阮國良 羅鳴鐘 靳恒 楊代勤

摘要：補償生長是動物的一種生理生態(tài)適應性行為，也是評價其種群進化及環(huán)境適應能力的重要標準。文章通過對非營養(yǎng)脅迫后魚類補償生長的相關研究進行綜述，分析其應用前景及存在的主要問題，發(fā)現(xiàn)當前的魚類補償生長研究僅局限于某一生態(tài)因子，缺少多生態(tài)因子協(xié)同作用或環(huán)境脅迫與營養(yǎng)脅迫協(xié)同作用方面的研究，且有關魚類生物能量學機制尚不明確；過于注重對魚類生長特性影響的研究，而忽視對水環(huán)境的生態(tài)保護效應。因此，今后應加強開展多因素協(xié)同作用誘導的補償生長研究，從生物能量學角度出發(fā)，深入了解魚類補償生長效應的作用機制；同時針對工廠化水產(chǎn)養(yǎng)殖模式的特點，研究水體環(huán)境因子調控在魚類補償生長過程中引起的相關效應及機制，進一步強化工廠化養(yǎng)殖模式的優(yōu)勢，從而推進我國工廠化水產(chǎn)養(yǎng)殖模式的推廣應用。

關鍵詞： 魚類；補償生長；環(huán)境脅迫；營養(yǎng)脅迫；效應

中圖分類號： S917.4 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）02-0319-06

0 引言

補償生長又稱獲得性生長，是指動物因食物匱乏或不良生態(tài)環(huán)境影響其生長受到抑制，當恢復至有利生長條件時出現(xiàn)快速生長的現(xiàn)象（Jobling，2010）。補償生長現(xiàn)象普遍存在于脊椎動物種類中，被認為是生物在長期進化過程中自然選擇的結果，屬于生理生態(tài)適應性行為（Hegyi et al.，2013；Bussières et al.，2014；Stumpf et al.，2014；Urbinati et al.，2014；Xu et al.，2014）。根據(jù)補償程度的不同，可將補償效應分為無補償生長、部分補償生長、完全補償生長和超補償生長（Ali et al.，2003）。經(jīng)過一段時間的饑餓或不良生態(tài)環(huán)境脅迫，再恢復有利的生長條件后，存在超補償生長和完全補償生長現(xiàn)象的魚類，其魚體凈增重超過或達到對照組水平；具有部分補償生長效應的魚類，在恢復期的生長速度高于對照組，但隨著時間的延長，生長速度變慢，最終體重低于對照組；而無補償生長的魚類，其魚體增重和生長速度均無法達到對照組水平。與其他脊椎動物相比，硬骨魚類屬于生長模式多變的變溫動物，在整個生活史階段均可生長發(fā)育，故在各生活史階段都可能存在補償生長現(xiàn)象。至今，已報道了50多種經(jīng)濟魚類的補償生長現(xiàn)象（Cho and Heo，2010；Picha et al.，2014），主要通過減少投餌次數(shù)和數(shù)量使魚類產(chǎn)生饑餓感后恢復正常投喂，即以營養(yǎng)脅迫方式激發(fā)魚類的補償生長效應（Falahatkar et al.，2013；Urbinati et al.，2014；Yengkokpam et al.，2014）。這也是目前研究魚類補償生長最主要的方法。朱鑫華等（2001）提出，魚類對環(huán)境脅迫的補償生長機制對種群調節(jié)有重要影響，該機制可以使衰退甚至枯竭狀態(tài)的漁業(yè)資源得以恢復；Liao等（2014）認為補償生長能力是評價生物種群進化及對環(huán)境適應能力的重要標準。為此，本研究通過綜述非營養(yǎng)脅迫后魚類補償生長效應的相關研究進展，分析其應用前景及存在的主要問題，以期為揭示魚類對不良環(huán)境的適應策略及完善補償生長機制的相關研究提供參考。

