海南木麻黃木腐菌物種多樣性研究

陳禮浪 李增平 蘇惠君

摘 要 木麻黃是沿海防護(hù)林的主要組成樹(shù)種，本研究對(duì)海南木麻黃上生長(zhǎng)的木腐菌物種多樣性和病原木腐菌種類(lèi)進(jìn)行了調(diào)查。旨在探索木麻黃上具有開(kāi)發(fā)價(jià)值的木腐菌資源和了解木麻黃上的病原木腐菌種類(lèi)。本次調(diào)查共采集木腐菌標(biāo)本355份，隸屬于2門(mén)、3綱、8目、9科、21屬共61個(gè)種。主要由多孔菌科和靈芝科真菌組成；木腐菌的多樣性與溫度和降雨量息息相關(guān)；有8種寄生于木麻黃活立木的木腐菌：南方靈芝、褐靈芝、黎母山靈芝、上思靈芝、熱帶靈芝、薄蓋靈芝、二孢假芝和有害木層孔菌。

關(guān)鍵詞 木麻黃；木腐菌；多樣性；病原木腐菌；海南

中圖分類(lèi)號(hào) Q-9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Casuarina equisetifolia is the main tree species in the coastal shelterbelt in Hainan. In this study， the species diversity and pathogenic species of wood-decaying fungi growing on Casuarina equisetifolia were investigated in Hainan. It aimed to explore the development value of wood-decaying fungi resources and learn about the species of pathogenic wood-decaying fungi on Casuarina equisetifolia. A total of 355 specimens of wood-decaying fungi belonging to 2 divisio， 3 classis， 8 ordo， 9 familia， 21 genera， 61 species were collected. Fungi of Polyporaceae and Ganodermataceae were the main species； the diversity of wood-decaying fungi closely related with temperature and rainfall； eight kinds of wood-decaying fungi were parasites on Casuarina equisetifolia stumpage： Ganoderma australe， G. brownii， G. limushanense， G. shangsiense， G. tropicum， G. capense， Amauroderma subresinosum， Phellinus noxius.

Key words Casuarina equisetifolia； Wood-decaying fungi； Diversity； Pathogenic wood-decaying fungi； Hainan

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.025

木麻黃（Casuarina equisetifolia L.）是海南沿海防護(hù)林的主要組成樹(shù)種，具有速生、耐鹽堿的特點(diǎn)，并且兼具防風(fēng)固沙、水源涵養(yǎng)和改良土壤等功能，因此是海岸前緣的砂質(zhì)地帶無(wú)可替代的防風(fēng)林樹(shù)種[1-2]，而臺(tái)風(fēng)是海南島最主要的自然災(zāi)害，每年可造成數(shù)十億的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)海南島每年約有臺(tái)風(fēng)6.75個(gè)，最多的年份1989甚至達(dá)到13個(gè)[3-4]。海岸防護(hù)林是抵御臺(tái)風(fēng)的第一道屏障，因此保護(hù)海岸防護(hù)林帶功能完整對(duì)減輕臺(tái)風(fēng)災(zāi)害和保護(hù)人們生命財(cái)產(chǎn)安全至關(guān)重要。

木腐菌（Wood-decaying fungi）能夠降解腐木和倒木，有些種類(lèi)還能夠侵染活立木，影響樹(shù)木長(zhǎng)勢(shì)，嚴(yán)重時(shí)整株死亡[5]。但是國(guó)內(nèi)外此前對(duì)于木麻黃木腐菌研究不多，僅有零星的報(bào)道：1967年Michal S H等[6]報(bào)道了淡黃多孔菌（Polyporus gilvus）和靈芝（Ganoderma lucidum）引起埃及的木麻黃根腐??；Michaei J Larsen等[7]對(duì)木層孔菌（Phellinus kawaksmii）引起的木麻黃心腐病進(jìn)行了研究；陳云征[8]報(bào)道靈芝（Ganoderma lucidum）能通過(guò)傷口侵入樹(shù)體，寄生在木麻黃活立木上，并提到在美國(guó)的佛羅里達(dá)州，假蜜環(huán)菌（Armillariella tabescens）引起當(dāng)?shù)氐哪韭辄S根腐病，且該病對(duì)木麻黃的致死率很高；潘浣鈺[9]報(bào)道在澳門(mén)松山公園的木麻黃、高山榕、松樹(shù)等許多古樹(shù)因感染褐根病而相繼枯死；李姝江等[10]報(bào)道有害木層孔菌能引起臺(tái)灣相思、木麻黃、橡膠等林木的褐根病。為有效防治木麻黃上發(fā)生的病原木腐菌害，使其能充分發(fā)揮防護(hù)林的功能，本研究對(duì)海南木麻黃上生長(zhǎng)的木腐菌進(jìn)行全面的調(diào)查，記錄病原木腐菌種類(lèi)，為進(jìn)一步探索木麻黃上具有開(kāi)發(fā)價(jià)值的有益木腐菌資源和病害防治提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

