王玉祥,張 博

(新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆農業(yè)大學草業(yè)研究所,新疆 烏魯木齊 830052)

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新疆野生三葉草彈花機制及繁殖特性

王玉祥,張 博

(新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆農業(yè)大學草業(yè)研究所,新疆 烏魯木齊 830052)

摘要：為了解新疆三葉草(Trifolium)彈花現(xiàn)象和繁殖特性，本研究對三葉草開花習性、雄蕊散粉時間及不同交配方式對結實性的影響進行研究。結果表明：1)單花從現(xiàn)蕾至萎蔫持續(xù)時間為50～52 h，花粉展示屬于龍骨瓣閉合不嚴；2)雌蕊柱頭在翼瓣生長至旗瓣長1/2處時開裂，雄蕊在翼瓣完全打開時開始散粉；3)自主自交中昌吉三葉草結實率最高，為98.61%；同株異花授粉中烏魯木齊南山山地草甸的三葉草結實率最高，為100%；自由授粉中呼圖壁林帶的三葉草結實率最低，為96.30%。本研究結果可為進一步開展三葉草的繁育系統(tǒng)和生殖生物學的研究提供參考依據。

關鍵詞：三葉草；開花習性；散粉特性；繁殖

蝶形花亞科(Papilionideae)植物具有4種式樣的花粉展示方式，分別是毛刷機制、活塞機制、彈花機制和瓣膜機制[1-2]。彈花機制又稱為爆炸機制，是指昆蟲作用于翼瓣和龍骨瓣，當龍骨瓣破裂時其內部的張力被釋放，同時使花粉瞬間“噴出”，“濺到”昆蟲身上(主要是頭部和腹部)。Leppik[3]提出彈花機制是蝶形花植物在進化中形成的最經濟和最有效的花粉釋放機制，Atluril等[4]認為花粉釋放是借助外力作用使花器內累積的能量突然釋放出來，在使花柱暴露的同時也把花粉釋放出來，因此，花粉的爆炸釋放本質上是能量的釋放。另外，有研究發(fā)現(xiàn)還存在鳥媒爆炸機制，當鳥落在花上時，由于鳥的重量對花的作用，使花腔內受力，花就會瞬間爆炸，將花粉釋放到鳥的前額上[5]。如，苜蓿屬(Medicago)植物一旦受到外界壓力就會出現(xiàn)將花藥柱頭緊緊包裹著的龍骨瓣彈開，花藥和柱頭彈向并緊貼翼瓣，不再回到原來的位置；而三葉草屬(Trifolium)植物的花粉展示式樣為龍骨瓣閉合不嚴，拜訪者采用外力促使龍骨瓣打開，在拜訪過程內使柱頭和花藥露出，在拜訪者離開的時候，柱頭和花藥又被隱藏起來。

從適應異花授粉的方式來看，有花植物的習性可分為三大類：雌雄異位、雌雄異熟和自交不親和系統(tǒng)[6-7]。自交是指同一朵花或同一個植物體內的傳粉、受精；而異交是指同一種植物中的不同個體間的傳粉、受精，這種交配方式能夠促進遺傳多樣性的形成，是形成繁育系統(tǒng)中傳粉多樣性的主要動力[8-10]。三葉草為異花授粉植物，大部分不能自花授粉，自交不親和是結實率低的重要原因。目前，國內對植物交配系統(tǒng)的研究大都集中于瀕危稀有植物中，而有關三葉草的繁育特性的研究相對較少。新疆野生三葉草物種資源豐富，由于其獨特的地理位置和自然風貌，三葉草在長期逸生蔓延和自然選擇的影響下形成了不同類型的表型特征，不同群落間具有明顯的表型差異，并具有較強的抗逆性，是優(yōu)良的種質資源。有關新疆野生三葉草的研究不多，僅有王玉祥等[11-12]、潘奧等[13]對新疆三葉草形態(tài)特征的研究，而未見關于新疆野生三葉草開花習性和繁殖特性的報道?；诖耍陆r業(yè)大學通過長期的研究比較，從野生群落中篩選出5個[白三葉(Trifoliumrepens)4個，草莓三葉草(T.fragiferum)1個]綜合性狀較好的材料，開展三葉草開花習性、雄蕊散粉時間以及不同交配方式對結實性影響的研究，探尋新疆野生三葉草的彈花機制和繁殖特性，以期為進一步開展新疆野生三葉草的交配系統(tǒng)、繁殖特性、純合基因型等研究提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為新疆野生三葉草，由新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室提供(表1)，種植在新疆農業(yè)大學呼圖壁草地生態(tài)站。

