秦曉威 郝朝運(yùn) 李付鵬 譚樂(lè)和 宋應(yīng)輝 賴(lài)劍雄

摘 要 根據(jù)野外采樣和文獻(xiàn)查閱，系統(tǒng)整理了可可的地理分布記錄，并利用MaxEnt生態(tài)位模型和ArcGIS軟件對(duì)可可的潛在適宜分布范圍進(jìn)行預(yù)測(cè)。結(jié)果表明：北美洲南部、中南美洲北部、非洲西部、亞洲東南部以及太平洋美拉尼西亞群島地區(qū)均是可可的潛在適宜分布區(qū)域。其中，中國(guó)海南、臺(tái)灣南部、云南西雙版納、廣東雷州半島也屬于可可的適生范圍。經(jīng)ROC（Receiver operating characteristic）曲線(xiàn)分析法驗(yàn)證，MaxEnt模型的AUC（Area under curve）值為0.977，表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度。各環(huán)境變量重要性的Jacknife檢驗(yàn)表明，極端最低溫度、年降雨量、年溫度變化范圍、最暖季降雨量對(duì)可可的潛在分布影響最大。

關(guān)鍵詞 可可；MaxEnt模型；適宜分布區(qū)；ArcGIS地理信息系統(tǒng)

中圖分類(lèi)號(hào) S571.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Theobroma cacao L， the chocolate tree， is an important tropical crop. In order to understand the possible distribution areas of T. cacao L.， a prediction of potential geographical distribution of T. cacao L. was conducted by the maximum entropy（MaxEnt）species distribution model combined with geographic information system（ArcGIS）. The results showed that the potential distribution of T. cacao L. mainly concentrated in Southern North America， Northern South America， Western Africa， South-Eastern Asia， and Melanesian Islands in the South Pacific. The suitable areas for T. cacao L. cover only some areas in Hainan， Southern Taiwan， Xishuan Banna in Yunnan， Leizhou Peninsula in Guangdong in China. The checked result of receiver operating characteristic（ROC）curve analysis showed that the area under curve（AUC）value of MaxEnt model reached 0.977， indicating that the predicted results was fairly satisfactory. A Jackknife test in MaxEnt showed that minimum temperature of coldest month， annual precipitation， temperature annual range， and precipitation of warmest quarter were the most important environmental variable affecting the distribution of the cocoa species.

Key words Theobroma cacao L.； MaxEnt ecological niche model； Potential geographic distribution； Geographic information system ArcGIS

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.05.027

可可（Theobroma cacao L.）為梧桐科（Sterculiaceas）可可屬（Theobroma）多年生熱帶經(jīng)濟(jì)作物。據(jù)Henderson等[1]考古證實(shí)，可可約有3 000多年的食用歷史。目前，世界可可收獲面積達(dá)1 000萬(wàn)hm2，產(chǎn)量約460萬(wàn)t，貿(mào)易額達(dá)139億美元[2]。其中，非洲占總產(chǎn)量的57%、北美洲16%、南美洲12%和亞洲15%。中國(guó)可可引種歷史相對(duì)較短，1922年首次由印度尼西亞和爪哇地區(qū)引入臺(tái)灣嘉義、高雄等地試種。20世紀(jì)50年代又先后從越南、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、巴布新幾內(nèi)亞、厄瓜多爾、科特迪瓦、斯里蘭卡、哥斯達(dá)尼加等國(guó)家引進(jìn)可可種質(zhì)，在海南萬(wàn)寧等地試種成功。目前，主要栽培于海南和臺(tái)灣地區(qū)，云南、廣東、福建等地也有零星分布[3]?？煽稍谑澜鐭釁^(qū)的廣泛傳播，已成為發(fā)展中國(guó)家熱區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)收入的特殊組成，對(duì)于發(fā)展熱帶經(jīng)濟(jì)，提高邊遠(yuǎn)地區(qū)農(nóng)民收入和生活水平具有重要意義。