1 魚類補償生長效應的應用前景

魚類補償生長效應的研究不僅可豐富魚類生理生態(tài)學知識，在水產(chǎn)養(yǎng)殖實踐中還具有廣泛的應用前景：

（1）采用科學的投喂策略并設置相應的養(yǎng)殖生態(tài)條件，促使魚類在充分進食或恢復有利養(yǎng)殖生態(tài)條件時出現(xiàn)補償生長現(xiàn)象，尤其是超補償生長（K nk nen and Pirhonen，2009；Sevgili et al.，2012）。由于脅迫條件下魚體代謝水平下降，補償生長現(xiàn)象出現(xiàn)后，較低的代謝水平仍維持一段時間，魚類用于生長的能量將會增大，從而提高餌料轉化效率（FCF）及養(yǎng)殖經(jīng)濟效益。

（2）利用補償生長原理可有效解決水產(chǎn)養(yǎng)殖污水的排放問題。隨著集約化、高密度養(yǎng)殖模式在水產(chǎn)業(yè)中的快速發(fā)展，養(yǎng)殖污水對生態(tài)環(huán)境的破壞日益嚴重，致使天然水體富營養(yǎng)化及赤潮現(xiàn)象頻發(fā)。2013年，我國環(huán)境狀況公報顯示：全國地表水總體呈輕度污染，但部分城市河段污染較重；富營養(yǎng)和中營養(yǎng)的湖泊（水庫）比例分別占27.8%和57.4%；東海、南海及黃渤海三大海區(qū)共發(fā)現(xiàn)赤潮46次，累計面積達4070 km2。這與養(yǎng)殖污水的大量排放有關，在2013年全國廢水化學需氧量和氨氮的排放中，農(nóng)業(yè)源分別占47.8%和31.7%，主要是因養(yǎng)殖過程中投喂不合理，產(chǎn)生的殘餌和排泄物等污染所造成。根據(jù)魚類補償生長過程中FCE高、食欲旺盛但代謝水平低、排泄量少的優(yōu)點進行科學投喂，可從源頭上控制養(yǎng)殖污水生成，從而促進生態(tài)綠色養(yǎng)殖模式的發(fā)展。

（3）利用補償生長規(guī)律，可控制魚體成分及機體組織的營養(yǎng)構成，改善水產(chǎn)品品質。動物生長實際是機體組織合成、分解及能量、氨氮物質、礦物元素釋放相互作用的結果。在脅迫狀態(tài)下，魚類的代謝機能發(fā)生變化，但不同種類的適應調節(jié)方式有所不同，不同機體組織如內(nèi)臟、肌肉等對蛋白質、脂類、糖類等營養(yǎng)物質的分解也不同；同樣在補償生長過程中，機體內(nèi)各種能源物質的積貯也有所不同。有研究表明，動物優(yōu)先分解利用機體組織中的脂肪，而脂肪沉積受蛋白質合成的影響（Zhu et al.，2014）。因此，利用補償生長規(guī)律可生產(chǎn)出高蛋白、低脂肪的健康水產(chǎn)品。