表1　材料信息

1.2試驗地概況

試驗地設在烏魯木齊以西80 km的新疆農業(yè)大學呼圖壁草地生態(tài)試驗站，該站地處準葛爾盆地南緣，屬于中亞型干旱荒漠氣候。土壤主要是鹽化草甸土，鹽分含量較高，pH>8.5[14]。

1.3研究內容及方法

試驗以新疆野生三葉草為材料，開展三葉草開花習性、雄蕊散粉特性以及同株同花(自花)授粉、同株異花授粉和自由(開放)授粉對結實性的影響研究。

開花習性觀測：在單花現(xiàn)蕾期，每個材料隨機選擇50朵單花，從單花現(xiàn)蕾至單花萎蔫，從06：00時至20：00時、每隔1 h記錄1次單花的發(fā)育狀態(tài)。

雄蕊散粉時期觀測：由于E材料開花相對較其它材料早，因而以其為標樣開展雄蕊散粉特性研究。在單花現(xiàn)蕾期，隨機標定20個花序，從單花露白開始至翼瓣完全展開，每隔2 h采集10朵發(fā)育一致的單花進行鏡檢，同時記錄單花的發(fā)育狀態(tài)。

單花的選擇：在三葉草花期，隨機選取長勢一致的花序，剔除不合格單花、保留發(fā)育良好且生長一致的單花4～5朵，每個處理隨機取40～50個花序、200朵單花進行試驗，處理后套袋隔離。其中，每個處理的200朵單花隨機分為5組，每40朵單花作為一個重復進行處理，以便于統(tǒng)計分析。

同株同花授粉方法是用食指和拇指輕輕擠壓即將綻放的單花的龍骨瓣，讓雌蕊和雄蕊充分接觸，達到自花授粉的目的；同株異花授粉方法是先輕輕剝開單花的龍骨瓣，用鑷子、棉花棒等去除雄蕊，然后摘取同株異花的3～5朵成熟單花的雄蕊混合后放到雌蕊上，讓雌雄蕊充分接觸，以保證授粉效率；自由授粉方法是單花不去雄，先輕輕剝開龍骨瓣，直接摘取異株的3～5朵單花的雄蕊混合后放到雌蕊上，讓雌雄蕊充分接觸，然后閉合龍骨瓣。

授粉時間：06:30-10:00進行授粉工作，為保證試驗處理和結果的準確性，授粉的工具均為一次性用品。

種子成熟后進行單獨收獲，拷種。統(tǒng)計結種子莢果數、單莢種子數、粒長、粒寬和千粒重等。其中，每個處理隨機選取30～50粒種子，用游標卡尺(±0.02 mm)測量粒長和粒寬；同時用萬分之一電子天平測量千粒重，每個處理重復5次，每次50～100粒種子。

