李亞婷，康建宏，吳宏亮，李 昱，姚 珊

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 73002；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

花后水分脅迫對(duì)春小麥淀粉形成及相關(guān)酶活性的影響

李亞婷1,2，康建宏2，吳宏亮2，李 昱2，姚 珊2

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 73002；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

摘要：近年來，氣候變化導(dǎo)致農(nóng)田干旱與漬水頻繁發(fā)生。研究花后水分脅迫對(duì)春小麥(Triticum aestivum)淀粉形成的影響，對(duì)栽培穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的春小麥品種具有重要意義。本研究以寧夏平原主栽春小麥寧春4號(hào)和寧春47號(hào)為試材，采用盆栽種植，人工控制土壤含水量，設(shè)置重度干旱、輕度干旱、正常處理和過度灌溉4個(gè)試驗(yàn)梯度。結(jié)果表明，花后干旱顯著(P<0.05)提高了寧春4號(hào)灌漿前期籽粒中直鏈淀粉含量，顯著降低了兩種春小麥灌漿中后期直鏈、支鏈淀粉含量，最終使收獲期籽粒中總淀粉含量顯著降低。與籽粒中淀粉形成相關(guān)的4種關(guān)鍵酶，AGPP、UGPP、SBE及SSS活性在整個(gè)灌漿期均呈單峰曲線，兩種春小麥灌漿中后期受花后水分脅迫顯著降低了酶活性，兩種春小麥的直鏈淀粉積累速率與SSS活性活性均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

關(guān)鍵詞:春小麥；水分脅迫；淀粉形成；酶活性

伴隨著我國工業(yè)化城鎮(zhèn)化的快速推進(jìn)，人口數(shù)量增長及城鄉(xiāng)居民生活水平的提高，糧食需求呈剛性增長，受耕地減少、資源短缺等因素的制約，我國糧食的供求將長期處于緊平衡狀態(tài)，糧食安全問題成為我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)穩(wěn)定的制約因素之一[1]。小麥(Triticumaestivum)是世界第一大糧食作物，在我國的種植面積較大。春小麥的種植在寧夏平原占有重要地位，全區(qū)由于缺水干旱或連續(xù)降水造成的糧食減產(chǎn)超過其它因素所導(dǎo)致產(chǎn)量損失的總和[2-4]，這成為作物穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及“糧改飼”的一個(gè)主要障礙[4-6]。首先，土壤干旱會(huì)降低小麥根系活力，過度灌溉也會(huì)使根系處于缺氧狀態(tài)，這兩種狀態(tài)均會(huì)削弱小麥葉片的光合能力[7]，減少植株光合產(chǎn)物積累量，使地上部與地下部分配比例不平衡，從而造成小麥減產(chǎn)[7-8]。其次，干旱和過度灌溉還會(huì)引起淀粉合成關(guān)鍵酶活性降低，抑制蔗糖轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸鄣纳磉^程，最終導(dǎo)致灌漿中后期淀粉含量減少[9-10]。只有在適宜的灌溉條件下，淀粉合成相關(guān)酶才能保持較高的活性，進(jìn)而提高淀粉的積累速率，增加籽粒中的淀粉含量，同時(shí)提高小麥品質(zhì)[11-12]，以達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)。因此，深入研究花后水分脅迫對(duì)春小麥籽粒淀粉含量及淀粉形成關(guān)鍵酶活性的影響機(jī)理，可為春小麥抗逆栽培及品質(zhì)育種提供理論依據(jù)，對(duì)實(shí)現(xiàn)寧夏平原春小麥優(yōu)質(zhì)、 高效生產(chǎn)具有重要意義。目前研究主要集中在高溫及高溫與水分互作對(duì)小麥籽粒淀粉合成及相關(guān)酶活性的影響[3-4,13]。然而，以春小麥為研究材料，就水分脅迫對(duì)淀粉形成及相關(guān)酶活性方面的研究較少。本研究通過對(duì)寧夏主栽春小麥花后進(jìn)行不同灌水處理來模擬干旱及過度灌溉的逆境脅迫，探究花后水分脅迫對(duì)春小麥籽粒淀粉形成及相關(guān)酶活性的影響，旨在為極端天氣條件下，主栽春小麥糧食的穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和水資源的高效利用提供理論依據(jù)，并促進(jìn)“糧改飼”的有序發(fā)展。