木腐菌樣本于2012～2015年間采自海南省?？?、臨高、陵水、儋州、萬(wàn)寧、東方、昌江、澄邁等沿海市縣，從木麻黃林中的木麻黃倒木及活立木上采集木腐菌的子實(shí)體，采集時(shí)記錄該木腐菌的生境、時(shí)間、數(shù)量和地點(diǎn)，并拍攝生境的照片，然后將標(biāo)本編號(hào)、裝入保鮮袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干，保存。

1.2 方法

1.2.1 形態(tài)鑒定 觀察子實(shí)體顏色、形狀、管口類(lèi)型，并測(cè)量菌蓋大小、菌柄長(zhǎng)度等宏觀特征。在觀察菌絲組織時(shí)，首先用刀片有目的的切取觀察部位的菌絲組織塊，置于蒸餾水或5%的KOH水溶液中浸泡，使其恢復(fù)原狀，用針和鑷子剝離后，蓋上蓋玻片，放在光學(xué)顯微鏡下觀察，并拍攝圖片。必要時(shí)用Melzer試劑或棉蘭試劑對(duì)菌絲組織染色，觀察染色反應(yīng)。然后根據(jù)《中國(guó)真菌志》等書(shū)籍對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。木腐菌的分類(lèi)采用《現(xiàn)代菌物分類(lèi)系統(tǒng)》[11]中的分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行分類(lèi)。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 鑒定后統(tǒng)計(jì)各木腐菌標(biāo)本的采集時(shí)間、寄主類(lèi)型和各科、屬、種木腐菌的數(shù)量，分析木腐菌的組成種類(lèi)、季節(jié)變化規(guī)律等數(shù)據(jù)。用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來(lái)比較物種多樣性，并通過(guò)Excel軟件制作圖表。

式中：Pi表示第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占所有物種的個(gè)體總數(shù)的比例，s為所有物種總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 木麻黃木腐菌種類(lèi)

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，本次調(diào)查共采集木麻黃木腐菌標(biāo)本355份，初步鑒定出2門(mén)、3綱、8目、9科的21屬共61種木腐菌（表1）。木麻黃上的木腐菌主要以擔(dān)子菌門(mén)真菌為主，子囊菌門(mén)真菌僅占極少部分。在9個(gè)科中，子囊菌門(mén)1科，而擔(dān)子菌門(mén)共有8科。其中又以多孔菌科和靈芝科物種數(shù)最多。多孔菌科有11屬共24種木腐菌，占總物種數(shù)的40%；靈芝科2屬共27種木腐菌，占總物種數(shù)的43%。其余各科都僅由1～3個(gè)種組成（圖1）。

2.2 優(yōu)勢(shì)科組分分析

多孔菌科和靈芝科木腐菌種數(shù)占采集的木麻黃木腐菌總數(shù)的83%，兩科子實(shí)體數(shù)量占采集的木腐菌子實(shí)體總數(shù)的93%，是木麻黃木腐菌中的優(yōu)勢(shì)科。木麻黃木腐菌中僅有靈芝屬和栓菌屬物種數(shù)大于5，其余各屬物種數(shù)均在1～3之間，多樣性較低，且在靈芝科中，樹(shù)舌靈芝亞屬靈芝標(biāo)本126份，占靈芝屬樣本總數(shù)的77%，種類(lèi)分布較為集中，不同物種間數(shù)量差距大。木麻黃木腐菌具體的優(yōu)勢(shì)種（子實(shí)體樣本數(shù)量>10）統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表2。

2.3 木麻黃病原木腐菌種類(lèi)

在2012年至2015年采樣期間，多次在木麻黃活立木根部或莖干上發(fā)現(xiàn)有木腐菌寄生，將這類(lèi)寄生于活立木的木腐菌初步認(rèn)定為病原木腐菌，目前共發(fā)現(xiàn)8種病原木腐菌：南方靈芝[Ganoderma australe（Fr.）pat.]、褐靈芝[G. brownie（Murrill）Gilb.]、黎母山靈芝[G. limushanense J.D.zhao et X.Q.Zhang]、熱帶靈芝[G. tropicum（Jungh.）Bres.]、上思靈芝（G. shangsiense J.D.zhao）、薄蓋靈芝[G. capense（Lloyd）D.A.Reid]、二孢假芝[Amauroderma subresinosum（Murrill）Corner]、有害木層孔菌[Phellinus noxius（Corner）Cunningham]。其中絕大多數(shù)為靈芝屬樹(shù)舌亞屬的真菌，其主要侵染木麻黃的基部莖干和根莖部位（圖2）。

