陳小鑫， 王松華， 李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510631)

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去勢(shì)對(duì)成年雄性斑胸草雀HVC-RA突觸可塑性的影響

陳小鑫， 王松華， 李東風(fēng)*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510631)

摘要：應(yīng)用在體電生理方法研究了去勢(shì)前后成年雄性斑胸草雀發(fā)聲運(yùn)動(dòng)通路中HVC-RA 突觸的可塑性變化，進(jìn)一步探討雄激素在調(diào)節(jié)鳴唱行為中的作用和機(jī)制.結(jié)果表明：低頻刺激可引起 HVC-RA突觸群體峰電位幅度的短時(shí)程抑制(Short-term depression, STD)，高頻刺激可引起群體峰電位幅度的長(zhǎng)時(shí)程抑制(Long-term depression, LTD).而去勢(shì)后30 d，鳴曲穩(wěn)定時(shí)再給予同樣的條件刺激，發(fā)現(xiàn)無(wú)論低頻或高頻刺激，HVC-RA 突觸的短時(shí)程抑制和長(zhǎng)時(shí)程抑制現(xiàn)象同時(shí)消失.研究結(jié)果顯示：鳴曲穩(wěn)定性可能依賴于HVC-RA通路的突觸可塑性，雄激素在維持鳴曲穩(wěn)定過(guò)程中發(fā)揮重要作用.

關(guān)鍵詞：去勢(shì)； HVC-RA突觸； 長(zhǎng)時(shí)程抑制； 短時(shí)程抑制； 成年雄性斑胸草雀; 突觸可塑性

鳴禽是動(dòng)物界中較罕見的發(fā)聲學(xué)習(xí)物種之一，其發(fā)聲控制通路明確，與人類具有較高的同源性.其發(fā)聲學(xué)習(xí)過(guò)程與人類的言語(yǔ)學(xué)習(xí)過(guò)程極為相似.對(duì)鳥鳴的研究有助于對(duì)人類語(yǔ)言及其中樞機(jī)制的理解.

鳴禽鳴唱系統(tǒng)中突觸可塑性的研究一直是研究熱點(diǎn). 突觸可塑性可分為短時(shí)程和長(zhǎng)時(shí)程2種，通過(guò)控制一些調(diào)節(jié)因素，鳴唱通路中的突觸可塑性可發(fā)生改變.研究表明，雄激素、乙酰膽堿(Ach)、致聾等因素都會(huì)影響突觸可塑性[1-3]. 在幼年時(shí)期鳴禽的RA回返性側(cè)枝突觸可以產(chǎn)生LTD，在幼鳥中埋置睪酮?jiǎng)t會(huì)誘發(fā)鳴唱提前固化，此時(shí)則不能誘導(dǎo)出LTD[1]，而HVC、RA具有雄激素受體，可以預(yù)見雄激素對(duì)HVC-RA突觸可塑性可以產(chǎn)生影響.

課題組前期研究結(jié)果表明，在成年雄性班雄草雀中，用高頻刺激可以誘導(dǎo)出HVC-RA的長(zhǎng)時(shí)程抑制，低頻刺激可誘導(dǎo)HVC-RA的短時(shí)程抑制[4].伴隨著鳴禽習(xí)得性發(fā)聲及HVC-RA通路上結(jié)構(gòu)和功能上的發(fā)育，HVC-RA通路的突觸可塑性也隨之變化.鳴禽體內(nèi)性激素濃度的季節(jié)性變化不僅改變HVC和RA的形態(tài)學(xué)特征，也可以通過(guò)改變RA 的電生理學(xué)特性，進(jìn)而影響鳴禽的鳴唱行為[5-6].

研究[7]表明，雄激素有穩(wěn)定鳴曲降低可塑性的作用.本實(shí)驗(yàn)室的前期工作[8]已經(jīng)證實(shí)，成年雄性斑胸草雀在去勢(shì)30 d后血漿中睪酮含量顯著性下降，且主題曲相似性下降，音節(jié)熵值升高.幼年期雄激素會(huì)影響鳴唱系統(tǒng)中的RA回返性側(cè)枝突觸的突觸可塑性變化，成年雄激素的含量降低后，對(duì)斑胸草雀HVC-RA鳴唱運(yùn)動(dòng)通路的突觸可塑性產(chǎn)生何種影響呢？本文通過(guò)觀察去勢(shì)后發(fā)聲運(yùn)動(dòng)通路中的突觸可塑性的變化，為闡明雄激素對(duì)突觸可塑性和學(xué)習(xí)記憶的調(diào)控機(jī)制提供實(shí)驗(yàn)證據(jù).