可可的引種傳播與推廣種植在很大程度上依賴(lài)于農(nóng)業(yè)氣候資源狀況[4-8]。可可為中南美洲亞馬遜河流域熱帶雨林的特有物種，地域分布狹窄。16世紀(jì)中期以來(lái)，由美洲大陸陸續(xù)傳入亞洲的東南部和非洲的西部。據(jù)國(guó)際可可組織統(tǒng)計(jì)（ICCO），已有60多個(gè)國(guó)家和地區(qū)種植可可，其種植區(qū)域?qū)⒂擅乐尴蚍侵?、亞洲東南部及其太平洋島嶼進(jìn)一步擴(kuò)大。目前，可可收獲種植面積已由1960年的400萬(wàn)hm2增至2014年的1 000萬(wàn)hm2[2]?？煽稍谑澜鐭釁^(qū)的傳播佐證了可可對(duì)不同氣候區(qū)域的適應(yīng)性。然而，ICCO統(tǒng)計(jì)表明，2013～2014年度可可產(chǎn)量比預(yù)期減產(chǎn)7.5萬(wàn)t。La··derach等[9]研究認(rèn)為，可可供需赤字與科特迪瓦、加納和印度尼西亞等可可主產(chǎn)區(qū)極端氣候頻發(fā)密切相關(guān)[10-12]。而溫度升高、降雨減少等氣候變化導(dǎo)致西非可可種植區(qū)由干燥的東部向濕潤(rùn)的西南部氣候區(qū)轉(zhuǎn)移[13]。此外，Wanger[14]、Larson[15]等研究認(rèn)為環(huán)境條件制約著可可作物的空間分布格局與產(chǎn)量波動(dòng)。氣候條件成為限制可可產(chǎn)業(yè)提升的重要因素[16-18]。但諸多研究以局域尺度試驗(yàn)為主，其研究的空間尺度和氣象因子選擇存在很大差異，大多影響因子的選擇以主觀(guān)經(jīng)驗(yàn)為主，缺乏客觀(guān)定量的評(píng)價(jià)[18]。因此，如何合理廣泛的利用豐富多樣的氣候資源，評(píng)估適宜引種與種植的氣候區(qū)域，以便獲取更高的產(chǎn)量，成為可可精細(xì)化氣候區(qū)劃的熱點(diǎn)問(wèn)題。

近年來(lái)，基于植物物種地理分布位點(diǎn)與氣候環(huán)境因子之間的緊密聯(lián)系為探索目標(biāo)物種潛在地理分布格局及其氣候適宜性區(qū)劃提供了技術(shù)途徑[9，19-21]。國(guó)內(nèi)外的眾多學(xué)者利用機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型結(jié)合GIS、GPS、RS技術(shù)對(duì)目標(biāo)物種進(jìn)行氣候適宜性評(píng)價(jià)[22-24]。最大熵模型（MaxEnt）是一種根據(jù)已知物種分布信息預(yù)測(cè)該物種潛在分布區(qū)域的生態(tài)模型，廣泛用于生物地理、生物入侵、園林引種以及農(nóng)作物種植區(qū)區(qū)劃等領(lǐng)域[19，25-26]。該模型采取一種可以最大程度滿(mǎn)足約束未知分布信息的環(huán)境變量的運(yùn)算方法，即“最大熵原則”，可以更多地保留物種已有分布數(shù)據(jù)的有用信息。與其他方法相比，MaxEnt模型所具備的優(yōu)勢(shì)使其預(yù)測(cè)表現(xiàn)始終是最好的[27]。因此，本研究采用MaxEnt模型和氣候環(huán)境圖層建模分析可可的潛在種植區(qū)分布和主要影響因子，以期為可可作物種質(zhì)資源保護(hù)及種植生產(chǎn)提供科學(xué)策略和依據(jù)。

1 研究方法

1.1 可可地理分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)采集

查閱標(biāo)本、種質(zhì)資源保存中心和文獻(xiàn)確定可可現(xiàn)已知的地理分布位點(diǎn)。臘葉標(biāo)本信息主要通過(guò)密蘇里植物園（http：//www.mobot.org）、美國(guó)國(guó)家植物標(biāo)本館（http：//www.nmnh.si.edu/botany）、亞馬遜哥倫比亞植物標(biāo)本館（http：//www.sinchi.org.co）、哥斯達(dá)黎加國(guó)家生物多樣性機(jī)構(gòu)（http：//www.inbio.ac.cr）、墨西哥生物多樣性全國(guó)委員會(huì)（http：//www.biodiversidad.gob.mx）、菲爾德自然歷史博物館（http：//www.fieldmuseum.org）、加納大學(xué)（http：//www.ug.edu.gh）、iNaturalist（http：//www.inaturalist.org）、Discover Life（http：//www.discoverlife.org）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn）、中國(guó)物種信息系統(tǒng)（http：//www.chinabiodiversity.com）、華南植物園標(biāo)本館（http：//www.scib.ac.cn）、西雙版納熱帶植物園（http：//www.xtbg.ac.cn）以及中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所（http：//xys.xlrdzwy.com）等標(biāo)本信息平臺(tái)查詢(xún)獲得。

