唐宇翀

摘 要 觸角感器在昆蟲(chóng)的食物搜尋、寄主搜尋、寄主識(shí)別、繁殖和交配中發(fā)揮重要作用?？偨Y(jié)國(guó)內(nèi)外關(guān)于鱗翅目蛾類和蝶類觸角種類和功能的研究進(jìn)展，并展望了未來(lái)蝶類觸角感器的研究方向。

關(guān)鍵詞 蛾類；蝶類；觸角感器；種類；功能

中圖分類號(hào)：Q964 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：1673-890X（2016）12--03

分布在昆蟲(chóng)觸角上的嗅覺(jué)感器對(duì)昆蟲(chóng)的食物與寄主的搜尋、寄主的識(shí)別、交配和繁殖發(fā)揮重要作用[1]。因此，對(duì)觸角的研究是探索昆蟲(chóng)嗅覺(jué)識(shí)別機(jī)制的前提。研究表明，機(jī)械感知、化學(xué)識(shí)別、嗅覺(jué)感知與溫濕度感受是嗅覺(jué)感器的主要功能[2]。因此，要想探索昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)機(jī)制，首先要研究昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感器的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布。鱗翅目作為昆蟲(chóng)綱的第二大目，包括蛾類和蝶類，對(duì)于其觸角的研究有利于掌握這類昆蟲(chóng)的行為機(jī)理。

1 蛾類的觸角感器

由于蛾類基本在夜間活動(dòng)，因此，其行為活動(dòng)如覓食、求偶、交配和產(chǎn)卵等活動(dòng)主要依靠嗅覺(jué)。經(jīng)過(guò)多年研究，許多和蛾類嗅覺(jué)有關(guān)的外周和中樞神經(jīng)元的形態(tài)、生化、生理與分子特性已明確。

1.1 蛾類觸角感器種類

在感器種類方面，F(xiàn)lower和Helson[3]利用掃描電鏡觀察了八種夜蛾的觸角感器。Lee和Strausfeld[4]觀察了煙草天蛾Manducasexta雄蟲(chóng)的觸角，發(fā)現(xiàn)了9種感器。Castrejón-Gómez和Valdez-Carrasco[5]通過(guò)光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡發(fā)現(xiàn)夜蛾Copitarsiaconsueta觸角上共有5種感器類型，包括毛形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、錐形感器和鱗形感器。Razowski和Wojtusiak[6]觀察了卷葉蛾科14種蛾子成蟲(chóng)的觸角感器及感器表面刻紋。Faucheux[7]發(fā)現(xiàn)在冠頂蛾Lophocoronapediasia雄蟲(chóng)觸角上共有7種感器類型。Faucheux[8]等利用掃描電鏡觀察了蛉蛾科五種蛉蛾的觸角，共有9種感器類型。楊慧[9]等對(duì)興安落葉松鞘翅蛾Coleophoraobducta觸角上的感器的形態(tài)與分布特點(diǎn)進(jìn)行了觀察研究。向玉勇[10]等通過(guò)掃描電鏡對(duì)小地老虎雄蟲(chóng)觸角進(jìn)行了觀察。鄧順[11]等觀察了筍秀夜蛾Apameaapameoides觸角的外部形態(tài)，發(fā)現(xiàn)其雌雄性二型現(xiàn)象明顯。陸鵬飛[12]等對(duì)豆野螟Marucatestulalis觸角感器進(jìn)行了研究。

1.2 蛾類觸角感器功能

目前，已通過(guò)形態(tài)、單細(xì)胞記錄儀、電生理實(shí)驗(yàn)和分子技術(shù)，對(duì)蛾類觸角上主要感器的功能進(jìn)行了歸納和分析。B?hm-bristle具有機(jī)械感受功能，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，該感器能緩沖重力作用，從而控制觸角下降的速度[5，8，16]。Van der Pers[17]等認(rèn)為，鱗形感器的作用是有助于昆蟲(chóng)探測(cè)氣味分子的方向。毛形感器是雄蟲(chóng)感知來(lái)自雌蟲(chóng)的性信息素[8]，也與植物氣味探測(cè)有關(guān)[1]。刺形感器被認(rèn)為在卷葉蛾和夜蛾中是一種接觸性化學(xué)感受器[8，18]。腔錐形感器在蚊子中是溫度受體[19]，在美洲蟑螂Periplaneta Americana中是濕度受體[20]，在蛾類中是感知植物氣味[8]。錐形感器可能具有感受植物氣味[1，8]和信息素[1]的功能。

2 蝶類的觸角感器

鱗翅目中，對(duì)蝴蝶的化學(xué)通訊的關(guān)注不如蛾類，因?yàn)橹挥袠O少數(shù)蝶類為經(jīng)濟(jì)害蟲(chóng)。但化學(xué)信號(hào)也對(duì)蝴蝶的行為起著至關(guān)重要的作用，尤其是在求偶和交配識(shí)別中[21-26]。

