熊仕俊 黃芳 孫翠英 梁傳靜 蔣選利

摘要：【目的】探索小麥新種質(zhì)P13對條銹病的抗病性及其抗性機(jī)制，為P13種質(zhì)的進(jìn)一步推廣利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳糟戀t169為感病對照，用6個(gè)條銹菌生理小種（CYR23、CYR29、CYR31、CYR32、CYR33和Hybrid46-8）對P13進(jìn)行苗期抗條銹性鑒定；采用自然誘發(fā)法鑒定P13的田間抗條銹性；以P13和銘賢169為材料，采用常規(guī)的夏孢子懸浮液涂抹法接種條銹菌CYR29，以不接種為對照，然后測定多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等抗病相關(guān)酶活性。【結(jié)果】苗期P13對CYR32表現(xiàn)為免疫，對CYR29、CYR33和Hybrid46-8表現(xiàn)為近免疫，對CYR23表現(xiàn)為高抗，對CYR31表現(xiàn)為感病。P13在拔節(jié)期、孕穗期和乳熟期均表現(xiàn)為免疫或近免疫。P13接種條銹病菌CYR29后，其葉片內(nèi) POD、PAL、PPO、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶的活性均高于未接種植株和感病對照銘賢169?！窘Y(jié)論】P13對貴州小麥條銹菌生理小種表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性，其在貴州小麥生產(chǎn)及抗病育種方面具有極高的應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞： 小麥；P13；條銹病；抗病性；鑒定

中圖分類號： S435.121.12 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）06-0934-07

0 引言

【研究意義】小麥條銹?。╓heat stripe rust or yellow rust）是由小麥條銹菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）侵染引起的氣傳小麥葉部病害。我國是世界上小麥條銹病最大的流行區(qū)域，歷史上小麥條銹病4次（1950、1964、1990和2002年）大流行均導(dǎo)致1.0×106 t以上的產(chǎn)量損失，損失小麥產(chǎn)量總計(jì)約1.2×107 t（康振生等，2015）。小麥條銹病是全球小麥生產(chǎn)上的重大病害，是各小麥主產(chǎn)國最具威脅性的生物災(zāi)害，實(shí)踐證明，選育和種植抗病品種是防治該病最經(jīng)濟(jì)、有效且對環(huán)境安全的方法（馬東方等，2015）。小麥新種質(zhì)P13是小麥育種專家張慶勤教授利用硬粒小麥與偏凸山羊草雜交育成，具有抗旱、抗寒、優(yōu)質(zhì)等特點(diǎn)，是重要的小麥野生近緣屬種質(zhì)。目前對P13的抗病機(jī)制研究和進(jìn)一步推廣利用尚未完善，因此，加強(qiáng)對P13抗條銹病的機(jī)制和特點(diǎn)進(jìn)行研究，對于小麥抗條銹病育種和控制小麥條銹病流行具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】偏凸山羊草（Aegilops ventricosa，DDMVMV，2n=28）是小麥亞族山羊草屬中的一種草本植物（戴秀梅和張慶勤，1997；張衛(wèi)兵等，1998），研究發(fā)現(xiàn)其具有耐鹽、抗寒，對小麥白粉病、銹病等高抗或免疫等優(yōu)良性狀?？箺l銹病基因Yr17（Robert et al.，2000）和YrG775（張超等，2006）來源于偏凸山羊草。肖建富和丁守仁（1998）研究表明，硬粒小麥具有矮稈、多抗和千粒重高等特點(diǎn)，且易傳遞給雜種后代，常被用作小麥育種的親本。植物體內(nèi)廣泛存在多種與植物抗病性相關(guān)的防衛(wèi)酶，其活性是植物抗病性的重要指標(biāo)（Bolton et al.，2008）。張建軍等（1996）研究表明，小麥品種接種梭條斑花葉病毒后各品種的多酚氧化酶（PPO）活性均高于未接種對照，且抗病品種的升高幅度顯著大于感病品種，同時(shí)在未接種處理中，抗梭條斑花葉病毒病的小麥品種其PPO活性高于感病品種。蔣選利（2002）采用細(xì)胞化學(xué)方法對條銹菌侵染小麥過程中過氧化物酶（POD）的分布及其活性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，大部分POD分布在細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙；未接種對照，抗、感品種的POD活性均較低；接種條銹菌后，抗、感病品種的葉內(nèi)POD活性均升高，且抗病品種明顯大于感病品種。魏相峰和湯會君（2006）研究表明，煙草的苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性與抗野火病表現(xiàn)呈正相關(guān)，抗、感品種的PAL活性差異顯著。李春娟等（2004）研究表明，真菌菌絲的生長會受到幾丁質(zhì)酶的抑制，使真菌頂端細(xì)胞壁變薄，其結(jié)果是原生質(zhì)膜破裂，從而達(dá)到抗病的目的。【本研究切入點(diǎn)】目前對P13的抗病機(jī)制研究尚不完善，該種質(zhì)對哪些條銹菌生理小種具有抗性也未見報(bào)道，進(jìn)而限制了P13在抗病育種和生產(chǎn)中的應(yīng)用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對P13苗期和田間生長期抗條銹性進(jìn)行鑒定，并測定1葉期P13接種條銹菌生理小種CYR29后葉片中POD、PPO、PAL、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等酶活性變化，研究其抗條銹病機(jī)制，為P13種質(zhì)的進(jìn)一步合理推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

