茍曉偉，常生華，程云湘，侯扶江

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

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中國(guó)北方草原生物量年際動(dòng)態(tài)

茍曉偉，常生華，程云湘，侯扶江

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

摘要：不同類型或同一類型不同區(qū)域的草地，其地上生物量在時(shí)間和空間上均存在差異，本文從不同的草地類型和時(shí)空尺度揭示植被生物量與環(huán)境因子間動(dòng)態(tài)關(guān)系。結(jié)果顯示，1)中國(guó)北方草原近30余年地上生物量總體呈下降趨勢(shì)，水分條件較好的區(qū)域下降幅度較大，局部變化不顯著，而近5年則呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)；2)時(shí)間序列上，年降水和年均溫的交互作用對(duì)各區(qū)域草地地上生物量影響不顯著；3)空間尺度上，溫性草原年均溫對(duì)地上生物量的影響較顯著，高寒草原地上生物量的主要限制因子是降水。

關(guān)鍵詞：地上生物量；草地類型；氣候變化；年降水；年均溫

氣候改變草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)環(huán)境、結(jié)構(gòu)、功能[1]，中國(guó)北方草原生態(tài)系統(tǒng)受溫度和降水的變化影響存在很多不確定性。近100年來(lái)，全球升溫幅度平均為(0.6±0.2) ℃，中國(guó)年平均地表氣溫比同期略高，升溫幅度為0.5～0.8 ℃[2]。對(duì)于中國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，氣候變暖將帶來(lái)顯著和深遠(yuǎn)的影響，使得人類生存環(huán)境面臨巨大挑戰(zhàn)。我國(guó)草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，約占總國(guó)土總面積的41%[3]。準(zhǔn)確了解中國(guó)草原生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì)，及時(shí)反饋全球氣候變化和草地生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系，將有助于監(jiān)測(cè)草地資源的健康狀況[4-7]。

植物生物量反映能流、物流和第一性生產(chǎn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的形成起重要作用。因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者都重視對(duì)植物生物量的研究[1,4,6]。正確地估算我國(guó)草地植被生物量的變化，對(duì)于研究陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和指導(dǎo)我國(guó)草地畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。截至目前，中國(guó)學(xué)者已經(jīng)基于全球生物量數(shù)據(jù)庫(kù)、草地資源清查資料、野外調(diào)查資料以及草地資源數(shù)據(jù)與遙感數(shù)據(jù)相結(jié)合等方法，評(píng)價(jià)了中國(guó)草地的生物量碳庫(kù)。但在大尺度生物量方面的研究，多基于遙感信息，較少采用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，所以存在較大不準(zhǔn)確性[5]。

植被生物量動(dòng)態(tài)與環(huán)境因子的關(guān)系因研究視角和方法不同而結(jié)論各異，研究范圍包含不同草地類型、不同時(shí)空尺度、特定的環(huán)境梯度等。草地生物量受環(huán)境因子波動(dòng)的直接影響，并且多表現(xiàn)為多種環(huán)境因子的綜合作用，其中關(guān)鍵是水熱因子組合[8-11]。

由于不同地域氣候差異較大，多數(shù)國(guó)內(nèi)學(xué)者關(guān)注于特定地域的氣候變化特征和植被生物量關(guān)系研究[12-13]；同時(shí)由于水熱組合和土壤環(huán)境等對(duì)陸地植被影響較大[14]，且環(huán)境因子的變化必然引起群落結(jié)構(gòu)和功能的變化，進(jìn)而影響群落的動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性[15]。因此，準(zhǔn)確揭示草地生物量波動(dòng)與氣候因素的關(guān)系對(duì)草地資源管理和合理利用、預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義。然而，目前對(duì)于草地生物量的估算及其與環(huán)境因素關(guān)系的認(rèn)識(shí)仍存在爭(zhēng)議[8]。多數(shù)研究人員采用控制試驗(yàn)[16]、野外調(diào)查[17]、模型模擬[18]和遙感監(jiān)測(cè)[19]等方法，研究和探討氣候變化對(duì)中國(guó)各個(gè)區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，但其結(jié)論缺乏整體性和系統(tǒng)性。而在不同尺度基礎(chǔ)上，探討生物量變化與氣候因子間關(guān)系的相關(guān)研究較少。