1材料與方法

1.1材料

斑胸草雀(zebra finch,Taeniopygiaguttata)為年齡大于90 d成年雄性，體質(zhì)量約12～15 g，購(gòu)買于廣州花地灣花鳥魚蟲市場(chǎng).在鳥房中飼養(yǎng)，自然采光，喂食小米和水.分為對(duì)照組(7只)和去勢(shì)組(9只).

儀器：刺激器 A300(WPI，USA)，放大器DAM70 (WPI，USA)，模數(shù)轉(zhuǎn)換器ADC42(Pico Technology Limited，UK)， LTP軟件(Version 2.4).刺激電極為外被絕緣漆雙股鎳鉻合金絲，平行距離約0.4 mm.記錄電極為單管玻璃微電極(Sutter Instrument Company，USA)，P-97 微電極拉制器(Sutter Instrument Company，USA)拉制即用，充灌0.5 mol/L的醋酸鈉溶液，電極阻抗為1～6 MΩ，記錄電極通過(guò)銀絲與DAM70放大器的記錄線相連.

1.2方法

1.2.1實(shí)驗(yàn)組設(shè)置對(duì)照組(Sham)：健康成年雄性斑胸草雀進(jìn)行在體電生理實(shí)驗(yàn).去勢(shì)組(Castration)：去勢(shì)手術(shù)30 d待鳴曲穩(wěn)定后進(jìn)行在體電生理實(shí)驗(yàn).

1.2.2在體細(xì)胞外場(chǎng)電位記錄取成年雄性斑胸草雀，胸大肌注射20%氨基甲酸乙酯溶液麻醉.鳥頭固定與電極的立體定位后進(jìn)行電生理記錄：記錄電極定位到最佳誘發(fā)反應(yīng)的位點(diǎn)，應(yīng)用不同刺激強(qiáng)度(0～2 mA)的配對(duì)脈沖進(jìn)行輸入輸出測(cè)試，以確定檢測(cè)刺激強(qiáng)度.檢測(cè)刺激采用時(shí)間間隔為50 ms的配對(duì)方波刺激，強(qiáng)度為引起最大誘發(fā)反應(yīng)1/2～2/3的刺激強(qiáng)度，波寬為0.1 ms，延時(shí)20 ms，采樣時(shí)間為120 ms，采樣間隔為30 s，誘發(fā)場(chǎng)電位記錄每4次進(jìn)行疊加平均，利用LTP2.4軟件記錄原始電位圖形. 用檢測(cè)刺激穩(wěn)定記錄0.5 h后再開始進(jìn)行條件刺激的誘導(dǎo).

突觸可塑性誘導(dǎo)：采用低頻刺激(3 Hz)和高頻刺激(400 Hz)2種.條件刺激后仍采用上述檢測(cè)刺激進(jìn)行檢測(cè)，再記錄 1 h.用LTP24進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄.

記錄指標(biāo)為配對(duì)脈沖誘發(fā)的第一個(gè)和第二個(gè)群體峰電位的幅度，應(yīng)用WinLTP1.11b軟件進(jìn)行該指標(biāo)的離線提取.將數(shù)據(jù)相對(duì)于基線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，數(shù)據(jù)用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SEM)表示，配對(duì)t-檢驗(yàn)計(jì)算條件刺激誘導(dǎo)前后的差異性.使用Origin 8.0軟件繪制原始電位圖和統(tǒng)計(jì)圖.電生理實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，切片鏡檢確定記錄電極尖端位置.

2結(jié)果與分析

2.1去勢(shì)對(duì)低頻刺激引起的HVC-RA短時(shí)程抑制的影響

2.1.1對(duì)照組低頻刺激引起HVC-RA突觸誘發(fā)群體峰電位的短時(shí)程抑制低頻刺激誘導(dǎo)下，對(duì)于間隔 50 ms 的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)群體峰電位(圖1A、B)，與誘導(dǎo)前(-2 min)相比，20 min 時(shí)電位幅度表現(xiàn)有顯著性減小的趨勢(shì).與誘導(dǎo)前(-2 min)相比，60 min 時(shí)電位幅度無(wú)顯著性變化(圖1C、D).對(duì)于第2個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前相比，20 min 時(shí)電位幅度顯著性減小，60 min 時(shí)電位幅度出現(xiàn)降低趨勢(shì)，但無(wú)顯著性(如圖1E、F).