2.1 蝶類觸角感器種類

Myers[21]發(fā)現(xiàn)，弗羅里達(dá)后蝶Danausgilippusberenice觸角上共有6種類型的感器。Odendaal[25]等發(fā)現(xiàn)，格紋蛺蝶Euphydryaseditha雌成蟲(chóng)與雄成蟲(chóng)的觸角感器外部形態(tài)完全相同，共有四種類型。Grula and Taylor[26]利用掃描電鏡觀察了紋黃豆粉蝶Coliaseurytheme和菲羅豆粉蝶C.philodice的觸角，共有三類感器。Den Otter[27]等發(fā)現(xiàn)大菜粉蝶觸角上有毛形、錐形和腔錐形3種感器。

在感器種類鑒定中，雖然國(guó)內(nèi)所研究的蝶種比國(guó)外多，但并沒(méi)有將這些感器的形態(tài)、種類以及分布與昆蟲(chóng)的行為關(guān)聯(lián)起來(lái)。蝶類的感器種類主要包括9種：毛形感器、刺形感器、栓錐形感器、鱗形感器、星形感器、腔形感器、腔錐形感器、錐形感器和芽孢形感器等[28-33]。

2.2 蝶類觸角感器功能

弗羅里達(dá)后蝶中無(wú)孔的long， thick-walled hairs功能是接觸性化學(xué)感受或機(jī)械感受[21]。蛺蝶Cercyonispegala觸角上的long， thick-walled hairs可感受蔗糖刺激，推測(cè)其為接觸性化學(xué)感受器[34]。格紋蛺蝶觸角感器中，spine長(zhǎng)而直立的著落特征有利于接觸物質(zhì)，推測(cè)其是機(jī)械感受器；hidden hairs和shallow dish hairs是化學(xué)感受器，而whiplikesensillum的功能尚不明確[25]。紋黃豆粉蝶和菲羅豆粉蝶觸角感器中，short，thin-walled pegs與弗羅里達(dá)后蝶的性信息素受體形態(tài)類似；long，thick-walled hairs分為兩種類型，相對(duì)較長(zhǎng)的為接觸性機(jī)械感受器，短的則為化學(xué)感受器[22]。趙玉敏和王艷萍[31]結(jié)合前人研究推測(cè)了銀斑豹蛺蝶與黃鉤蛺蝶的觸角感器功能，其中毛形感器可能是化學(xué)感受器；腔錐形感器和鱗形感器可能是觸覺(jué)感受器；刺形感器可能是機(jī)械感受器，感受機(jī)械刺激功能；芽孢感器可能是一種感受重力的機(jī)械感器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，具有緩沖重力的作用。

3 結(jié)語(yǔ)

蝶類與蛾類相比，關(guān)于蝶類觸角感器的研究較少，而且對(duì)于其功能的研究主要是結(jié)合前人關(guān)于類似形態(tài)觸角感器的研究進(jìn)行推斷。在未來(lái)的工作中，可以結(jié)合對(duì)蛾類觸角的研究手段，對(duì)蝶類觸角感器的生理功能進(jìn)行準(zhǔn)確測(cè)定，以期更好地闡釋蝶類對(duì)性信息素的利用，探索其信號(hào)利用機(jī)制。

參考文獻(xiàn)

[1]Hansson BS. Olfaction in Lepidoptera[J].Cellular and Molecular Life Sciences，1995，51（11）：1003-1027.

[2]Schneider D. Insect antennae [J].Annual Review of Entomology，1964（9）：103-122.

[3]Flower NE， Helson GAH. Variation in Antennal Sensillaof Some Noctuid Moths； AScanning Electron Microscope Study[J].New Zealand Journal of Zoology，1974，1（1）：59-66.

[4]Lee J-K， Strausfeld NJ. Structure， Distribution and Number of SurFaceSensillaand Their Receptor Cells on the Olfactory Appendage of the Male Moth Manducasexta[J].Journal of Neurocytology，1990（19）：519-538.

[5]Castrejón-Gómez VR， Valdez-Carrasco J. Morphology and Distribution of the Sense Organs on the Antennae of Copitarsiaconsueta（Lepidoptera： Noctuidae）[J].Florida Entomologist，1999，82（4）：546-555.

[6]Razowski J， Wojtusiak J. Some Data on Sensillaand Sculpture of Antenna in Adult Tortricidae（Insecta： Lepidoptera）[J].Genus，2004， 15（2）：257-266.

[7]Faucheux M J. Antennal sensilla of Male Lophocoronapediasia Common 1973 and Their Phylogenetic Implications（Lepidoptera： Lophocoronidae）[J].Annales de la Sociétéentomologique de France，2006，42（1）：113-118.

[8]Faucheux MJ， Kristensen NP， Yen S-H. The Antennae of NeopSeustidMoths： Morphology and Phylogenetic Implications， with Special Reference to the Sensilla（Insecta， Lepidoptera， Neopseustidae）[J].ZoologischerAnzeiger， 2006（245）：131-142.