活體保存信息主要通過(guò)可可種質(zhì)資源保存中心獲得（圖1），包括墨西哥（1，INIFAP）、洪都拉斯（2，F(xiàn)HIA）、古巴（3，EIC/ECICC）、多米尼加（4，IDIAF）、尼加拉瓜（5，UNAN）、哥斯達(dá)黎加（6，CATIE）、哥倫比亞（7，CORPOICA）、委內(nèi)瑞拉（8，INIA）、特立尼達(dá)和多巴哥（9，CRU/UWI）、圭亞那（10，MHOCGA）、法屬圭亞那（11，CIRAD）、厄瓜多爾（12，INIAP）、秘魯（13，CEPICAFE-ICT-UNAS-UNSAAC）、巴西（14，CEPEC-SUEPA-SUERO-ICA）和玻利維亞（15，EI Ceibo Cooperative）等15個(gè)拉丁美洲國(guó)家，科特迪瓦（16，CNRA）、加納（17，CRIG）、多哥（18，CRAF）、貝寧（19，CRA/SB）、尼日利亞（20，CRIN）和喀麥?。?1，IRAD）等6個(gè)西非國(guó)家以及印度（22，CPCRI）、泰國(guó)（23，CHRC）、中國(guó)（24，CATAS；27，CAS）、越南（25，Nong Lam University）、馬來(lái)西亞（26，MCB）、菲律賓（28，USMARC/PICRI）、印度尼西亞（29，Bah Lias-ICCRI）、巴布新幾內(nèi)亞（30，CCI）、所羅門(mén)群島（31，BPCU）、瓦努阿圖（32，VARTC）、斐濟(jì)（33，Dobuilevu）等11個(gè)亞洲國(guó)家。去除經(jīng)、緯度缺失和重復(fù)以及標(biāo)本信息缺失的條目后，共得到288個(gè)有效記錄地理信息位點(diǎn)。按MaxEnt模型要求，將可可分布記錄數(shù)據(jù)的物種名和分布點(diǎn)經(jīng)、緯度順序錄入CSA格式的Excel文件，其中東經(jīng)和北緯標(biāo)為正值，西經(jīng)和南緯標(biāo)為負(fù)值。

1.2 方法

1.2.1 環(huán)境數(shù)據(jù)采集 參考郝朝運(yùn)[19]、胡秀[20]和Hijmans[28]等研究，環(huán)境數(shù)據(jù)采用WorldClim-Global Climate Data氣候數(shù)據(jù)資料（http：//www.worldclim.org），數(shù)據(jù)年份為1950～2000年，空間分辨率為10 km。環(huán)境變量包括了對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要影響的19個(gè)生物氣候變量（Bio1～Bio19），較適用于植物的潛在適宜區(qū)預(yù)測(cè)。分別為：