植物材料：小麥抗源材料P13由貴州大學(xué)張慶勤教授提供；感病品種銘賢169由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所提供。

供試菌種：苗期所用條銹菌系為CYR23、CYR29、CYR31、CYR32、CYR33和Hybrid46-8等6個(gè)條銹菌生理小種，由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物病理研究所提供，均在銘賢169上隔離繁殖后收集其夏孢子備用。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 苗期抗病性鑒定 苗期抗病性鑒定參照王寧（2012）的方法，分別用菌種CYR23、CYR29、CYR31、CYR32、CYR33和Hybrid46-8對P13進(jìn)行苗期抗條銹性鑒定，以銘賢169為感病對照，重復(fù)3次。接種后第15 d進(jìn)行抗病性調(diào)查，供試材料對條銹菌的抗病性以反應(yīng)型表示，反應(yīng)型按0、0；、1、2、3、4六級標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查記載（李振岐和曾士邁，2002）。

1. 2. 2 田間抗病性鑒定

1. 2. 2. 1 試驗(yàn)地點(diǎn) 試驗(yàn)病圃設(shè)在貴州省貴陽市和赫章縣。貴陽市全年氣候溫暖濕潤，小麥條銹病菌能大范圍生長和繁殖。小麥?zhǔn)琴F州省赫章縣的主要糧食作物，多年來小麥條銹病發(fā)生頻率較高，是貴州省小麥條銹病重發(fā)區(qū)。

1. 2. 2. 2 抗病性鑒定方法 2012年小麥生長季，采用自然誘發(fā)法對P13進(jìn)行抗條銹性鑒定。試驗(yàn)設(shè)計(jì)：在病圃內(nèi)分設(shè)6個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積25.0 m2；每小區(qū)按行播種小麥，每8行P13交替種植1行銘賢169，每行160粒種子，行長2.3 m，行距0.3 m；在小區(qū)兩端和整個(gè)病圃的四周均種植1行銘賢169作為感病對照和自然病圃的誘發(fā)行，以確保發(fā)病充分。根據(jù)當(dāng)?shù)卣２シN時(shí)間進(jìn)行播種。分別在小麥拔節(jié)期、孕穗期和乳熟期進(jìn)行抗條銹性調(diào)查。

參照《小麥抗病蟲性評價(jià)技術(shù)規(guī)范》（NY/T 1443.1-2007）（中華人民共和國農(nóng)業(yè)部，2007）對P13受小麥條銹菌侵染后的普遍率、嚴(yán)重度、反應(yīng)型等進(jìn)行調(diào)查。品種的抗病性用反應(yīng)型表示，反應(yīng)型分級標(biāo)準(zhǔn)與苗期抗病性鑒定相同。

1. 2. 3 P13種質(zhì)抗病相關(guān)酶活性測定 （1）接種：將飽滿度一致的P13和銘賢169種子播于直徑9 cm的花盆內(nèi)，溫室培養(yǎng)，待發(fā)育至1葉期供試驗(yàn)用。（2）酶活性測定：將1葉期P13和銘賢169各分為兩組，每組約40株苗，一組采用常規(guī)的夏孢子懸浮液涂抹法（王寧，2012）接種CYR29，另一組不接種作為對照。同時(shí)黑暗保濕24 h后，取出在溫室繼續(xù)培養(yǎng)。分別在接種后1、2、3、4、5和7 d同一時(shí)間取樣測定小麥葉片內(nèi)POD、PPO、PAL、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等抗病相關(guān)酶活性。