1材料與方法

1.1供試材料

供試春小麥品種選用寧夏地區(qū)主栽品種寧春4號(hào)和寧春47號(hào)，由寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所小麥?zhǔn)姨峁┓N子。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年在寧夏大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行，采用盆栽種植，人工控制土壤含水量。盆缽直徑30 cm，高27 cm；盆栽用土取自大田0～30 cm的耕層土壤，經(jīng)測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.2 g·kg-1，堿解氮含量69.7 mg·kg-1，速效磷含量28.7 mg·kg-1，速效鉀含量61.23 mg·kg-1，pH為7.67，田間持水量為23.67%。每盆裝過篩干土11.25 kg。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在小麥開花后的第5天開始水分脅迫處理(在處理當(dāng)天標(biāo)記開花、且生長一致的小穗)。設(shè)大氣濕度為50%，采用稱重法控制土壤含水量，按照土壤含水量是田間持水量的百分比，分別設(shè)置4個(gè)土壤含水量梯度分布：重度干旱(W1，45%±2%土壤濕度)、輕度干旱(W2，55%±2%土壤濕度) 、正常處理(W0，70%±2%土壤濕度)和過度灌溉(W3，85%±2%土壤濕度)。每天測(cè)定土壤含水量，并使土壤濕度分別保持在這4個(gè)處理水平上。本試驗(yàn)中兩種春小麥各種植40盆，每個(gè)處理每次使用3盆。

1.3取樣和測(cè)定方法

春小麥于2012年3月18日播種，三葉期每盆定苗20株，以達(dá)到適宜的盆栽密度。春小麥開花期間，在各處理小區(qū)選擇同一日開花、發(fā)育正常、大小均勻的穗子，自花后5 d開始掛牌標(biāo)記，每5 d標(biāo)記20株，并分別在花后15、20、25、30 d取樣，每次剝?nèi)?0株穗中部籽粒，置烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱重后保存用以測(cè)定淀粉各組分含量；其次，將置于-80 ℃冰箱中保存的鮮樣另取中部小穗第2小花位標(biāo)記的籽粒10粒用于測(cè)定淀粉形成的關(guān)鍵酶活性，每次測(cè)定做3個(gè)重復(fù)。

直鏈、支鏈淀粉測(cè)定方法參照何照范[14]的雙波長分光光度法，淀粉總量=支鏈淀粉含量+直鏈淀粉含量；ADPG焦磷酸化酶(AGPP)、UDPG焦磷酸化酶(UGPP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的測(cè)定參考程方民等[15]的方法；淀粉分支酶(SBE)活性的測(cè)定參照李太貴等[16]的方法；根據(jù)公式計(jì)算單粒淀粉積累速率。

Rn=(Cn+5-Cn-5)/10.

式中：n為開花后天數(shù)，Rn為第n天的單粒淀粉積累速率，Cn+5為第n+5天的單粒淀粉積累量，Cn-5為第n-5天的單粒淀粉積累量。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 20軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性(Duncan法)及Pearson相關(guān)分析，SigmaPlot 12.5軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1花后水分脅迫對(duì)春小麥淀粉含量及其積累速率的影響

2.1.1花后水分脅迫對(duì)春小麥直鏈淀粉含量及其積累速率的影響花后15～20 d，兩個(gè)春小麥籽粒中直鏈淀粉含量積累速率最快(表1)。對(duì)于寧春4號(hào)，花后15 d干旱和過度灌溉處理下直鏈淀粉含量顯著(P<0.05)升高，W1、W2和W3組分別高出W0組19.19%、22.52%、18.65%；而花后25 d，W1和W2組的直鏈淀粉含量分別顯著(P<0.05)高于W0組18.47%、15.34%；收獲期，W0組的直鏈淀粉含量增加速度明顯高于其它3個(gè)組，過度灌溉對(duì)直鏈淀粉積累的影響明顯大于干旱處理， W0組分別顯著(P<0.05)比W1、W2、W3組高11.65%、10.03%、33.03%。寧春47號(hào)在花后15 d時(shí)，水分脅迫對(duì)直鏈淀粉含量的影響差異不顯著(P>0.05)；花后25 d時(shí)，與其它3個(gè)處理相比，過度灌溉顯著(P<0.05)降低了直鏈淀粉含量；收獲期，W1、W2及W3組的直鏈淀粉含量分別顯著(P<0.05)低于W0組6.62%、10.99%、24.91%。