[9]楊慧，嚴(yán)善春，彭璐.興安落葉松鞘蛾觸角及其感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲(chóng)知識(shí)，2008，45（3）：405-417.

[10]向玉勇，楊茂發(fā)，李子忠.小地老虎雄蛾觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].四川動(dòng)物，2009，28（3）：390-393.

[11]鄧順，舒金平，董雙林，等.筍秀夜蛾觸角感器的掃描電鏡觀察[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46（12）：101-109.

[12]陸鵬飛，喬海莉，雷朝亮.豆野螟觸角化感器和性信息素分泌腺的位置及超微結(jié)構(gòu)[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，30（4）：448-454.

[13]Cuperus PL. Distribution of Antennal Sense 0rgans in Male and Female Ermine moth， Yponomeutavigintipunctatus（Retzius）（Lepidoptera： Yponomeutidae）[J].International Journal of Insect Morphology and Embryology，1983（12）：59-66.

[14]Van Der Pers JNC， Cuperus PL， Den Otter CJ. Distribution of Sense Organs on Male Antennae of Small Ermine Moths， Yponomeuta spp. （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J].International Journal of Insect Morphology and Embryology，1980（9）：15-23.

[15]Albert PJ， Seabrook WD. Morphology and Histology of the AntEnnaof the Male Eastern Spruce Budworm， Choristoneurafumiferana（Clem.）（Lepidoptera： Tortricidae）[J].Canadian Journal of Zoology，1973（4）：443-448.

[16]Davis EE， Sokolove PG. Temperature Responses of Antennal Receptors of the Mosquito Aedesaegypti[J].Journal of Comparative Physiology A，1975（6）：223-236.

[17]Altner H， Sas H， Altner I. Relationship Between Structure and Function of Antennal Chemo-， Hygro-， and Thermo-receptive Sensillain Periplanetaamericana[J].Cell and Tissue Research，1977（176）：389-405.

[18]Myers J. The structure of the Antennae of the Florida Queen Butterfly， Danausgilippusberenice（Cramer）[J].Journal of Morphology， 1968（125）：315-328.

[19]Myers J， Brower LP. A behavioral Analysis of the Courtship Pheromone Receptors of the Queen Butterfly， Danausgilippusberenice[J].Journal of Insect Physiology，1969（15）：2117-2130.

[20]Lundgren L， Bergstr？m G. Wing Scents and Scent-released Phases in the Courtship Behavior of Lycaeidesargyrognomon（Lepidoptera， Lycaenidae）[J].Journal of Chemical Ecology，1975（1）：399-412.

[21]Rutowski RL. Chemical Communication in the Courtship of the Small Sulfur Butterfly Euremalisa（Lepidoptera， Pieridae）[J].Journal of Comparative Physiology，1977（115）：75-85.

[22]Odendaal FJ， Ehrlich PR， Thomas FC. Structure and Function of the Antennae of Euphydryaseditha（Lepidoptera： Nymphalidae）[J].Journal of Morphology，1985（184）：3-22.

[23]Grula JW， Taylor OR. A Micromorphologicaland Experimental Study of the Antennae of the Sulphur Butterflies， Coliaseurytheme and C. Philodice（Lepidoptera： Pieridae）[J].Journal of the Kansas Entomological Society，1980（53）：476-484.

[24] Den Otter CJ， Thomas G.. Olfactory preference in insects： A Synthesis of Behavior and Electrophysiology[M].In： Kroeze J H A.（eds）. Preference Behaviour and Chemoreception：Information Retrieval Ltd.， London， 1979：171-82.

[25]蔣國(guó)芳，何達(dá)崇，顏增光.金斑喙鳳蝶雄蟲(chóng)觸角感覺(jué)器的掃描電鏡觀察[J].廣西科學(xué)，2000，7（2）：144-146，149.

[2]郝家勝，殷先兵，蘇成勇，等.12科國(guó)產(chǎn)蝶類代表種類觸角的掃描電鏡觀察及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，30（3）：354-360.

[30]趙玉敏，姜秀，王艷萍.銀斑豹蛺蝶觸角感器掃描電鏡分析[J].通化師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，28（10）：38-39.

[31]趙玉敏，王艷平.黃鉤蛺蝶觸角感器的掃描電鏡觀察[J].通化師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，29（12）：45-46，49.

[32]吳利民，呂文彥，原國(guó)輝，等.菜粉蝶觸角感器的掃描電鏡觀察[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，43（4）：422-425.

[33]簡(jiǎn)美玲，張來(lái)麗，毛潤(rùn)乾.曲紋紫灰蝶觸角感受器的掃描電鏡研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，32（2）：52-54，56.

[34]Frings H， Frings M. Studies on Antennal Contact Chemoreception by the Wood Nymph Butterfly， Cercyonispegala[J].The New York Entomological Society，1959（47）：97-106.

（責(zé)任編輯：趙中正）