺長短不一，子實(shí)體基部狹長，形狀不正常，是光線不足或光照不均勻而引起的。通過調(diào)正光源，即可得到解決。

5 總結(jié)語

猴頭菌是食、藥兩用真菌之一，對人類的身體健康具有重要的作用。人工栽培猴頭菌，可以提高市場新鮮猴頭菌的產(chǎn)量和質(zhì)量，滿足人們的不同需求，對于促進(jìn)猴頭菌產(chǎn)業(yè)化發(fā)展起到推動作用。

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