反映平均溫度及其變異幅度的指標(biāo)：年均大氣溫度（Bio1）、溫度季節(jié)性變化系數(shù)（Bio4）。

反映極端溫度影響的指標(biāo)：極端最高溫度（Bio5）、極端最低溫度（Bio6）、最熱季平均溫度（Bio10）、最冷季平均溫度（Bio11）。

反映降雨量及其季節(jié)性分布的指標(biāo)：年降雨量（Bio12）、降雨量季節(jié)性變化（Bio15）。

反映極端水分條件的指標(biāo)：最濕月降雨量（Bio13）、最干月降雨量（Bio14）、最干季降雨量（Bio16）、最濕季降雨量（Bio17）。

反映水熱是否同步的指標(biāo)：最濕季平均溫度（Bio8）、最干季平均溫度（Bio9）、最暖季降雨量（Bio18）和最冷季降雨量（Bio19）。

反映溫差特點(diǎn)的指標(biāo)：平均月溫度變化（Bio2）、等溫性（Bio3）、年溫度變化范圍（Bio7）。

1.2.2 模型的建立與結(jié)果檢驗(yàn) 本研究應(yīng)用最大熵法則（Maximum entropy， MaxEnt）的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬方法進(jìn)行可可潛在適宜分布區(qū)的預(yù)測(cè)。MaxEnt 3.33軟件在http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent網(wǎng)站注冊(cè)并免費(fèi)下載，關(guān)于軟件的介紹和詳細(xì)信息可以參考Phillips[23]、Elith[27]等文獻(xiàn)。將可可的分布數(shù)據(jù)和19個(gè)生物氣候變量導(dǎo)入MaxEnt，參數(shù)設(shè)置為：25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集，剩余的分布點(diǎn)為訓(xùn)練集，選擇Jackknife法分析影響因子，輸出格式為ASCII。MaxEnt軟件通過(guò)分布數(shù)據(jù)和生物氣候數(shù)據(jù)建立預(yù)測(cè)模型，再根據(jù)模型進(jìn)行模擬計(jì)算，得到研究區(qū)域每個(gè)象元可可的適生概率，取值范圍為0～100%。圖形處理：ASCII格式文件導(dǎo)入ArcGIS進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換，并根據(jù)適宜分布概率大小進(jìn)行適宜性等級(jí)分類(lèi)。

2 結(jié)果與分析

2.1 可可在全球的潛在適宜分布區(qū)分析

采用ROC（Receiver operating characteristic）曲線(xiàn)分析法對(duì)應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)的可可適宜分布區(qū)結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)。結(jié)果表明，可可MaxEnt模型訓(xùn)練集的AUC（Area under curve）值為0.991，測(cè)試集的AUC值為0.977，顯著高于隨機(jī)模型的AUC 0.5值，表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的精度，即模型預(yù)測(cè)分布區(qū)與可可實(shí)際分布區(qū)的擬合度較好。

根據(jù)可可在全球的分布記錄數(shù)據(jù)，使用MaxEnt和Arc-Gis結(jié)合分析可可在全球的適宜分布區(qū)域（圖2）。在當(dāng)前氣候條件下，可可在全球的適宜分布區(qū)位于17°S～24°N、100°W～118°E的熱帶、亞熱帶之間，主要集中在北美洲南部、南美洲北部、非洲西部、亞洲東南部及太平洋群島地區(qū)，包括北美南部的墨西哥、巴拿馬、哥斯達(dá)黎加、尼加拉瓜、洪都拉斯、薩爾瓦多、特立尼達(dá)、多米尼加，南美北部的委內(nèi)瑞拉、哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯、玻利維亞、法屬圭亞那、圭亞那，西非的加納、科特迪瓦、尼日利亞、貝寧、多哥，亞洲東南部的中國(guó)臺(tái)灣、中國(guó)海南、越南、緬甸、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、菲律賓、斯里蘭卡以及太平洋美拉尼西亞群島的巴布新幾內(nèi)亞、所羅門(mén)群島、瓦努阿圖群島、斐濟(jì)群島地區(qū)。

為了細(xì)致區(qū)分各區(qū)域的適生程度并方便應(yīng)用，參照可可在世界各地區(qū)引種與推廣種植的描述，通過(guò)選定合適的閾值劃分適生等級(jí)。根據(jù)預(yù)測(cè)發(fā)生概率p值進(jìn)行設(shè)定：p<0.19為非適宜區(qū)，0.19≤p<0.40為低適宜區(qū)，0.40≤p<0.60為中適宜區(qū)，0.60≤p<0.80為高適宜區(qū)，0.80≤p<1.00為極高適宜區(qū)。

極高適宜區(qū)（0.80～1.00）：主要集中在北美洲墨西哥的南部、南美洲北部的秘魯、哥倫比亞和厄瓜多爾交界處以及玻利維亞的拉巴斯和特立尼達(dá)地區(qū)。