2 影響魚類補償生長效應的非營養(yǎng)性脅迫因素

2. 1 環(huán)境脅迫因素

2. 1. 1 溶氧 溶氧是影響魚類新陳代謝最重要的環(huán)境因子，充足的溶氧也是魚類保持最佳生長特性的必要條件（Farrell and Richards，2009）。當水體溶氧低于魚類代謝閾值時，部分魚類會表現(xiàn)出完全或部分補償生長效應。Bejda等（1992）最早報道，美洲擬鰈（Pseudopleuronectes americanus）幼魚在低溶氧水體（2.2～2.3 mg/L）養(yǎng)殖10～11周后，正常溶氧水體（7.2～7.3 mg/L）養(yǎng)殖5周，即表現(xiàn)出補償生長效應，恢復期間其特定生長率（SGR）是低氧脅迫期的2.5倍以上。不同魚類獲得補償生長效應所需的低氧脅迫時間差異明顯。Foss和Imsland（1992）通過室內(nèi)養(yǎng)殖試驗研究低氧脅迫對斜帶石斑魚（Anarhichas minor）補償生長效應的影響，結果表明，經(jīng)過75 d的低溶氧（4.0和6.0 mg/L）和21 d的正常溶氧（9.6 mg/L）養(yǎng)殖，在恢復期間低氧脅迫組石斑魚的SGR和FCE均高于對照組。褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）幼魚經(jīng)低氧（2.0和4.0 mg/L）脅迫10 d后生長受到明顯抑制，但這種生長抑制可在溶氧含量恢復至對照組水平（7.5 mg/L）后10 d內(nèi)獲得完全補償（黃國強等，2015b）。Remen等（2014）通過每6 h低氧脅迫105 min的循環(huán)模式養(yǎng)殖大西洋鮭魚（Salmo salar），脅迫養(yǎng)殖69 d后恢復正常溶氧水平養(yǎng)殖30 d，結果發(fā)現(xiàn)50% O2組存在部分補償生長現(xiàn)象，而60% O2組和70% O2組未出現(xiàn)補償生長現(xiàn)象。在針對大菱鲆（Psetta maxima）的研究中，Ruyet等（2003）每天以低氧脅迫（20% O2）1 h后恢復正常溶氧或75% O2水平的循環(huán)模式養(yǎng)殖大菱鲆41 d，再恢復正常溶氧水平養(yǎng)殖375 d，結果顯示，在恢復期前34 d低氧脅迫組的SGR和FCE均顯著高于對照組，但后341 d的差異不顯著。劉旭佳等（2015）研究也發(fā)現(xiàn)，通過每天超飽和溶氧（14.0 mg/L）6 h循環(huán)模式養(yǎng)殖鯔（Mugil cephalus）56 d，其試驗末體重和SGR與對照組無顯著差異。

當魚類受到環(huán)境低氧或超飽和溶氧脅迫時，其體內(nèi)的抗氧化體系可清除多余的活性氧自由基，包括抗氧化酶和小分子代謝物質（維生素、還原型谷胱甘肽等）（Lushchaka et al.，2005）。肝臟是魚類的主要氧化應激器官，在溶氧脅迫和恢復期間，肝臟內(nèi)的過氧化物歧化酶、抗超氧陰離子活力、總抗氧化能力及乳酸、丙二醛、總谷胱甘肽、氧化型谷胱甘肽、還原型谷胱甘肽等小分子代謝物質含量均發(fā)生變化，可能與其生理代謝調控機制有關。

2. 1. 2 溫度 溫度主要通過控制魚類代謝反應速率而影響其生理生化過程，如酶活性、攝食量、代謝反應速率及蛋白質合成率等，具有溫度補償作用（Kling et al.，2007）。通過低溫脅迫研究魚類的生長情況，發(fā)現(xiàn)部分魚類具有低溫補償生長效應。雜交條紋鱸（Morone chrysops×Morone saxatilis）于常溫（24 ℃）下養(yǎng)殖23 d后經(jīng)低溫（14 ℃）養(yǎng)殖90 d，再恢復常溫養(yǎng)殖34 d，恢復期間條紋鱸表現(xiàn)出完全補償生長效應，其SGR是對照組的4.2倍（Picha et al.，2014）。褐牙鲆分別經(jīng)8.5、13.0和17.5 ℃低溫脅迫10 d后轉入22.0 ℃養(yǎng)殖30 d，各脅迫組的魚體質量與對照組間均無顯著差異，也表現(xiàn)出完全補償生長效應（Huang et al.，2008）。王曉杰等（2006）以許氏平鲉（Sebastes schlegeli）為研究對象，在8.5 ℃水體中分別低溫脅迫1、2和3周后于20.0 ℃水體中恢復養(yǎng)殖4周，結果發(fā)現(xiàn)脅迫1和2周組的試驗魚表現(xiàn)出完全補償生長，各項生化組分及免疫酶活力均恢復至對照組水平，而脅迫3周組的試驗魚僅表現(xiàn)出部分補償生長，魚體脂肪、水分含量及免疫酶活力與對照組存在顯著差異；從攝食率、食物轉化效率的變化曲線可知，經(jīng)低溫脅迫后許氏平鲉的補償生長效應主要是通過提高食物轉化效率來實現(xiàn)。李翠和王巖（2007）通過室內(nèi)養(yǎng)殖，將異育銀鯽（Carassius auratus gibeli）于低溫（14.8～15.2 ℃）下停食4周后在常溫（24.8～25.2 ℃）下以不同蛋白水平的餌料養(yǎng)殖6周，檢驗其補償效應，結果顯示經(jīng)低溫停食后，異育銀鯽僅表現(xiàn)出部分補償生長能力，恢復投喂期間增加餌料蛋白水平也未明顯增強異育銀鯽的補償生長。