結實率=含種子莢果數/處理小花數×100%。

1.4數據處理

利用SPSS 17.0軟件對試驗數據進行方差分析。

2結果與分析

2.1開花習性與彈花機制

三葉草的開花習性觀測結果表明(表2), 三葉草的單花從現(xiàn)蕾至萎蔫持續(xù)時間一般為50～52 h。其中，單花從現(xiàn)蕾至旗瓣露白需要2 h，旗瓣露白至旗瓣完全伸出萼片需要4～6 h，從旗瓣伸出花萼到單花萎蔫需要44～46 h，一般單花集中在12:00-16:00時開放。其中，A、B、D、E材料的單花集中在12:00-14:00時開放，持續(xù)2 h；C材料的單花集中在12:00-16:00時開放，持續(xù)4 h。原始生境不同，三葉草的開花習性也不盡相同，C材料花瓣露白至完全伸出花萼及單花現(xiàn)蕾至萎蔫持續(xù)時間均最長，這可能是因為C材料來自荒漠草地，因其生長環(huán)境惡劣，為保證基因的延續(xù)，產生的一種適應環(huán)境的生殖策略；A和E材料的單花展示時間一致，可能是因為其生長環(huán)境是河谷和草甸的原因，二者溫濕度相對平和，有助于其生長發(fā)育，仍有待于進一步驗證。

表2　小花展示時間

注：Ⅰ，單花現(xiàn)蕾至旗瓣露白；Ⅱ，旗瓣露白至完全伸出花萼；Ⅲ，旗瓣長伸出花萼至單花萎蔫；Ⅳ，單花集中開放持續(xù)時間；Ⅴ，授粉時龍骨瓣是否打開。

Note:Ⅰ,Flower from bud to vexillum white; II,Vexillum white to completely out of the calyx; Ⅲ,Vexillum long protruding calyx to floret wilting; IV,Display time of flowers open; V,Keel open or close during pollination.

豆科植物單花花粉的展示式樣從空間和時間上可分為4種：1)龍骨瓣不閉合或閉合不嚴；2)龍骨瓣具喙，上部閉合；3)具次級花粉展現(xiàn)，即花粉被雌蕊的上部帶到龍骨瓣的外面；4)爆破式花粉展現(xiàn)。試驗通過對昆蟲訪花過程和三葉草彈花授粉過程進行觀測發(fā)現(xiàn)，昆蟲停留在龍骨瓣上時，龍骨瓣沒有像苜蓿的花朵一樣彈開，而是先在昆蟲體重的壓力作用下向下凹向柱頭，此時昆蟲再利用前足輕輕挑開龍骨瓣，取食花蜜，同時進行傳粉受精，當昆蟲取食花蜜結束，整個傳粉受精過程結束，昆蟲離開后龍骨瓣恢復原狀。即三葉草在花粉展示過程中，龍骨瓣并未完全打開，龍骨瓣始終處于半閉合狀態(tài)，昆蟲利用龍骨瓣之間的間隙為花完成傳粉受精過程。因此，三葉草花粉展示屬于龍骨瓣閉合不嚴，即昆蟲授粉時龍骨瓣保持半閉合狀態(tài)。

2.2雄蕊散粉時期

在開展植物自交和雜交的試驗中，去雄是否徹底是一個關鍵步驟，如果去雄不徹底將會嚴重影響試驗的準確性和可靠性，在雄蕊散粉前進行去雄，既能夠降低工作量，又能夠提高授粉效率；如果在雄蕊散粉后開展自交，將增加試驗的難度，對試驗的結果具有一定的影響。因此，自交試驗開展前，試驗以開花相對較早的E材料為研究對象，對三葉草雄蕊的散粉時期進行觀測表明(圖1)，在旗瓣完全打開時，雌雄蕊均未開裂散粉；當翼瓣生長至旗瓣長1/2處時，雌蕊柱頭已經開裂，雄蕊仍舊未散粉；當翼瓣生長至完全打開時，雄蕊的花粉開始散開。因此，三葉草最佳的去雄時期是從翼瓣開始伸長至生長到旗瓣長1/2處時，這期間雌蕊柱頭已經開裂，雄蕊花粉粒逐漸發(fā)育成熟并即將散粉。