本文通過(guò)查閱近30年中國(guó)北方不同區(qū)域草地生物量的實(shí)測(cè)報(bào)道數(shù)據(jù)，分析草地生物量和氣候因子間關(guān)系，試圖揭示：1)中國(guó)北方草原地上生物量近30年動(dòng)態(tài)變化與空間分布格局；2)比較不同研究區(qū)域草地地上生物量對(duì)降水和溫度的響應(yīng)。

1材料與方法

1.1數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究所用近30年內(nèi)蒙古高原、新疆和青藏高原不同類型草地地上生物量數(shù)據(jù)，是在查閱公開(kāi)發(fā)表的學(xué)術(shù)論文或出版專著基礎(chǔ)上篩選而來(lái)，樣地均選擇在地勢(shì)平坦且圍封的天然草地，取樣時(shí)間段均選擇在植被生長(zhǎng)旺季。年降水和年均溫?cái)?shù)據(jù)來(lái)自各地區(qū)氣象站。本研究采用草地綜合順序分類法[20-23]，將所涉及草地劃分成暖溫極干草地、微溫微潤(rùn)草地、微溫濕潤(rùn)草地、寒溫潮濕草地、微溫極干草地和寒溫濕潤(rùn)山地草地6種類型。其中暖溫極干草地、微溫微潤(rùn)草地、微溫濕潤(rùn)草地分布在內(nèi)蒙古高原，寒溫濕潤(rùn)山地草地分布在天山，寒溫潮濕草地、微溫極干草地則分布在青藏高原。

1.2數(shù)據(jù)分析

地上生物量與年均溫、年降水的關(guān)系采用多元回歸分析，顯著性檢驗(yàn)水平為0.05。采用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，分析數(shù)據(jù)是否為正態(tài)分布，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用中值計(jì)算。統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1生物量動(dòng)態(tài)

中國(guó)北方草原不同區(qū)域多年平均地上生物量差異很大，其變化范圍為2.72～711 g·m-2(圖1)。不同草地類型間地上生物量亦存在明顯差異，阿拉善暖溫極干草地地上生物量只有8.741 g·m-2，而在貴南寒溫潮濕草地地上生物量高達(dá)425 g·m-2(表1)。

圖1　中國(guó)北方草原地上生物量頻數(shù)分布

阿拉善定點(diǎn)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，1993-2008年，荒漠草地地上生物量呈逐年下降趨勢(shì)，年均降幅達(dá)6.11 kg·hm-2(圖2a)；綜合錫林郭勒盟微溫微潤(rùn)草地的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，1984-2013年，地上生物量平均以每年42.62 kg·hm-2的速度下降；錫林浩特市草地地上生物量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，地上生物量以每年24.33 kg·hm-2的幅度下降(圖2b)；但是西烏珠穆沁旗的產(chǎn)草量逐年略有增加(圖2c)。1984-1995年，呼倫貝爾的微溫濕潤(rùn)草地(鄂溫克旗)年地上生物量平均以111.7 kg·hm-2的速度遞增(圖2d)。天山的寒溫濕潤(rùn)山地草地，2000-2010年，地上生物量年均增速為500.1 kg·hm-2(圖2g)。在青藏高原，2006-2011年，若爾蓋寒溫潮濕草地地上生物量以每年357.1 kg·hm-2的速度下降(圖2h)；1984-2009年，貴南草地地上生物量呈較小波動(dòng)趨勢(shì)(圖2i)；1994-2004年，格爾木微溫極干草地地上生物量以每年22.81 kg·hm-2的速度上升，但趨勢(shì)不明顯(圖2 j)。

2.2生物量與氣候因子的關(guān)系

不同區(qū)域的響應(yīng)存在差異，其中錫林浩特微溫微潤(rùn)草地(R2=0.71,P<0.05)和天山寒溫濕潤(rùn)山地草地(R2=0.19,P<0.05)年降水對(duì)地上生物量影響顯著，而在貴南寒溫潮濕草地(R2=0.89,P<0.01)地上生物量與年均溫的作用顯著相關(guān)，其它區(qū)域草地的地上生物量與氣候因子都不相關(guān)。