高適宜區(qū)（0.60～0.80）：主要位于極高適宜分布區(qū)域的外緣，包括北美洲南部的洪都拉斯、薩爾瓦多、尼加拉瓜、哥斯達(dá)黎加、巴拿馬、巴西亞馬遜州、委內(nèi)瑞拉奧里諾科河流域，西非的科特迪瓦西南部、斯里蘭卡東部沿海，亞洲東南部的越南、菲律賓、馬來(lái)半島的西馬來(lái)西亞、以及太平洋美拉尼西亞群島的巴布新幾內(nèi)亞地區(qū)。

中適宜區(qū)（0.40～0.60）：主要位于高適宜分布區(qū)域的外緣，包括南美洲東北部的法屬圭亞那、圭亞那、特立尼達(dá)和多巴哥，西非的尼日利亞、貝寧和加納，亞洲的中國(guó)海南、臺(tái)灣、印度尼西亞爪哇島。

低適宜區(qū)（0.19～0.40）：主要分布于南美洲的巴西北部、西非的喀麥隆、亞洲東南部的東馬來(lái)西亞、印度尼西亞蘇門(mén)答臘島、越南河內(nèi)、中國(guó)廣東、福建以及太平洋美拉尼西亞群島的斐濟(jì)、所羅門(mén)群島、瓦努阿圖群島等。

非適宜區(qū)（0.00～0.19）：除以上4級(jí)區(qū)域的其他地區(qū)為可可的非適宜區(qū)。

2.2 可可在中國(guó)的潛在適宜分布區(qū)分析

由圖3可見(jiàn)，可可在中國(guó)適宜分布范圍較狹窄，主要分布在海南、臺(tái)灣、云南等熱帶北緣氣候區(qū)。其中，極高適宜區(qū)和高適宜區(qū)主要在海南東部、臺(tái)灣南部，主要包括海南文昌、瓊海、萬(wàn)寧、保亭，臺(tái)灣高雄以及廣東雷州半島等沿海區(qū)域。潛在適宜分布范圍有所擴(kuò)大，主要分布于海南澄邁、定安、屯昌、瓊中、五指山、樂(lè)東、三亞、東方、儋州，云南西雙版納、廣東的湛江，福建的廈門(mén)和臺(tái)灣的臺(tái)南、臺(tái)東、嘉義等地區(qū)。

2.3 可可的適宜性分布與環(huán)境變量的關(guān)系

用刀切法（Jackknife Test）檢測(cè)生物氣候變量對(duì)于分布增益的貢獻(xiàn)，結(jié)果顯示（圖4），年降雨量（bio12）、年溫度變化范圍（bio7）、極端最低溫度（Bio6）、最干季降雨量（Bio16）和溫度季節(jié)性變化系數(shù)（Bio4）等共10個(gè)環(huán)境因子在Jacknife檢驗(yàn)中獲得了較高得分（>1.4），說(shuō)明這些因子在模擬時(shí)起到了重要作用；其他環(huán)境變量，如海拔、平均月溫度變化（Bio2）、等溫性（Bio3）、溫度季節(jié)性變化系數(shù)（Bio4）、極端最高溫度（Bio5）等的得分較低，表明這些因子起到了次要作用。由于各環(huán)境因子之間往往具有很強(qiáng)的相關(guān)性，很容易導(dǎo)致過(guò)擬合，本研究利用MaxEnt軟件對(duì)因子間的相關(guān)性進(jìn)行分析，以移除對(duì)模擬具有相似影響的因子。結(jié)果表明，共有4個(gè)環(huán)境因子對(duì)模擬的影響貢獻(xiàn)率大于5%，由高到低依次為極端最低溫度（Bio6，34.4%）、年降雨量（bio12，24.2%）、年溫度變化范圍（bio7，14.8%）和最暖季降雨量（Bio18，6.9%），其累積貢獻(xiàn)率達(dá)80%，是最主要的影響因子。

繪制極端最低溫度、年降雨量、年溫度變化范圍和最暖季降雨量與分布值之間的響應(yīng)曲線(xiàn)，以分布值0.2為閾值（用訓(xùn)練數(shù)集數(shù)據(jù)中隨機(jī)選取10%來(lái)計(jì)算的分布閾值），然后劃出適合可可分布的生物氣候變量范圍。結(jié)果顯示，極端最低溫度的適宜值為12.5～22.3 ℃，最適宜值為19.8 ℃，在12.5～19.8 ℃時(shí)，隨溫度的升高分布值增大，在19.8～22.3 ℃時(shí)，隨溫度升高分布值降低（圖5-a）；年降雨量的適宜值為>1 500 mm，最適宜值為3 210 mm（圖5-b）；年溫度變化范圍的適宜值為9.2～18.5 ℃，最適宜值為11.1 ℃，在9.2～11.2 ℃時(shí)，隨溫度的升高分布值增大，在11.2～18.5 ℃時(shí)，隨溫度的升高分布值降低（圖5-c）；最暖季降雨量的適宜值為>400 mm，最適宜值為750 mm（圖5-d）。