2.1.2花后水分脅迫對(duì)春小麥支鏈淀粉含量及其積累速率的影響兩種春小麥在花后25～30 d，其籽粒中支鏈淀粉積累速率最快(表1)。水分脅迫對(duì)兩種春小麥灌漿前期籽粒中支鏈淀粉的積累影響不顯著(P>0.05)，由于品種間的差異，兩種春小麥灌漿期后期支鏈淀粉的積累量對(duì)水分脅迫呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)。寧春4號(hào)，收獲期籽粒中支鏈淀粉含量W0顯著高于其它3個(gè)處理(P<0.05)，W0分別比W1、W2及W3高21.99%、23.79%、18.31%。寧春47號(hào)，在灌漿中期(即花后25 d)，W0組的籽粒中支鏈淀粉含量分別比W1、W2組顯著(P<0.05)低19.14%、18.84%，但與水分脅迫組間無顯著差異(P>0.05)；收獲期，W3組支鏈淀粉含量顯著低于W0組26.20%(P<0.05)，W1與W2組籽粒中支鏈淀粉含量分別比W0組顯著低23.64%、17.87%(P<0.05)，且W1組顯著低于W2組7.03%(P<0.05)。

2.1.3花后水分脅迫對(duì)春小麥總淀粉含量的影響兩個(gè)春小麥品種隨著灌漿期的推移、淀粉積累速率的增加使總淀粉含量增加，整個(gè)積累過程出現(xiàn)“慢―快―慢”的變化趨勢(shì)(表1)。寧春4號(hào)的總淀粉含量為72.31%，比寧春47號(hào)低5.65%。花后30 d，寧春4號(hào)W0的總淀粉含量分別比W1、W2及W3高10.63%、8.84%和7.88%；而寧春47號(hào)W0的總淀粉含量分別比W1、W2及W3顯著(P<0.05)高10.07%、10.86%及18.38%。收獲期，寧春4號(hào)W0的總淀粉含量分別比W1、W2及W3顯著(P<0.05)高19.56%、20.48%、21.26%，寧春47號(hào)表現(xiàn)出W0>W2>W1>W3的趨勢(shì)，且各組間差異顯著(P<0.05)。

2.2花后水分脅迫對(duì)春小麥淀粉合成相關(guān)活性酶的影響

2.2.1花后水分脅迫對(duì)春小麥籽粒AGPP活性的影響花后兩種春小麥AGPP活性均呈現(xiàn)出單峰曲線，峰值出現(xiàn)在花后20 d，兩種春小麥品種W0組籽粒的AGPP活性顯著高于水分脅迫處理組(P<0.05)，但3個(gè)水分脅迫處理間差異不顯著(P>0.05)?；ê?5 d酶活性逐漸降低，寧春4號(hào)W3組AGPP活性最小，寧春47號(hào)W1組最?。换ê?0 d，寧春4號(hào)籽粒中AGPP活性呈現(xiàn)出W0>W2>W1>W3，但4種處理組間均差異不顯著(P>0.05)；寧春47號(hào)W0組AGPP活性顯著高于W3、W1組(P<0.05)(圖1)。

2.2.2花后水分脅迫對(duì)春小麥籽粒UDPG焦磷酸化酶(UGPP)活性的影響在籽粒灌漿過程中，籽粒UGPP活性的變化趨勢(shì)與AGPP活性類似，亦呈單峰曲線，但峰值出現(xiàn)時(shí)期比AGPP推遲5 d(圖1)。花后15 d時(shí)，寧春4號(hào)W0組UGPP活性顯著(P<0.05)高于W1組，寧春47號(hào)W0組顯著(P<0.05)高于3個(gè)水分脅迫組?；ê?5 d，寧春4號(hào)W0組UGPP活性顯著(P<0.05)高于W1、W2及W3組，且W3組UGPP活性顯著高于W1(P<0.05)；寧春47號(hào)W0組UGPP活性顯著高于水分脅迫組(P<0.05)，但其他3個(gè)處理間差異不顯著(P>0.05)。花后30 d，兩個(gè)春小麥品種酶活性迅速降低。寧春4號(hào)W3組UGPP活性顯著低于W0(P<0.05)組；寧春47號(hào)W0組顯著(P<0.05)高于W2、W1組。