目前，通過高溫脅迫研究魚類補償生長效應的報道較少，主要以冷水性魚類為主。黃瑩等（2010）在高溫（29±1）℃下將西伯利亞鱘（Acipenser baerii）幼魚分別饑餓6、12和18 d后恢復攝食3周，結果發(fā)現(xiàn)在恢復攝食1周后，饑餓組幼魚的SGR和攝食率均顯著高于對照組，說明西伯利亞鱘在高溫下表現(xiàn)出完全補償生長現(xiàn)象，而且是通過同時提高攝食率和FCE來實現(xiàn)補償生長。褐牙鲆經(jīng)高溫（26.5 ℃）脅迫后置于適溫（22.0 ℃）水體中養(yǎng)殖30 d也表現(xiàn)出完全補償生長現(xiàn)象，也是通過提高攝食量和FCE來實現(xiàn)（Huang et al.，2008）。

2. 1. 3 鹽度 環(huán)境鹽度直接影響魚類對滲透壓的調節(jié)，間接影響其體內(nèi)能量的分配和物質代謝速率，從而關系到生長速度（Boeuf and Payan，2001）。一般認為魚類在等滲水體下生長較好，具有較低的標準代謝率。在非等滲條件下，魚類處于鹽度脅迫狀態(tài)，須消耗能量用于滲透調節(jié)，其SGR和FCE下降；當恢復至適合鹽度條件時，常表現(xiàn)出補償生長效應。張國政等（2008）采用生物能量學方法研究不同鹽度對褐牙鲆幼魚補償生長的影響，結果表明，鹽度5‰和47‰組的幼魚生長明顯受到阻礙，鹽度5‰組的生長延緩，經(jīng)過30 d的恢復生長（鹽度19‰）后獲得完全補償，而鹽度47‰組表現(xiàn)為部分補償生長，說明褐牙鲆幼魚主要通過提高攝食率完成鹽度脅迫后的補償生長效應，且對低鹽度表現(xiàn)出極強的耐受和適應能力。雖然溯河洄游性魚類大西洋鮭（Salmo salar）幼魚在海水養(yǎng)殖1周后轉移到淡水養(yǎng)殖4周，能表現(xiàn)出完全補償生長，但其滲透調節(jié)能力與攝食率無顯著相關（Damsgard and Arnesen，1998）；而羅非魚（Oreochromis niloticus）通過營養(yǎng)脅迫的方法在淡水和海水養(yǎng)殖環(huán)境下均表現(xiàn)出補償生長特性（Wang et al.，2000；Abdel-Tawwab et al.，2006）。

2. 1. 4 其他 不良生態(tài)環(huán)境對魚類的各種刺激即為環(huán)境脅迫，主要包括溶氧、溫度、鹽度、光照、酸堿度和氨氮等環(huán)境脅迫因子。一定強度的環(huán)境脅迫會使魚體免疫防御機能受到抑制、能耗增加，從而導致生長速度下降（黃國強等，2015a）。當恢復至適宜的環(huán)境條件時，一些魚類通常表現(xiàn)出不同程度的補償生長現(xiàn)象。目前，關于光照、pH、氨氮等環(huán)境因子脅迫誘導魚類產(chǎn)生補償生長現(xiàn)象的研究較少。Mortensen和Damsgrd（1993）研究了光照周期和溫度聯(lián)合作用對大西洋鮭和北極紅點鮭（Salvelinus alpinus）兩種冷水性魚的補償生長效應的影響，結果表明，在2和11 ℃溫度條件下，短光照周期（6 L∶18 D）能抑制鮭魚生長，當恢復到持續(xù)光照（24 L）后均表現(xiàn)出補償生長；經(jīng)過15周的恢復，兩種魚體質量均超過對照組，表現(xiàn)出超補償生長效應。Francois等（1999）設計不同的低水平輻射離子環(huán)境（6.2、7.8和11.4 Gy）養(yǎng)殖美洲紅點鮭（Salvelinus fontinalis），經(jīng)過15個月的養(yǎng)殖觀察，發(fā)現(xiàn)輻射離子能抑制紅點鮭生長，但結束輻射離子環(huán)境后，所有紅點鮭均表現(xiàn)出完全補償生長，且魚體脂肪含量均有所提高。這也表明通過環(huán)境脅迫及魚類的補償生長效應可以改變魚體肌肉營養(yǎng)物質組成。