2.1.2去勢(shì)組低頻刺激引起的HVC-RA短時(shí)程抑制現(xiàn)象消失去勢(shì)后，低頻刺激誘導(dǎo)下，對(duì)于間隔 50 ms 的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前(-2 min)相比，20 min 時(shí)電位幅度沒有降低，60 min 時(shí)電位幅度也無(wú)顯著性變化(圖2C、D).對(duì)于第2個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前相比，20 min 時(shí)電位幅度呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，沒有顯著性變化，60 min 時(shí)電位幅度也無(wú)顯著性變化(如圖2E、F).

2.2去勢(shì)對(duì)高頻刺激引起的HVC-RA長(zhǎng)時(shí)程抑制的影響

2.2.1對(duì)照組高頻刺激引起HVC-RA突觸誘發(fā)群體峰電位的長(zhǎng)時(shí)程抑制高頻刺激(400 Hz，800脈沖)誘導(dǎo)下，對(duì)于間隔 50 ms 的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前(-2 min)相比，20 min 時(shí)電位幅度表現(xiàn)為極顯著性的減小，60 min 時(shí)電位幅度均顯著性降低(圖3C、D).對(duì)于第2個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前相比，20 min 和60 min時(shí)電位幅度均表現(xiàn)為顯著性地降低(如圖3E、F).

(A)同次實(shí)驗(yàn)中記錄到的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)和第2個(gè)群體峰電位(PS)的幅度變化；(B)圖 A條件刺激前和條件刺激后第 20、 60 min 記錄到的配對(duì)脈沖引起的誘發(fā)電位圖；(C)低頻刺激引起的第1個(gè) PS 的幅度變化(n=7)；(D)圖 C 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比；(E)低頻刺激引起的第2個(gè) PS 的幅度變化(n=7)；(F)圖 E 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比.

圖1低頻刺激引起 HVC-RA突觸誘發(fā)群體峰電位的短時(shí)程抑制

Figure 1Low frequency stimulation induced short-term depression of the amplitudes of evoked population spikes (PS).

(A)同次實(shí)驗(yàn)中記錄到的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)和第2個(gè)群體峰電位(PS)的幅度變化；(B)圖 A條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 記錄到的配對(duì)脈沖引起的誘發(fā)電位圖; (C)低頻刺激引起的第1個(gè) PS 的幅度變化(n=9); (D)圖 C 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比；(E)低頻刺激引起的第2個(gè) PS 的幅度變化(n=9)；(F)圖 E 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比.

圖2去勢(shì)后低頻刺激對(duì)HVC-RA突觸誘發(fā)群體峰電位的短時(shí)程抑制現(xiàn)象消失

Figure 2Low frequency stimulation could not induce short-term depression of the amplitudes of evoked population spikes (PS) via castration.

(A)同1次實(shí)驗(yàn)記錄到的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)和第2個(gè)群體峰電位(PS)的幅度變化;(B)圖 A 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 記錄到的配對(duì)脈沖引起的誘發(fā)電位圖;(C)高頻刺激引起的第1個(gè) PS 的幅度變化 (n=7);(D)圖 C 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比;(E)低頻刺激引起的第2個(gè) PS 的幅度變化(n=7);(F)圖 E 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比.

圖3高頻刺激引起HVC-RA突觸誘發(fā)群體峰電位的長(zhǎng)時(shí)程抑制

Figure 3High frequency stimulation induced long-term depression of the amplitudes of evoked population spikes (PS).

2.2.2去勢(shì)組高頻刺激引起HVC-RA長(zhǎng)時(shí)程抑制消失去勢(shì)后，高頻刺激(400 Hz，800脈沖)誘導(dǎo)下，對(duì)于間隔 50 ms 的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前(-2 min)相比，20 min 時(shí)電位幅度顯著性減小,60 min 時(shí)電位幅度有減小的趨勢(shì)但沒有顯著性差異(如圖4C、D).對(duì)于第2個(gè)群體峰電位，與誘導(dǎo)前相比，20 min和60 min時(shí)電位幅度均沒有顯著性的減小(如圖4E、F).