2.2.3花后水分脅迫對(duì)春小麥淀粉分支酶(SBE)活性的影響花后15 d寧春4號(hào)受水分脅迫后SBE活性變化不顯著(P>0.05)，寧春47號(hào)W3組SBE顯著低于W1、W2組(P<0.05)(圖2)?；ê?0d，兩個(gè)春小麥品種W0組的SBE活性顯著高于水分脅迫組，W2組均出現(xiàn)升高的趨勢(shì)，而W1出現(xiàn)不同程度的下降?；ê?5 d，寧春4號(hào)W2組與W0的變化均呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，W1、W3出現(xiàn)下降；寧春47號(hào)W0組SBE活性升高，而3個(gè)水分脅迫組均迅速下降?；ê?0 d，兩種春小麥活性W0及3個(gè)水分脅迫組均出現(xiàn)直線下降的趨勢(shì)，且W0活性顯著高于其它3個(gè)組。

表1　花后水分脅迫對(duì)春小麥淀粉含量(%)及其積累速率(Rn)的影響

注：不同小寫字母表示水分處理組間差異顯著(P<0.05)，下同。Rn為第n天的單粒淀粉積累速率。DAA表示花后天數(shù)。

Note: Different lower case letters indicate the significant difference among water control treatments at 0.05 level, The same below. Rnrefers to starch accumulation rate at dayn. DAA, Days after anthesis.

圖1　花后水分脅迫對(duì)春小麥AGPP、UGPP活性的影響

注:誤差棒代表平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤。圖2,3,4同。

Note :The error bars represent standard errors of the means. The same in Fig. 2, 3 and 4.

2.2.4花后水分脅迫對(duì)春小麥可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的影響在籽粒灌漿過程中兩個(gè)春小麥品種水分脅迫組SSS活性出現(xiàn)直線下降的趨勢(shì)，而W0峰值均出現(xiàn)在花后25 d(圖2)?；ê?5 d，寧春4號(hào)W0組SSS活性低于3個(gè)水分脅迫組，且與干旱處理(W1、W2)差異顯著(P<0.05)，寧春47號(hào)W2高于W0酶活性，但其他兩個(gè)水分脅迫組均比W0低(P>0.05)。花后20～30 d，寧春4號(hào)W0酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，而其它3個(gè)組均顯著(P<0.05)下降，且W3組酶活性降低的最快；對(duì)寧春47號(hào)而言，與寧春4號(hào)的變化趨勢(shì)相似，且W0組在20～25 d的升高速率不及寧春4號(hào)快，W1組SSS活性最低。

2.3淀粉積累速率與相關(guān)酶活性的相關(guān)性分析

兩種春小麥直鏈淀粉積累速率與SSS活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；AGPP活性與UGPP活性及SSS活性呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)正相關(guān)，UGPP活性與SSS活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。對(duì)于寧春4號(hào)來說，直鏈淀粉積累速率與SBE活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，SBE活性與AGPP活性、SSS活性呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)；寧春47號(hào)，AGPP活性與直鏈淀粉積累速率呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，UGPP活性與支鏈淀粉、總淀粉積累速率分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)(表2、3)。

圖2　花后水分脅迫對(duì)春小麥SBE、SSS活性的影響

表2　寧春4號(hào)淀粉積累速率與相關(guān)酶活性相關(guān)分析

表3　寧春47號(hào)淀粉積累速率與相關(guān)酶活性相關(guān)分析

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note：**mean significant correlation at the 0.01 level (bilateral), * mean significant correlation at the 0.05 level (bilateral).