2. 2 生物因素

2. 2. 1 種類 不同種類的魚對饑餓或限食后所表現(xiàn)出的補償生長存在較大差異。楊嚴鷗等（2005）采用營養(yǎng)脅迫的方法比較長吻鮠、異育銀鯽和草魚的補償生長能力，結果表明，長吻鮠和異育銀鯽的補償生長能力優(yōu)于草魚。分類關系較接近的種類，其補償生長也可能存在差異，如同為鱸形目（Perciformes）鯛科（Sparidae）的大西洋鯛（Sparus aurata）和黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）對饑餓脅迫具有不同的表現(xiàn)，經(jīng)過短期饑餓再恢復投喂后，大西洋鯛未出現(xiàn)補償生長現(xiàn)象，而部分黑鯛表現(xiàn)為超補償生長和完全補償生長（Peres et al.，2011；Xiao et al.，2013）。

2. 2. 2 性別 同種魚類的雄、雌性個體對補償生長效應也存在差異。Barreto等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，尼奧羅非魚饑餓12 d后恢復投喂16 d，雖然雄魚和雌魚均表現(xiàn)出補償生長且FCE無顯著差異，但雄魚的SGR、增重和攝食率均高于雌魚，說明尼奧羅非魚雄魚能在短時間內(nèi)恢復生長，比雌魚具有更高效的補償生長效率。Livingston等（2014）研究表明，限食3周后再恢復投喂，雄、雌性食蚊魚（Gambusia holbrooki）均出現(xiàn)補償生長，但雄魚的補償生長效應弱于雌魚，發(fā)育到性成熟所需的時間更長。這種補償生長效果的差異可能與魚類異性間的攝食率、FCE、消化道生理機能、代謝速率及激素調控機制有關（Lozan，1992；Toguyeni et al.，1996；Yasuda and Dixon，2002）。

2. 2. 3 規(guī)格 規(guī)格大小是影響魚類生長速度的重要內(nèi)在因素，對其補償生長效果也有影響。崔正賀和王巖（2007）對3種規(guī)格的異育銀鯽進行2周停食處理，隨后經(jīng)6周飽食投喂，結果表明，初始體重為5.3 g的魚體表現(xiàn)出完全補償生長，而初始體重為3.2和8.7 g的魚體僅表現(xiàn)為部分補償生長。姚峰等（2008）通過研究大（11.79 g）、?。?.76 g）規(guī)格黃顙魚（Pseudobagrus fulvidraco）補償生長的差異性，發(fā)現(xiàn)兩種規(guī)格黃顙魚均發(fā)生部分補償生長，SGR在恢復生長過程中均顯著高于對照組，其中，小規(guī)格黃顙魚的補償生長主要通過顯著提高FCE和攝食率來實現(xiàn)，大規(guī)格黃顙魚則通過提高攝食率來實現(xiàn)。關于體重（規(guī)格）對魚類補償生長影響的機制尚不明確，有待進一步探究。