溫性草原地上生物量與年降水的正相關(guān)關(guān)系不顯著(R2=0.244 1,P>0.05)(圖3a)，但是與年均溫顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.776 7,P<0.01)(圖3b)；高寒草原的結(jié)論正好相反，其地上生物量與年降水量有顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.930 3,P<0.01)(圖3c)，但與年均溫的負(fù)相關(guān)關(guān)系不顯著(R2=0.378 6，P>0.05)(圖3d)。整個(gè)北方草原范圍內(nèi)，草地地上生物量與年降水有顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.356 9,P<0.05)(圖4)。

表1　不同區(qū)域地上生物量均值、最大值和最小值

圖2　近30年間不同草地類型地上生物量的變化

圖3　溫性草原(暖溫極干草地、微溫微潤(rùn)草地、微溫濕潤(rùn)草地)和

圖4　中國(guó)北方草原地上生物量與年降水量的關(guān)系

3討論

3.1生物量變化

本研究中國(guó)北方草原1980-2010年平均地上生物量波動(dòng)范圍是2.72～711 g·m-2，而Yang等[31]和Piao等[32]報(bào)道中國(guó)北方草地生物量分別為104.8和97～102 g·m-2(1982-1999年)；原因可能是本研究所用數(shù)據(jù)在時(shí)間序列范圍更大，。全球草原平均地上生物量378.4 g·m-2[31]，中國(guó)北方草原與之相比是一個(gè)低水平產(chǎn)草量的區(qū)域。

從時(shí)間序列上看，中國(guó)北方不同類型草原生物量變化速度不同，其中環(huán)境條件較好區(qū)域的地上生物量變化速度較大，錫林郭勒盟微溫微潤(rùn)草地在1984-2013年呈下降趨(42.62 kg·hm-2·a-1)、鄂溫克旗微溫濕潤(rùn)草地在1984-1995年呈上升趨(111.7 kg·hm-2·a-1)以及若爾蓋寒溫潮濕草地在2006-2011年呈下降趨勢(shì)(357.1 kg·hm-2·a-1)，而環(huán)境較差區(qū)域的地上生物量年際間變化速度明顯小于環(huán)境條件好的地區(qū)。原因可能是草地植被在不同生態(tài)環(huán)境下對(duì)生物量分配的差異造成的，水分和光照是植物生長(zhǎng)的限制因素，植被通常在適宜的環(huán)境下會(huì)分配更多的地上生物量，所以環(huán)境條件較好的微溫濕潤(rùn)草地、微溫微潤(rùn)草地和寒溫潮濕草地的地上生物量受降水和溫度的影響更為明顯，變化范圍更大。

總體上，從1980年開(kāi)始我國(guó)草原產(chǎn)草量總體下降，但生物量沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)，該結(jié)果與內(nèi)蒙古溫帶草地[33]和青藏高原高寒草地的長(zhǎng)期定位觀測(cè)結(jié)果[34]一致，即在過(guò)去的30多年盡管溫度顯著升高，但中國(guó)北方草地的地上生物量并沒(méi)有顯著變化，中國(guó)北方草地生產(chǎn)力保持在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)。

3.2時(shí)間序列和空間尺度研究中氣候因子對(duì)生物量的影響

降水在空間尺度上被認(rèn)為是影響草地生態(tài)系統(tǒng)生物量變化的主要因素[35-38]，牧草的生長(zhǎng)和產(chǎn)量受降水和溫度共同影響[39]，在中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)力與降水的年際波動(dòng)間存在密切關(guān)系，群落初級(jí)生產(chǎn)力隨著年降水的增多也相應(yīng)增加[40]。但是，在時(shí)間尺度上二者是否存在顯著的相關(guān)性，目前仍因研究結(jié)論不同而存有爭(zhēng)議[41]。本研究中，只有錫林浩特、天山和貴南3個(gè)區(qū)域的地上生物量與年降水量和年均溫的相關(guān)性顯著，其它研究認(rèn)為草地地上生物量與氣候因子沒(méi)有顯著的相關(guān)性[42]。這是由于局部地區(qū)降水和溫度對(duì)生物量的影響復(fù)雜，草地地上生物量變化受多種因子影響。比如，有研究表明放牧對(duì)中國(guó)北方草原地上和地下生物量的形成有很大的抑制作用，放牧約降低總生物量的60%[43]，所以在某些特定區(qū)域內(nèi)降水和溫度對(duì)生物量的影響會(huì)被弱化。整體上氣候因子對(duì)生物量影響是顯著的，但小范圍內(nèi)卻沒(méi)有什么規(guī)律。目前，氣候因子對(duì)草地植被群落的生產(chǎn)力的影響仍因研究結(jié)論的不同而存有爭(zhēng)議，更多的研究結(jié)論還有待從不同角度進(jìn)行深入研究[38,40,44]。