3討論與結(jié)論

本研究中春小麥灌漿期間支鏈淀粉及總淀粉積累速率呈現(xiàn)出“慢―快―慢”的變化趨勢(shì)，在花后25～30 d積累速率出現(xiàn)峰值，這與其它相關(guān)研究規(guī)律一致[9,17-18]。灌漿前期，土壤干旱或者過度灌溉顯著提高了寧春4號(hào)直鏈淀粉積累速率，而輕度干旱提高了寧春47號(hào)直鏈淀粉積累速率，增加了直鏈淀粉含量，這與趙晶晶等[19]干旱處理顯著降低直鏈淀粉含量的研究結(jié)果不一致。灌漿后期至收獲后，隨著水分脅迫程度的加劇，直鏈淀粉積累速率減慢，含量出現(xiàn)正常>輕度干旱>過度灌溉及重度干旱的變化趨勢(shì)，說明過度干旱及灌溉均會(huì)對(duì)直鏈淀粉形成造成一定的影響，這與前人的研究結(jié)果一致[9,19]。水分脅迫使寧春4號(hào)直鏈淀粉積累速率在灌漿前期高于正常灌溉，這與褚鵬飛等[20]的研究結(jié)果一致。從淀粉積累速率與酶活性相關(guān)性分析中可以看出，SSS酶活性與直鏈淀粉積累速率呈極顯著正相關(guān)，水分脅迫使調(diào)節(jié)直鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶活性升高而促進(jìn)了直鏈淀粉積累速率的提高[18]，這在一定程度上補(bǔ)償了由于灌漿中后期水分逆境脅迫所造成的光合產(chǎn)物不足而導(dǎo)致的淀粉含量降低[9]。支鏈淀粉的含量對(duì)面粉的品質(zhì)具有重要的影響，水分脅迫均顯著降低了兩種春小麥籽粒中支鏈淀粉在灌漿中后期的積累速率，從而導(dǎo)致支鏈淀粉含量下降了17.87%～26.20%，前人也有同樣的研究結(jié)果[8-9]，但本研究中由水分脅迫導(dǎo)致的總淀粉含量下降幅度卻低于趙晶晶等[19]的研究結(jié)果。干旱處理降低春小麥灌漿前期支鏈淀粉積累速率影響不明顯，這與苗建立等[21]的研究結(jié)果一致。本研究中，40%的重度干旱顯著降低了收獲期兩種春小麥籽粒中的總淀粉含量。肖玉明等[22]研究發(fā)現(xiàn)，蜜柑(CitrusreticulataBlanco cv. Unshiu)葉片在40%土壤水分脅迫下，葉片中的淀粉含量降低，這與本研究結(jié)果一致。支鏈淀粉含量的降低幅度隨著逆境脅迫程度的增加而增加，最終引起總淀粉含量降低，收獲后兩個(gè)春小麥總淀粉含量呈現(xiàn)出正常灌溉>干旱處理>過度灌溉組的趨勢(shì)，寧春4號(hào)輕度干旱比重度干旱的總淀粉含量低0.76%，比過度灌溉高0.65%，但寧春47號(hào)過度干旱影響顯著高于輕度干旱，這可能是兩個(gè)品種間的差異造成的?；谝陨涎芯拷Y(jié)果可以得出，小麥長期生長在低于或高于水分臨界值的土壤的中均會(huì)造成減產(chǎn)、減質(zhì)。

一般認(rèn)為AGPP、UGPP、SSS及SBE活性是籽粒合成代謝中不可或缺的酶[11]，這4種酶能調(diào)節(jié)籽粒中淀粉的合成與積累。許振柱等[8]研究表明，嚴(yán)重水分脅迫條件下淀粉代謝的關(guān)鍵酶SBE的活性降低，尤其表現(xiàn)在灌漿中后期，這與本研究結(jié)果一致，但兩個(gè)春小麥SSS活性受逆境影響前期略高于正常處理但整個(gè)灌漿期呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，這與魯麥21、濟(jì)南17的響應(yīng)一致。這主要是由于小麥籽粒在淀粉合成過程中受到水分脅迫后的酶學(xué)機(jī)制發(fā)生改變，使淀粉積累速率下降所引起的[9]。研究表明，AGPP、SSS活性變化趨勢(shì)呈單峰曲線，在花后28 d酶活性最高[23]，盛婧等[18]研究中的AGPP、SSS、SBE活性在花后25 d達(dá)到峰值，本研究結(jié)中AGPP活性出現(xiàn)在花后20 d，而UGPP及SBE 、正常處理的SSS活性出現(xiàn)在花后25 d，這可能由小麥品種及生長環(huán)境的不同而表現(xiàn)出的差異。本研究中兩種春小麥直鏈淀粉積累速率與SSS活性呈顯著正相關(guān)，趙晶晶等[19]認(rèn)為SSS與寧春47號(hào)支鏈淀粉含量呈極顯著相關(guān)，與本研究中寧春4號(hào)無相關(guān)性的研究結(jié)果相反，調(diào)節(jié)寧春47中支鏈淀粉、總淀粉合成的酶為UGPP與其研究結(jié)果一致。依兵[23]認(rèn)為SBE是控制支鏈淀粉積累的關(guān)鍵酶，而本研究結(jié)果表明SBE與直鏈淀粉合成息息相關(guān)。本研究與王晨陽等[10]研究均表明AGPP活性與SSS活性、UGPP活性呈顯著或極顯著正相關(guān)。當(dāng)植物機(jī)體內(nèi)環(huán)境受到不同程度的水脅迫時(shí)，細(xì)胞滲透勢(shì)的改變使AGPP活性降低的同時(shí)會(huì)提前終止由 SSS活性催化的淀粉累積過程[23]，說明AGPP是限制淀粉合成的關(guān)鍵酶，與王征宏[9]的研究結(jié)果一致。由此可以看出，在小麥正常生長狀況受到外界脅迫時(shí)，由多種酶相互作用而組成了一個(gè)復(fù)雜的酶學(xué)反應(yīng)系統(tǒng)，共同控制淀粉積累的整個(gè)過程[24]。