2.4 木麻黃木腐菌多樣性與環(huán)境因子關(guān)系

木腐菌的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境息息相關(guān)，溫度、水分與濕度、空氣中二氧化碳及氧氣濃度都是影響木腐菌生長(zhǎng)發(fā)育的因素。在自然環(huán)境中主要是受溫度及降雨量的影響。而溫度和降雨量直接影響木麻黃木腐菌的多樣性。

2.4.1 溫度 海南年均氣溫22.5～25.6 ℃，溫度較高，溫差小，季節(jié)變化不明顯。每年3月份溫度開(kāi)始爬升，此時(shí)月均溫從2月的19.5 ℃升至3月的22.5 ℃，木麻黃木腐菌的多樣性也隨著溫度的升高開(kāi)始增加。11月均溫23 ℃，至12月時(shí)下降到19.5 ℃，木腐菌多樣性開(kāi)始減少。溫度最高的月份6、7月（均溫29.5），7月雖然多樣性稍降低，但仍然較低溫月份12月至翌年3月多樣性豐富?？梢?jiàn)在月均溫22.5～29.5 ℃時(shí)較適合大多數(shù)木腐菌生長(zhǎng)（圖3）。

2.4.2 降水量 海南島雨量充沛，5～10月降水量最高，而木麻黃木腐菌多樣性指數(shù)最高的月份為4～11月，多分布在降雨量較高的范圍內(nèi)，雨量的增加有利于木腐菌的生長(zhǎng)（圖4）。

3 討論與結(jié)論

初步研究表明，海南木麻黃上的木腐菌隸屬于2門(mén)、3綱、8目、9科、21屬共61個(gè)種。主要以擔(dān)子菌門(mén)真菌為主，子囊菌門(mén)真菌僅占極少數(shù)。在自然環(huán)境中，木腐菌中的擔(dān)子菌門(mén)真菌占絕大多數(shù)，在木麻黃上的木腐菌調(diào)查結(jié)果與前人的研究結(jié)果相符[12]。其中多孔菌目的多孔菌科和靈芝菌科真菌是木麻黃木腐菌的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。在種水平上兩者差別不大，但是多孔菌科有11屬，而靈芝科為2屬，在屬的水平上差距明顯，木麻黃上的多孔菌科真菌物種來(lái)源上更加復(fù)雜。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)可寄生于木麻黃活立木莖干和根莖部的木腐菌中，靈芝屬真菌有6個(gè)種，假芝屬1種，多孔菌科的木層孔菌屬1種，靈芝屬真菌是木麻黃病原木腐菌的主要類(lèi)群。此前我國(guó)已報(bào)道的病原靈芝真菌及其主要寄主有：南方靈芝（Ganoderma australe，橡膠、苦楝等多種闊葉樹(shù)）、樹(shù)舌靈芝（G. applanatum，樺屬、楊屬等）、靈芝（G. lucidum，檳榔、銀合歡）、重傘靈芝（G. multipileum，鳳凰木等）、橡膠樹(shù)靈芝（G. pseudoferreum，橡膠樹(shù)等）和菲律賓靈芝（G. philippii，橡膠樹(shù)等）、熱帶靈芝（G. tropicum，臺(tái)灣相思、合歡屬樹(shù)木等）、松杉靈芝（G. tsugae，多種針葉樹(shù)）、粗皮靈芝（G. tsunodae，山雞椒、棕櫚科植物）、韋伯靈芝（G. weberianum，榕屬樹(shù)木）、墨江靈芝（G. williamsianum，多種闊葉樹(shù)）、狹長(zhǎng)孢靈芝（G. boninense，棕櫚科樹(shù)木）和茶病靈芝（G. theaecolum，茶樹(shù)）[13-21]。可見(jiàn)靈芝菌是引起木本植物莖干和根部病害的主要病原菌之一，且不同寄主植物上的病原靈芝菌不大相同。而目前大量報(bào)道的木麻黃病害有青枯病、鹽害腫枝病、潰瘍病、立枯病、炭疽病、樹(shù)干皰腐病、衰退病、猝倒病等[22-23]，對(duì)木腐菌引起的病害僅停留在發(fā)現(xiàn)階段，有待進(jìn)一步深入的研究。

木腐菌生長(zhǎng)是濕度和溫度等環(huán)境因素共同影響的結(jié)果。在本次調(diào)查中，在22.5 ℃以上，降雨量豐富的月份，木腐菌的多樣性較高。在海南，木麻黃木腐菌多樣性最豐富的月份是4～11月。在12月至翌年2月冬季期間多樣性較低。

綜上所述，木麻黃上木腐菌物種豐富，群落組成和多樣性受環(huán)境條件、季節(jié)等自然因素約束，了解木腐菌類(lèi)群和掌握生長(zhǎng)規(guī)律有助于木腐菌這一生物資源的進(jìn)一步利用、研究和為防治其所致病害制定合理有效的措施。

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