3.3空間尺度生物量與氣候關(guān)系

大氣-植被互作模式對(duì)內(nèi)蒙古半干旱草原凈初級(jí)生產(chǎn)力和生物量的模擬表明，地上生物量隨著降水的增加而上升，隨著溫度升高而下降[45]。本研究在時(shí)間序列的基礎(chǔ)上擴(kuò)展到空間尺度，發(fā)現(xiàn)年降水量對(duì)整個(gè)中國(guó)北方草地地上生物量有顯著影響(圖4)。在溫性草原區(qū)域內(nèi)，草地生物量的主要影響因素是溫度，隨著溫度的升高草地地上生物量呈下降趨勢(shì)。之前很多研究都表明，草地地上生物量隨著溫度增加和水分的降低而減少[46-48]。干旱的條件下植物光合作用可能被高溫約束，所以在內(nèi)蒙古微溫微潤(rùn)草地高溫導(dǎo)致光合速率的下降進(jìn)而影響生物量。更高的溫度會(huì)導(dǎo)致蒸發(fā)增加，加劇干旱和減少生物量[49]。高寒草原草地生物量的主要影響因子是降水，草地生產(chǎn)力隨著降水的增加呈明顯的增加趨勢(shì)?；谌磪^(qū)興?？h46年的氣候資料分析[50]，降水量是影響草地生產(chǎn)潛力的限制因子。

4結(jié)論

基于國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究表明，受氣候等因素的影響我國(guó)北方草原地上生物量近30年各地區(qū)變化不一，總體上說(shuō)保持在一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)。尺度研究對(duì)于草地生物量的研究很有意義，在時(shí)間序列上氣候因子對(duì)草地生物量的影響被弱化，而在空間尺度上由于氣候條件差異較大，降水量和溫度對(duì)草地生物量影響顯著。中國(guó)北方草原中溫性草原生物量的主要限制因子是溫度，相反限制高寒草原生物量的主要?dú)夂蛞蜃邮墙邓俊?/p>

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Annual dynamics of productivity in rangeland across climatic factors over last 30 years in northern China

Gou Xiao-wei, Chang Sheng-hua, Cheng Yun-xiang, Hou Fu-jiang

(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Abstract:Aboveground biomass in different rangeland types or same type in different regions varied with time and space which reveals the dynamic relationship between vegetation biomass and environmental factors from different rangeland types and spatial and temporal scales. The results showed that aboveground biomass in Chinese northern steppe rangeland general declined in last 30 years although consistent increased in the recent 5 years. The decline was great in areas with better water conditions and was not significant in local scale. The interaction of annual temperature and precipitation did not have significant effects on aboveground biomass in time scale. The average annual temperature of temperate rangeland had significant effects on aboveground biomass in spatial scale. The precipitation is the main limiting factor of aboveground biomass in alpine rangeland.

Key words:aboveground biomass; grassland type; climate change; annual precipitation; annual temperature

Corresponding author:Hou Fu-jiangE-mail: cyhoufj@lzu.edu.cn

中圖分類號(hào)：S812

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)4-0739-09*

通信作者：侯扶江(1971-)，男，河南扶溝人，教授，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)椴菪蠡プ?。E-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

基金項(xiàng)目：我國(guó)溫帶草原重點(diǎn)牧草草地資源退化狀況與成因調(diào)查(2012FY111900);國(guó)家自然科學(xué)基金(31172249)；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT13019)

收稿日期：2015-07-13接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0399

茍曉偉，常生華，程云湘，侯扶江.中國(guó)北方草原生物量年際動(dòng)態(tài).草業(yè)科學(xué),2016,33(4)：739-747.

Gou X W,Chang S H,Cheng Y X,Hou F J.Annual dynamics of productivity in rangeland across climatic factors over last 30 years in northern China.Pratacultural Science，2016,33(4)：739-747.

第一作者：茍曉偉(1989-),男,內(nèi)蒙古鑲黃旗人,在讀碩士生,研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)。E-mail:gou_xiaowei@126.com