2. 2. 4 性成熟程度 環(huán)境條件和營養(yǎng)狀況與魚類的性腺發(fā)育及其繁殖力密切相關。因此，在魚類繁殖期，魚體的能量過多分配給性腺發(fā)育，其生長速度通常變慢，對補償生長效應也會產(chǎn)生影響。目前，有關魚類性成熟程度對其補償生長效應影響的研究較少，僅鮭科魚類如大西洋鮭、北極紅點鮭等有過報道。Skilbrei（1990）將性腺部分成熟和完全成熟的雄性大西洋鮭養(yǎng)殖于半咸水（43%淡水）環(huán)境后再轉入海水，結果發(fā)現(xiàn)性成熟個體在半咸水環(huán)境中生長速度較慢，而轉入海水養(yǎng)殖后生長速度加快，經(jīng)過6個月的恢復生長，其體重與性腺成熟個體無顯著差異，表現(xiàn)出完全補償生長。而針對北極紅點鮭的研究結果表明，性腺成熟和未成熟個體經(jīng)饑餓脅迫后均表現(xiàn)出部分補償生長能力，但前者弱于后者（Jobling et al.，1993）。

2. 2. 5 養(yǎng)殖密度 養(yǎng)殖密度及種群間個體的相互作用也對魚類補償生長產(chǎn)生影響。尼羅羅非魚幼魚在擁擠環(huán)境下養(yǎng)殖3周，生長速度下降，隨后恢復低密度環(huán)境下養(yǎng)殖12周，其生長速度加快，表現(xiàn)為完全補償生長（Basiao et al.，1996）。單尾飼養(yǎng)的異育銀鯽（體重規(guī)格3.7～6.7 g）經(jīng)1～2周停食后表現(xiàn)出完全補償（Xie et al.，2001），但Cui等（2006）報道群體飼養(yǎng)的異育銀鯽（體重規(guī)格2.2 g）經(jīng)過3～4周停食后僅表現(xiàn)出部分補償生長。養(yǎng)殖密度是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)力和水產(chǎn)品品質的重要因素，但不同水產(chǎn)動物對養(yǎng)殖密度的反應具有明顯種屬差異。水產(chǎn)養(yǎng)殖密度是現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中重要的生產(chǎn)管理要素，明確養(yǎng)殖密度與魚類補償生長效應間的關系將是水產(chǎn)研究的一個新熱點。

3 展望

魚類的補償生長受溫度、溶氧、光照、鹽度等多種生態(tài)因子的影響，也受營養(yǎng)脅迫和生物因素的影響，但現(xiàn)有的相關研究中僅局限于某一生態(tài)因子，如饑餓、低溫、高鹽等，與魚類實際的生活環(huán)境并不相符，而缺少多生態(tài)因子協(xié)同作用或環(huán)境脅迫與營養(yǎng)脅迫協(xié)同作用方面的研究。因此，今后應加強開展多因素協(xié)同作用誘導的魚類補償生長研究，如低溫條件下的營養(yǎng)脅迫、高溫度強光照脅迫等，有利于指導不同品種魚類的合理養(yǎng)殖。此外，在補償生長機制研究中，有關魚類生物能量調節(jié)機制尚不明確。目前主要是從生長激素（GH）、類胰島素生長因子IGF-I、甲狀腺素、胃促生長素、RNA/DNA比值、肝糖原含量等組成變化來研究補償生長效應的作用機制（Won and Borski，2013），仍存在較大爭議，因此建議下一步應從生物能量學角度出發(fā)，通過研究魚類在脅迫及補償生長過程中生長能、代謝能、排泄能等的變化，更深入了解補償生長效應的作用機制。

目前，有關魚類補償生長研究過于注重對其生長特性的影響，而忽視對水環(huán)境的生態(tài)保護效應。利用補償生長原理可有效提高魚類的FCE，加快生長速度，提高養(yǎng)殖經(jīng)濟效益，同時其代謝水平低、食物殘渣和排泄物少的優(yōu)點也值得深入研究。通過以經(jīng)濟效益和環(huán)境效應為標準，研究補償生長原理在魚類養(yǎng)殖中的應用，如水質調控、節(jié)水減排等，對促進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展更具指導意義。同時要針對工廠化水產(chǎn)養(yǎng)殖模式高密度、節(jié)水節(jié)地、污染少的特點，研究水體環(huán)境因子調控在魚類補償生長過程中引起的相關效應及機制，進一步強化工廠化養(yǎng)殖模式的優(yōu)勢，增加養(yǎng)殖效益，從而推進我國工廠化水產(chǎn)養(yǎng)殖模式的推廣應用。

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（責任編輯 蘭宗寶）