POD活性測定采用Ye等（1990）的方法；PPO活性測定參照朱廣廉等（1990）的方法；PAL活性測定參照郭文碩（2002）的方法；β-1，3-葡聚糖酶活性測定參照J(rèn)oosten和De Wit（1989）的方法；幾丁質(zhì)酶活性測定參照徐恩靜（2011）的方法。

2 結(jié)果與分析

2. 1 P13苗期抗病性鑒定結(jié)果

鑒定結(jié)果（表1）顯示，P13對CYR32表現(xiàn)為免疫（反應(yīng)型0），對CYR29、CYR33和Hybrid46-8表現(xiàn)為近免疫（反應(yīng)型0；），對CYR23表現(xiàn)為高抗（反應(yīng)型1），對CYR31表現(xiàn)為感?。ǚ磻?yīng)型3）。銘賢169均表現(xiàn)為高感（反應(yīng)型4）。

2. 2 P13田間抗病性鑒定結(jié)果

貴陽點(diǎn)田間抗病性鑒定結(jié)果：P13在拔節(jié)期表現(xiàn)為免疫（反應(yīng)型0），孕穗期至乳熟期表現(xiàn)為近免疫（表現(xiàn)型0；）；赫章點(diǎn)田間抗病性鑒定結(jié)果：P13在拔節(jié)期至孕穗期表現(xiàn)為免疫（反應(yīng)型0），乳熟期表現(xiàn)為近免疫（反應(yīng)型0；）。銘賢169均表現(xiàn)為感?。ǚ磻?yīng)型3～4）。

2. 3 P13種質(zhì)抗病相關(guān)酶活性測定結(jié)果

2. 3. 1 POD活性變化 由圖1可知，接種CYR29后，P13和銘賢169的POD活性整體上表現(xiàn)為先升后降趨勢。接種后的P13葉片POD活性高于未接種處理，其葉片POD活性在第4 d達(dá)到峰值，為1.50 U/gFW，是未接種處理的142.29%，隨后二者的酶活性均下降，但兩者的POD活性始終高于銘賢169。接種CYR29后，銘賢169葉片POD活性也在第4 d達(dá)到較高水平，為1.05 U/gFW，而其未接種處理為0.97 U/gFW，隨后二者的酶活性也逐漸下降?？梢?，P13和銘賢169接種CYR29后的植株葉片POD活性均高于其未接種植株，且P13的POD活性高于銘賢169，二者峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致。

2. 3. 2 PAL活性變化 由圖2可知，P13接種CYR29及未接種處理葉片PAL活性變化趨勢基本一致，峰值均出現(xiàn)在接種后第3 d，接種處理為401.50 U/gFW，未接種處理為388.50 U/gFW，隨后均下降并趨于平穩(wěn)。銘賢169接種CYR29后葉片PAL活性在第3 d達(dá)到峰值，為296.25 U/gFW，而未接種處理的PAL活性變化平穩(wěn)，無明顯峰值?？梢姡诿缙诮臃NCYR29后，P13和銘賢169的葉片PAL活性均比未接種處理略有升高，且P13的PAL活性高于銘賢169。

2. 3. 3 PPO活性變化 由圖3可知，接種CYR29后，P13的PPO活性在1～2 d時(shí)低于未接種處理，但在3～7 d時(shí)高于未接種處理，且在第5 d達(dá)到峰值（47.00 U/gFW），為對照的122.08%，第7 d后葉片出現(xiàn)花斑，酶活性下降。感病對照銘賢169接種CYR29后1～2 d時(shí)PPO活性急劇上升，3～4 d時(shí)接種與未接種處理的PPO活性幾乎保持一致，在第5 d時(shí)達(dá)到較高水平，為30.00 U/g FW，未接種處理為27.00 U/gFW。可見，P13葉片的PPO活性峰值出現(xiàn)時(shí)間較晚，但均高于銘賢169。

2. 3. 4 β-1，3-葡聚糖酶活性變化 由圖4可知，P13和銘賢169的葉片β-1，3-葡聚糖酶活性均呈先升后降趨勢。接種CYR29后，P13葉片β-1，3-葡聚糖酶活性與未接種處理在第1 d時(shí)保持一致，隨后接種處理的β-1，3-葡聚糖酶活性升高，于第3 d達(dá)到峰值，為646.75 U/gFW，是未接種處理的106.80%，隨后二者的β-1，3-葡聚糖酶活性均開始下降。銘賢169接種CYR29后其葉片β-1，3-葡聚糖酶活性變化幅度較大，接種后第3 d達(dá)到較高水平，隨后急劇下降，第7 d出現(xiàn)花斑，酶活性降至最低；未接種處理的β-1，3-葡聚糖酶活性變化不明顯，無明顯峰值出現(xiàn)?？梢?，P13無論接種還是未接種CYR29，其葉片β-1，3-葡聚糖酶活性均高于銘賢169。