3討論

雄激素對(duì)腦的結(jié)構(gòu)和功能具有調(diào)節(jié)作用，包括突觸可塑性、學(xué)習(xí)記憶、認(rèn)知、情緒、生殖等[9-10].

在哺乳動(dòng)物中，LTD是小腦運(yùn)動(dòng)性學(xué)習(xí)記憶的細(xì)胞突觸模式和神經(jīng)基礎(chǔ)，其本質(zhì)是通過(guò)小腦蒲肯野氏細(xì)胞上的AMPA受體及其突觸的長(zhǎng)時(shí)程抑制(LTD)來(lái)完成[11].值得注意的是，從HVC到RA的輸入主要有AMPA和NMDA 2種谷氨酸受體參與[12]，成年后HVC和RA突觸后谷氨酸受體主要是AMPA受體，而脊椎動(dòng)物的長(zhǎng)時(shí)程可塑性大多由這2種受體共同參與.鳴禽的運(yùn)動(dòng)通路中突觸可塑性的改變也許是由AMPA受體所介導(dǎo)的.有研究表明，LTP負(fù)責(zé)強(qiáng)化記憶的形成而LTD則選擇核實(shí)記憶的內(nèi)容.當(dāng)去勢(shì)后，由于血漿中雄激素的含量急劇下降限制了LTD的形成，導(dǎo)致無(wú)法再核實(shí)原本的信息，最終使得鳴曲發(fā)生了不穩(wěn)定的變化.

臨界型鳴禽斑胸草雀成年后，鳴唱結(jié)構(gòu)定型維持不變，去勢(shì)會(huì)引起成年后鳴禽鳴唱結(jié)構(gòu)的可塑性變化[13].本實(shí)驗(yàn)室前期結(jié)果已經(jīng)證實(shí)，去勢(shì)30 d后鳴曲熵值升高穩(wěn)定性下降，因此以去勢(shì)30 d為時(shí)間節(jié)點(diǎn)來(lái)探討可塑性變化.去勢(shì)30 d后發(fā)現(xiàn)相較于正常情況，長(zhǎng)時(shí)程抑制和短時(shí)程抑制現(xiàn)象消失，顯示鳴唱運(yùn)動(dòng)通路中的LTD/STD對(duì)于鳴曲的維持穩(wěn)定有著重要的作用.

LTP與LTD作為突觸可塑性的2種存在形式，參與了神經(jīng)系統(tǒng)中的學(xué)習(xí)記憶過(guò)程[14].盡管關(guān)于LTD的報(bào)道遠(yuǎn)沒有LTP報(bào)道的多，但從神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)規(guī)律來(lái)看，要組成一個(gè)能學(xué)習(xí)的完整的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，LTP和LTD都是不可或缺的，其相互影響調(diào)控著記憶的形成.如果突觸強(qiáng)度由于LTP而一直增加，一段時(shí)間后，所有的突觸效率都會(huì)達(dá)到一個(gè)較高水平，不可能再編碼新的信息.為了使突觸增強(qiáng)成為

(A)同次實(shí)驗(yàn)記錄到的配對(duì)脈沖引起的第1個(gè)和第2個(gè)群體峰電位(PS)的幅度變化；(B)圖A 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 記錄到的配對(duì)脈沖引起的誘發(fā)電位圖;(C)高頻刺激引起的第1個(gè) PS 的幅度變化 (n=8)；(D) 圖 C 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比；(E)低頻刺激引起的第2個(gè) PS 的幅度變化(n=8)；(F)圖 E 中條件刺激前和條件刺激后第 20、60 min 數(shù)據(jù)的對(duì)比.

圖4去勢(shì)后高頻刺激對(duì)HVC-RA 突觸誘發(fā)群體峰電位長(zhǎng)時(shí)程抑制現(xiàn)象消失

Figure 4High frequency stimulation could not induce long-term depression of the amplitudes of evoked population spikes (PS) via castration.

編碼信息的有用機(jī)制，必須存在LTD選擇性減弱某些突觸強(qiáng)度，所以LTD的誘導(dǎo)可以使LTP免于過(guò)飽和，使記憶保持一定容量，提高相鄰?fù)挥|LTP誘導(dǎo)的敏感性，進(jìn)而提高神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)重建的精細(xì)度和靈活性.