3 討論

基于已有的研究成果，本研究通過(guò)檢索可可臘葉標(biāo)本記載信息以及可可種質(zhì)資源活體保存資料，利用基于最大熵理論的MaxEnt模型并結(jié)合地理信息系統(tǒng)，綜合分析了可可的潛在適宜性分布及主導(dǎo)環(huán)境因子閾值。結(jié)果表明，北美洲南部、中南美洲北部、非洲西部、亞洲東南部以及太平洋美拉尼西亞群島地區(qū)均是可可的潛在適宜分布區(qū)域。該結(jié)論與Bartley等[29]描述的泛性結(jié)論比較吻合，也驗(yàn)證了MaxEnt模型預(yù)測(cè)可可適宜分布區(qū)的可靠性。此外，本研究發(fā)現(xiàn)可可的適宜分布區(qū)為15° S～24° N，比Monteiro等[30]記載的緯度分布范圍15° S～18° N廣。該研究結(jié)果進(jìn)一佐證了16世紀(jì)中期以來(lái)，可可在世界范圍的引種與傳播呈現(xiàn)“北擴(kuò)南移”的發(fā)展趨勢(shì)。同時(shí)，ROC曲線(xiàn)分析法驗(yàn)證結(jié)果表明，MaxEnt模型的AUC值為0.977（非常接近1），預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的精度。

根據(jù)Jackknife檢驗(yàn)，一些降雨和溫度相關(guān)的環(huán)境變量被認(rèn)為對(duì)可可的潛在適宜分布有重要影響?；诳煽梢阎植嘉稽c(diǎn)信息，結(jié)合最大熵模型，根據(jù)氣候因子的貢獻(xiàn)程度確定了影響可可潛在分布的4個(gè)主導(dǎo)氣候因子：極端最低溫度、年降雨量、年溫度變化范圍、最暖季降雨量，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)80%。各主導(dǎo)因子的閾值：極端最低溫度12.5～22.3 ℃，年降雨量>1 500 mm，年溫度變化范圍9.2～18.5 ℃，最暖季降雨量>400 mm。這在一定程度上證實(shí)了降雨量和溫度是影響可可生產(chǎn)的主要?dú)夂蛞蛩豙9，11-13]。根據(jù)可可的存在概率，本研究將可可預(yù)測(cè)圖的適生性劃分為5個(gè)等級(jí)。在預(yù)測(cè)圖中，區(qū)劃等級(jí)在0.4以上的區(qū)域可以進(jìn)行可可的商品生產(chǎn)，為種植的適宜區(qū)。例如，以北美洲的洪都拉斯、南美洲的巴西、委內(nèi)瑞拉、西非的科特迪瓦、亞洲東南部的馬來(lái)西亞、菲律賓、太平洋美拉尼西亞群島的巴布新幾內(nèi)亞為代表的高適宜區(qū)，構(gòu)成了可可生產(chǎn)的核心區(qū)，約占世界可可收獲面的37%和總產(chǎn)量的45%[2]；同時(shí)，以南美洲的法屬圭亞那、圭亞那、特立尼達(dá)和多巴哥、西非的尼日利亞、加納、亞洲的印度尼西亞、中國(guó)海南、中國(guó)臺(tái)灣為代表的中適宜區(qū)，為可可生產(chǎn)的輻射區(qū)，約占世界可可收獲面積的39%和總產(chǎn)量的46%。而以北美洲的墨西哥、南美洲的秘魯、哥倫比亞、厄瓜多爾等為代表的極高適宜區(qū)，Dias[31]的研究結(jié)果認(rèn)為，這些區(qū)域是可可的起源中心。此外，本研究找出了更多適合可可引種與推廣種植的區(qū)域，如亞洲東南部的東馬來(lái)西亞、印度尼西亞蘇門(mén)答臘島、越南河內(nèi)、中國(guó)廣東、福建以及太平洋美拉尼西亞群島的斐濟(jì)、所羅門(mén)群島、瓦努阿圖群島等地區(qū)，為新興的可可引種試種區(qū)域。該劃分結(jié)果基本符合當(dāng)前可可的種植現(xiàn)狀，可為可可的生產(chǎn)布局及制定可可應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)策提供參考。