2. 3. 5 幾丁質(zhì)酶活性的變化 由圖5可知，P13葉片的幾丁質(zhì)酶活性在接種CYR29后1～2 d均高于未接種處理，并在第2 d達(dá)到峰值（12.50 U/gFW），是未接種處理的156.25%，隨后逐漸下降，到第5 d開始上升并趨于穩(wěn)定；P13未接種處理與接種處理變化趨勢相同，但其葉片幾丁質(zhì)酶活性均低于接種處理。銘賢169在接種CYR29后1 d時(shí)幾丁質(zhì)酶活性高于未接種處理，第2 d達(dá)較高水平，而未接種處理的幾丁質(zhì)酶活性幾乎無變化?？梢姡臃N病原菌后，P13和銘賢169的葉片幾丁質(zhì)酶活性均表現(xiàn)出穩(wěn)定而持續(xù)的高量表達(dá)，且P13葉片的幾丁質(zhì)酶活性高于銘賢169。

3 討論

3. 1 P13種質(zhì)苗期抗病性

本研究采用小麥條銹菌6個(gè)生理小種CYR23、CYR29、CYR31、CYR32、CYR33和Hybrid46-8對P13苗期進(jìn)行抗條銹性鑒定，其中，CYR32和CYR33為我國當(dāng)前主要的小麥條銹菌生理小種，二者流行頻率之和大于50%；CYR23、CYR29和CYR31為我國近年主要小麥條銹菌生理小種，目前流行頻率均小于10%（王保通，2007）；CYR32和CYR31是導(dǎo)致貴州省小麥條銹病的主要生理小種，出現(xiàn)頻率較高（李星星，2009）；Hybrid46-8是Hybrid46類群的重要組成小種，而Hybrid46類群是我國目前的主要流行小種，其變化態(tài)勢穩(wěn)定，在我國各地均有一定的流行趨勢（王保通，2007）。因此，供試6個(gè)小麥條銹菌生理小種均是引發(fā)貴州小麥條銹病的主要生理小種。本研究鑒定結(jié)果表明，除CYR31小種外，P13對其余5個(gè)小麥條銹菌生理小種均具有很強(qiáng)的抗病性，說明P13的抗條銹性為小種專化抗病性。由于P13對我國小麥條銹病優(yōu)勢小種依然表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗病性，因此P13對控制我國小麥條銹病具有重要作用。

3. 2 P13種質(zhì)田間生長期抗病性

貴陽地處云貴高原東部，具有獨(dú)特的山地氣候條件，全年溫度不低于-5 ℃，且濕度較大，使得小麥條銹病菌大量生長和繁殖，因此多年來小麥條銹病在貴陽嚴(yán)重發(fā)生。貴州省赫章縣常年小麥播種面積0.93萬ha，小麥?zhǔn)窃摽h主要的糧食作物，近年來赫章縣小麥條銹病發(fā)生嚴(yán)重，小麥大幅減產(chǎn)，部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)甚至絕收。本研究的田間抗病性鑒定地點(diǎn)為貴州省赫章縣六曲河鎮(zhèn)，其海拔在1800 m左右，王海光等（2007）調(diào)查研究表明，赫章縣在海拔1660～1910 m有小麥條銹病發(fā)生，且條銹菌能順利越夏，當(dāng)?shù)丨h(huán)境中的菌量充足使得該地小麥秋苗發(fā)病嚴(yán)重。在這種高病害選擇壓力下，所培育種植的小麥品種必然具備較強(qiáng)的抗條銹性。