在哺乳類動(dòng)物當(dāng)中，小腦一直以來(lái)被認(rèn)作是與運(yùn)動(dòng)控制和運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)有緊密聯(lián)系的腦結(jié)構(gòu)，能快速、準(zhǔn)確地完成各種復(fù)雜的學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程，是有別于海馬腦區(qū)的認(rèn)知型學(xué)習(xí)記憶的另一種重要的學(xué)習(xí)記憶類型，且LTD是小腦運(yùn)動(dòng)性學(xué)習(xí)記憶的細(xì)胞突觸模式和神經(jīng)基礎(chǔ).LTD在運(yùn)動(dòng)性學(xué)習(xí)中起著不斷糾正操作錯(cuò)誤的作用[15-16].這些結(jié)果提示，在鳴禽的鳴唱運(yùn)動(dòng)中LTD可能起著類似的作用.HVC-RA中也存在著LTD現(xiàn)象，這與我們實(shí)驗(yàn)室前期的研究結(jié)果相一致，本實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)斑胸草雀去勢(shì)30 d鳴曲穩(wěn)定性下降后LTD消失，猜測(cè)鳴禽的這種鳴唱運(yùn)動(dòng)需要LTD的參與，并且在此過(guò)程中LTD通過(guò)不斷地糾正錯(cuò)誤信號(hào)來(lái)維持鳴曲的穩(wěn)定性.去勢(shì)后LTD的消失可能導(dǎo)致某些突觸強(qiáng)度減弱，使編碼信息發(fā)生了紊亂，導(dǎo)致鳴曲的不穩(wěn)定.

近年來(lái)，已經(jīng)意識(shí)到突觸傳遞的短時(shí)程可塑性可能具有重要的生理意義. 短時(shí)程突觸可塑性與輸入信號(hào)的處理有關(guān)，其可能通過(guò)突觸前峰電位的時(shí)序信息與突觸強(qiáng)度變化的轉(zhuǎn)換，以助神經(jīng)回路產(chǎn)生可變的輸出信號(hào)[17].HVC-RA突觸的傳遞效能有可能通過(guò)短時(shí)程可塑性將由聽覺信號(hào)引起的突觸前峰電位的時(shí)序信息轉(zhuǎn)換為突觸強(qiáng)度的變化，從而產(chǎn)生各種運(yùn)動(dòng)指令.由此可見，HVC在鳴曲產(chǎn)生中，尤其是處理鳴曲成分即音節(jié)的時(shí)序信息上起著關(guān)鍵的作用.

在鳴禽中關(guān)于STD的研究并不多見，我們的研究發(fā)現(xiàn)低頻刺激誘導(dǎo)下，可誘發(fā)出HVC-RA通路的短時(shí)程抑制，而當(dāng)去勢(shì)30 d鳴曲發(fā)生變化后，短時(shí)程抑制的現(xiàn)象消失.提示我們STD的消失可能會(huì)使鳴唱行為被削弱.另外，STD被認(rèn)為與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)短時(shí)加工有關(guān)，而本實(shí)驗(yàn)中STD的消失可能是HVC-RA的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)發(fā)生了偏差.

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【中文責(zé)編：成文英文責(zé)編：李海航】

The Effect of Castration on the Synaptic Plasticity of HVC-RA in Adult Male Zebra Finch (TaeniopygiaGuttata)

CHEN Xiaoxin， WANG Songhua， LI Dongfeng*

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

Abstract：Songbirds are animal with the ability of vocal learning like human, and the neural basis of vocal learning is similar to the language learning of human. This study investigated the changes in synaptic plasticity of HVC-RA synapses in adult male zebra finches after castration with in vivo electrophysiology technique, analysed the potential functions and mechanisms of androgen in the process of modulating courtship song and song maintaining. The results showed that low frequency stimulation induced short-term depression, high frequency stimulation induced long-term depression in HVC-RA synapses of adult male zebra finches. When the singing was stable after castration, we found that low or high frequency stimulation could not induce long-term or short-term synaptic depression. These results suggested that the stability of singing may depend on HVC-RA synaptic plasticity, and androgens may play an important role in the song stability.

Key words：castration; HVC-RA synapses; long-term depression; short-term depression; adult male zebra finches; synaptic plasticity

中圖分類號(hào)：Q955

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào):1000-5463(2016)02-0061-06

*通訊作者:李東風(fēng)，教授，Email: dfliswx@126.com.

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31472002)

收稿日期：2015-07-24《華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)》網(wǎng)址：http://journal.scnu.edu.cn/n