2.3不同交配方式對結實性的影響

不同交配方式對三葉草的結實率、單莢種子數、種子特征有影響(表3)。其中，同株同花自交試驗中，B材料結實率最高，為98.61%，且與其它處理差異極顯著(P<0.01)，A材料次之，E材料結實率為0，說明B材料同株同花自交親和性高，E材料自交嚴格不親和；同株異花授粉試驗中，材料A、B、C、E結實率均為100%，且極顯著高于同株同花授粉(P<0.01)，說明同株異花授粉能夠提高結實率；在自由授粉條件下，5個材料的結實率均大于96%，材料間差異不顯著(P>0.05)。材料A、B、C、E的自由授粉結實率均高于同株同花，但低于同株異花的授粉結實率，且A、C、E的結實率在3種處理之間的差異極顯著(P<0.01)；只有材料D的自由授粉結實率均高于同株同花和同株異花，且差異極顯著(P<0.01)。不同材料，交配方式不同，結實率差異較大,尤其是自由授粉的結實率低于同株異花的授粉結實率，這可能與材料自身的遺傳基因有關，也可能與異株的單花數量、花粉數量等有關，有待進一步深入研究。通過對試驗數據進一步分析表明，不同交配方式對三葉草的結實率影響較大，同株異花授粉和開放授粉的結實率均高于同株同花授粉，即異交和雜交能夠提高三葉草結實率。

同株同花授粉試驗中，單莢種子數最多是材料A，為2.33?！でv-1，材料B次之，為1.45?！でv-1，材料C和D均為1粒·莢-1，材料E無種子；在同株異花授粉試驗中，材料E單莢種子僅次材料A(2.35粒·莢-1)，為2.34粒·莢-1，材料D最少，為0.29粒·莢-1；而在自由授粉條件下，單莢種子數較多的是材料D，為3.8?！でv-1，材料C次之，為2.4?！でv-1，材料B最少，為1.2?！でv-1。材料A、B、E同株異花授粉的單莢種子數均高于同株同花和自由授粉，而C、D自由授粉的單莢種子數均高于同株同花和同株異花，且差異極顯著(P<0.01)。

不同交配方式對三葉草種子粒長、粒寬和千粒重有影響。以材料A為例，自由授粉的種子粒長較長，同株異花授粉的粒長較短；同株異花授粉的種子粒寬相對較寬，同株同花授粉的粒寬較窄；同株異花授粉的種子千粒重較大，為5.60 g，自由授粉次之，同株同花的最小。試驗數據表明，同種材料，交配方式不同，種子粒長、粒寬和千粒重數值不同，差異的顯著性也不同。

圖1　雌雄蕊發(fā)育過程

注：1，旗瓣完全打開時；2，翼瓣長伸長至旗瓣長1/2處時；3，翼瓣完全打開時；4，已授粉雌雄蕊。

Note: 1,Vexillum fully open; 2,Wing flap length to 1/2 length of the vexillum; 3,Wing fully open; 4, Pollinated of female and stamen.

表3　不同交配方式對結實率和種子特征的影響

注：同一指標不同大小寫字母表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note: Different capital and lower case letters within the same parameter mean significant difference at 0.01 and 0.05 level, respectively.

通過對試驗數據進一步分析表明，三葉草的結實率、單莢種子粒數、種子特性等不僅受材料本身遺傳特性的影響，還與其交配方式有關，交配方式不同，花粉來源、數量、質量不同，授粉效率不同，對花粉粒的萌發(fā)、花粉管和子房發(fā)育等均產生影響，從而影響種子的數量和質量。

3討論與結論

植物不同的開花習性對植物的繁衍、基因的延續(xù)有著重要的影響[15-16]。本研究通過對新疆三葉草的開花習性觀測發(fā)現(xiàn)，單個小花從現(xiàn)蕾至萎蔫持續(xù)時間為50～52 h，單花的綻放時間主要集中在12:00-16:00，且授粉時龍骨瓣始終處于半閉合狀態(tài)，授粉結束后閉合，這與苜蓿屬植物完全不同。苜蓿屬植物受到外界壓力后龍骨瓣彈開不能復原，花藥和柱頭彈向并緊貼翼瓣暴露在空氣中[6]。