貴陽適宜的天氣及赫章縣越夏菌源使麥區(qū)環(huán)境中的小麥條銹菌充足，為本研究的田間抗病性鑒定提供了可靠保障。本研究鑒定結(jié)果表明，P13無論在貴陽市還是在小麥條銹病發(fā)生較重的赫章縣，從拔節(jié)期到乳熟期均表現(xiàn)為免疫或近免疫（反應(yīng)型0～0；），銘賢169表現(xiàn)為感病反應(yīng)（反應(yīng)型3～4）。目前，在貴州廣泛推廣種植的貴農(nóng)21（程穎等，2006）、貴農(nóng)6（劉利利等，2009）、貴農(nóng)22（李強(qiáng)等，2011）、貴農(nóng)775（王寧，2012）等貴農(nóng)系列品種曾表現(xiàn)良好抗性（反應(yīng)型0～0；），但在該次田間抗病性鑒定中表現(xiàn)為中抗至高感（反應(yīng)型2～4），說明貴州當(dāng)?shù)匦←湕l銹菌的生理小種已發(fā)生變化，使貴農(nóng)21、貴農(nóng)6、貴農(nóng)22、貴農(nóng)775等貴農(nóng)系列品種喪失抗條銹性，而P13對貴州小麥條銹菌生理小種表現(xiàn)出很強(qiáng)抗病性，其在貴州小麥生產(chǎn)及抗病育種方面具有極高的應(yīng)用價(jià)值。

3. 3 P13種質(zhì)的抗病性機(jī)制

POD、PPO、PAL、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶是主要的抗病相關(guān)酶，其在小麥種質(zhì)中的活性是小麥抗病性的重要指標(biāo)。POD是活性氧代謝過程中主要的酶，在細(xì)胞壁中的POD可催化還原型輔酶Ⅰ（NADH）或還原型輔酶Ⅱ（NADPH）氧化產(chǎn)生O2-，O2-進(jìn)一步歧化為H2O2和分子氧，H2O2對真菌孢子萌發(fā)具有直接抑制作用，而且能誘導(dǎo)一系列的防衛(wèi)反應(yīng)。PAL是一種誘導(dǎo)酶，高活性的PAL能促進(jìn)木質(zhì)素積累、酚類物質(zhì)和植保素合成（江昌俊和余有本，2001）。PPO是酚類物質(zhì)合成木質(zhì)素的重要催化劑，能促進(jìn)細(xì)胞壁木質(zhì)化從而抵抗病原菌的侵染（Mayer，1979）。杜良成和王鈞（1992）研究表明，稻瘟病菌（Pyricularia oryzae C.）侵染水稻后，可誘導(dǎo)水稻中的幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶的酶活力分別提高6～9倍和3～5倍，是植物抵抗病原真菌侵害的重要防衛(wèi)反應(yīng)之一。幾丁質(zhì)是大部分真菌細(xì)胞壁的主要成分之一，蔣選利（2002）對小麥與條銹菌的互作研究結(jié)果顯示，無論是抗病品種還是感病品種，其健康植株的葉內(nèi)幾丁質(zhì)酶活性均較低，當(dāng)條銹菌侵染后，抗感品種的幾丁質(zhì)酶的活性均升高，且感病品種升高幅度低于抗病品種。

小麥條銹菌條中29號（CYR29，CYR=Chinese Yellow Rust）是近年來貴州小麥條銹菌的主要生理小種（李星星，2009）。本研究結(jié)果表明，P13接種CYR29后，其葉片中5種酶（POD、PPO、PAL、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶）的活性均高于感病對照銘賢169，P13和銘賢169的5種酶活性峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致，且P13的5種酶活性水平均高于感病對照，5種酶活性的表達(dá)與小麥條銹病抗性呈正相關(guān)。用病原菌CYR29接種處理P13后，5種酶的活性均高于未接種處理，表明酶活性增加是P13抗病基因表達(dá)的結(jié)果。這些高活性的植物防御酶可能正是P13抗條銹病的生化機(jī)制。

我國特殊的地理?xiàng)l件導(dǎo)致小麥條銹菌頻繁變異，使目前推廣種植的抗病品種喪失抗病性，全國范圍被迫進(jìn)行了7次小麥品種更換（Wan et al.，2007）。新小麥種質(zhì)P13農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀較好，其母本偏凸山羊草蘊(yùn)藏著豐富的抗條銹病基因（Yr17、YrG775），P13對貴州小麥條銹菌生理小種均表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗病性，其抗條銹病基因有待進(jìn)一步開發(fā)利用，對拓寬小麥抗病基因來源及推廣具有持久抗條銹性的小麥種質(zhì)具有重要意義。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，P13對貴州小麥條銹菌生理小種表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性，其在貴州小麥生產(chǎn)及抗病育種方面具有極高的應(yīng)用價(jià)值。

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（責(zé)任編輯 溫國泉）