需要指出的是，可可的潛在適宜性分布不僅取決于氣候條件，還取決于社會(huì)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)技術(shù)水平等因素的綜合影響，同時(shí)還受到包括土壤類(lèi)型、地理特征、遺傳類(lèi)型、人為活動(dòng)、歷史原因等因素的影響[32-33]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)活動(dòng)中，可可引種試種、種植還需要綜合考慮各種因素的作用，特別是要考慮產(chǎn)量因素及其經(jīng)濟(jì)要素對(duì)可可種植的影響。此外，由于該模型軟件目前還不能考慮海洋暖流和局部地形的影響，如中國(guó)云南西雙版納、越南河內(nèi)、瓦努阿圖等地成功引種，但落在預(yù)測(cè)區(qū)劃圖的低適宜區(qū)。因此，在區(qū)劃等級(jí)為0.4以下的區(qū)域，根據(jù)可可對(duì)幾個(gè)環(huán)境因子的適宜取值范圍，選擇良好的小氣候環(huán)境也可嘗試種植可可。另外，在本研究的可可適宜分布預(yù)測(cè)圖的一些適宜區(qū)域，由于受到臺(tái)風(fēng)侵?jǐn)_，要慎重評(píng)估臺(tái)風(fēng)可能帶來(lái)的損失。

參考文獻(xiàn)

[1] Hendderson J S， Joyce R A， Hall G R， et al. Chemical and archaeological evidence for the earliest cacao beverages [J]. PNAS， 2007， 104： 18937-18940.

[2] FAO Statistics[EB/OL]. http：//faostat3.fao.org/search/cocoa/E， 2015-01-01.

[3] 秦曉威， 郝朝運(yùn)， 吳 剛， 等. 可可種質(zhì)資源多樣性與創(chuàng)新利用研究進(jìn)展[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2014， 35（1）： 188-194.

[4] Jacobi J， Schneider M， Bottazzi P， et al. Agroecosystem resilience and farmers' perceptions of climate change impacts on cocoa farms in Alto Beni， Bolivia[J]. Renewable Agriculture and Food Systems， 2013， 30： 170-183.

[5] Amos T T， Thompson O A. Climate change and the cocoa production in the tropical rain forest ecological zone of Ondo State， Nigeria[J]. Journal of Environment and Earth Science， 5： 36-41.

[6] Asante F A， Amuakwa-Mensah F. Climate change and variability in Ghana： stocktaking [J]. Climate， 2015， 3： 78-99.

[7] Oyekale A S. Climate change induced occupational stress and reported morbidity among cocoa farmers in South-Western Nigeria[J]. Annals of Agricultural and Environmental Medicine， 2015， 22： 357-361.

[8] Laliberte B， Cryer N C， Daymond A J， et al. A global strategy for the conservation and use of cacao genetic resources， as the foundation for a sustainable cocoa economy[J]. 17th Internaitonal Cocoa Research Conference， Yaoundé， Cameroon， 2012： 15-20.

[9] Laderach P， Martinez-Valle A， Schroth G， et al. Predicting the future climatic suitability for cocoa farming of the world's leading producer countries， Ghana and Cote d'Ivoire[J]. Climate Change， 2013， 119： 841-854.

[10] Lawai J O， Omonona B T. The effects of rainfall and other weather parameters on cocoa production in Nigeria[J]. Comunicata Scientiae， 2014， 5： 518-523.

[11] Ofori-Boateng K，Insah B. The impact of climate change on cocoa production in West Africa[J]. International Journal of Climate Change Strategies and Management， 2014， 6： 296-314.

[12] Agbongiarhuoyi A E， Abdulkarim I F， Fawole O P， et al. Analysis of farmers' adaptation strategies to climate change in cocoa production in Kwara State[J]. Journal of Agricultural Extension， 2013， 17： 10-22.