授粉是種子植物有性生殖的一個重要環(huán)節(jié)，人工去雄時要確保植物花粉未散粉，即植物未受精[17-18]。新疆野生三葉草雌蕊柱頭在翼瓣生長至旗瓣長1/2處時開裂，雄蕊在翼瓣完全打開時開始散粉,三葉草柱頭開裂時期在散粉，因而在翼瓣展開前去雄為宜。

自交不親和性是大多數高等植物防止近親繁殖的一種遺傳屏障，自交親和能有效確定植物基因的純度。自交不親和性作為一種抵制近親繁殖、保持種群遺傳多樣性的重要機制普遍存在于植物(特別是被子植物)中[19-22]。植物的自交不親和性使植物處于高度的雜合狀態(tài)，最大程度地保持物種活力，對其生存和繁衍及其有利。自交不親和性植物都具有強度不同的不親和性，其花期自交坐果率或結實率一般介于0～5%[23-25]。而新疆野生三葉草自交結實率差異較大，有的材料高度自交不親和，而有的材料親和度為100%，這可能與三葉草的基因或者生境有一定的關系。通過對新疆野生三葉草的彈花機制和繁殖特性的研究，能為三葉草的雜種優(yōu)勢的保持、物種的進化、品質的改良提供有利條件。同時，通過自交親和度的研究，能夠依據材料自身特點保持后代基因型的純合性，對純和基因的研究有著重要的意義。

本研究對新疆三葉草的開花習性、散粉特性和繁殖特性等進行了初步探索，結果能夠為進一步開展三葉草研究提供參考依據。但研究僅僅得到了結果，而沒有對促成這種結果的具體原因進行進一步的研究探索，如交配方式不同，結實率、單莢種子數、種子大小等不同，僅僅是材料本身遺傳特性造成的嗎，這與其生長的環(huán)境、授粉親本的大小、所授花粉的數量和質量等有內在聯(lián)系嗎，目前都是未知數，有待于進一步探究，這也是以后研究的側重點。

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Research on tripping phenomenon and propagation characteristics of wildTrifoliumin Xinjiang

Wang Yu-xiang, Zhang Bo

(Key Laboratony of Grassland Resource and Ecology of Xingjiang, Pratacultural Institute of Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

Abstract:To understand tripping phenomenon and reproductive characteristics of Xinjiang Trifolium, flowering habit, pollen spreading time and the influence of different mating pattern on reproductive characteristic were studied. The results as followed: 1) flower from budding to wilting maintained 50～52 h, pollen display belongs to keel valvular insufficiency; 2) the pistil stigma crazed when wing petal grow to 1/2 of flag petal; 3) the podding rate of Trifolium from Changji desert steppe in the autonomous selfing was highest (98.61%); the podding rate of Trifolium from Urumqi Nanshan mountain meadow under homologous strain cross-pollination was the highest (100%) ; the podding rate of Hutubi Trifolium under forest belt with free pollination was the lowest (96.30%). The results of this study can provide some references for further study on breeding system and reproductive biology of Trifolium repens.

Key words:Trifolium; flowering habits; pollination features; propagation

Corresponding author:Zhang BoE-mail:xjauzb@sina.com

中圖分類號：S541+.203.8;Q945.5

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-0662-07*

通信作者：張博(1963-)，男，新疆五家渠人，教授，碩士，主要從事牧草遺傳育種研究。E-mail：xjauzb@sina.com

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)重點實驗室開放課題“新疆野生白三葉的形態(tài)和生理指標與抗寒性的關系研究”(XJDX0209201304)

收稿日期：2015-08-28接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0480

王玉祥,張博.新疆野生三葉草彈花機制及繁殖特性.草業(yè)科學,2016,33(4)：662-668.

Wang Y X,Zhang B.Research on tripping phenomenon and propagation characteristic of wildTrifoliumin Xinjiang.Pratacultural Science，2016,33(4)：662-668.

第一作者：王玉祥(1980-)，男，安徽亳州人，講師，碩士，主要從事牧草遺傳育種和種子生產研究。E-mail:wyx9868@163.com