[13] Ruf F， Schroth G， Doffangui K.Climate change， cocoa migrations and deforestation in West Africa： what does the past tell us about the future？[J]. Sustainability Science， 2015， 10： 101-111.

[14] Wanger T C. Pollination curbs climate risk to cocoa[J]. Nature， 2014， 511： 155.

[15] Larson C. The endangered palates list[J]. Science， 2015， 348： 954.

[16] Codjoe F N Y， Ocansey C K， Boateng D O， et al. Climate change awareness and coping strategies of cocoa farmers in rural Ghana[J]. Journal of Biology， Agriculture and Healthcare， 2013， 3： 19-29.

[17] Ajewole D O， Sadiq I. The effect of climate change on cocoa yield in Cocoa Research Institute of Nigeria（CRIN）farm， Oluyole Local Government Ibadan Oyo State[J]. Journal of Sustainable Development in Africa， 2010， 12： 350-358.

[18] Oyekale A S， Bolaji M B， Olowa O W. The effects of climate change on cocoa production and vulnerability assessment in Nigeria[J]. Agricultural Journal， 2009， 4： 77-85.

[19] 郝朝運(yùn)， 譚樂(lè)和， 范 睿， 等. 利用最大熵模型預(yù)測(cè)藥用植物海南蒟的潛在地理布局[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2011， 32（8）： 1 561-1 566.

[20] 胡 秀， 吳福川， 郭 徽， 等. 基于MaxEnt生態(tài)學(xué)模型的檀香在中國(guó)的潛在種植區(qū)預(yù)測(cè)[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2014， 50： 27-33.

[21] 何奇瑾， 周廣勝. 我國(guó)玉米種植區(qū)分布的氣候適宜性[J]. 科學(xué)通報(bào)， 2012， 57： 267-275.

[22] Thorn J S， Nijman V， Smith D， et al. Ecological niche modeling as a technique for assessing threats and setting conservation priorities for Asian slow lorises（Primates： Nycticebus）[J]. Diversity and Dsitributions， 2009， 15： 289-298.

[23] Phillips S J， Anderson R P， Schapire R， E. Maximum ntropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling， 2006， 190： 231-259.

[24] 周衛(wèi)紅， 楊正英， 萬(wàn) 帆， 等. 基于GIS的中國(guó)春小麥（Triticum aestiyum L.）潛在適宜分布研究[J]. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2009， 45： 1-5.

[25] 胡 秀， 吳福川， 郭 徽. 基于MaxEnt生態(tài)學(xué)模型的毛姜花潛在園林引種區(qū)預(yù)測(cè)[J]. 中國(guó)城市林業(yè)， 2013， 4： 29-31.

[26] Elith J， Philips S J， Hastie T， et al. A statistic explanation of MaxEnt for ecologists[J]. Diversity and Distributions， 2011， 17： 43-57.

[27] Elith J， Graham C H， Anderson R P， et al. Novel methods improves prediction of species' distribution from occurrence data[J]. Ecography， 2006， 29： 129-151.

[28] Hijmans R J， Cameron S E， Parra J L， et al. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas[J]. International Journal of Climatology， 2005， 25： 1 965-1 978.

[29] Bartley B G D. The genetic diversity of cacao and its utilization[M]. U K， Wallingford： CABI Publishing， 2005： 50-55.

[30] Monteiro W R， Lopez U V， Clement D. Genetic Improvement in Cocoa. In： Jain SM， Priyadarshan D（eds.）， Breeding Plantation Tree Crops： Tropical Species[M]. Springer Science， Business Media， 2009： 589-626.

[31] Dias LAS. Origin and distribution of Theobroma cacao L： A new scenario. In： Dias LAS（ed.）， Genetic improvement of cacao[EB/OL]. http：//ecoport.org/， 2004.

[32] Sánchez P A， Jaffé K. Rutas de migraciones humanas precolombinas a la amazonia sugeridas por la distribucion del cacao[J]. Interciencia， 1992， 17， 28-34.

[33] Motamayor J C， Lopez P A， Ortiz C， et al. Sampling the genetic diversity of Criollo cacao in Central and South America[J]. INGENIC Newsletter， 1998， 4： 14-15.