干旱不僅會(huì)推遲牧草返青期，而且對(duì)作物的種植及生長產(chǎn)生影響[25]。本研究結(jié)果表明：土壤干旱在不同程度上提高了灌漿前期至中期兩種春小麥直鏈淀粉含量，在灌漿中后期至收獲，水分逆境脅迫顯著降低了兩個(gè)春小麥支鏈淀粉淀粉含量，與正常處理相比，使寧春4號(hào)總淀粉含量降低16.99%～17.53%，寧春47號(hào)降低20.08%～25.93%，且過度灌溉對(duì)總淀粉含量的影響大于干旱。水分脅迫不僅對(duì)春小麥淀粉積累速率和含量造成影響，而且在不同程度上影響了淀粉合成關(guān)鍵酶活性，造成春小麥品質(zhì)降低，產(chǎn)量減少。通過比較兩種春小麥含量對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，寧春4號(hào)比寧春47號(hào)淀粉含量變化幅度小，更能抵御逆境脅迫而趨于穩(wěn)產(chǎn)，這對(duì)于在寧夏平原上培育穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的春小麥具有重要作用，同時(shí)能夠?yàn)橐赞r(nóng)養(yǎng)牧、以牧促農(nóng)的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展格局的形成及“糧改飼”的發(fā)展提供支持[26]。

參考文獻(xiàn)References：

[1]鄭明利,王慧麗,郝薇,寧婷婷,徐春城.乳酸菌接種劑對(duì)紅薯飲料渣青貯品質(zhì)的影響.動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2015,27(6)：1970-1975.

Zheng M L,Wang H L,Hao W,Ning T T,Xu C C.Effects of lactic acid bacterial inoculants on quality of sweet potato beverage residue silage.Chinese Journal of Animal Nutrition,2015,27(6)：1970-1975.(in Chinese)

[2]于淑秋,林學(xué)椿,徐祥德.我國西北地區(qū)近50年降水和溫度的變化.氣候與環(huán)境研究,2003,8(1)：9-18.

Yu S Q,Lin X C,Xu X D.The climatic change in northwest China in recent 50 years.Climatic and Environmental Research,2003,8(1)：9-18.(in Chinese)

[3]周續(xù)蓮,康建宏,吳宏亮,楊金娟,姚珊.花后高溫對(duì)春小麥籽粒淀粉含量及產(chǎn)量的影響研究.種子,2012,31(2)：5-9.

Zhou X L,Kang J H,Wu H L,Yang J J,Yao S.Study on the effect of high temperature after anthesis on starch formation and yield in spring wheat.Seed,2012,31(2)：5-9.(in Chinese)

[4]吳宏亮,康建宏,姚珊,李昱,倪歡.花后高溫干旱對(duì)春小麥淀粉形成的影響.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,50(11)：1974-1984.

Wu H L,Kang J H,Yao S,Li Y,Ni H.Effect of high temperature and drought on the formation of starch after flowering of spring wheat.Xinjiang Agricultural Sciences,2013,50(11)：1974-1984.(in Chinese)

[5]成慧,Kim E J,侯扶江.高糖黑麥草在隴中黃土高原和河西綠洲引種試驗(yàn)初報(bào).草業(yè)科學(xué),2011,28(6):978-982.

Cheng H,Kim E J,Hou F J.Introduction of high soluble sugar ryegrass in Longzhong Loess Plateau and Hexi Oasis.Pratacultural Science,2011,28(6):978-982.(in Chinese)

[6]梁寶文.“糧改飼” 提振飼料業(yè)原料供應(yīng)格局或變·農(nóng)村·農(nóng)業(yè).農(nóng)民 (B版),2015,3：29.

[7]Edward D,David W.The effects of winter waterlogging and summer drought on the growth and yield of winter wheat (TriticumaestivumL.).European Journal of Agronomy,2008,28(3)：234-244.

[8]許振柱,于振文,張永麗.土壤水分對(duì)小麥籽粒淀粉合成和積累特性的影響.作物學(xué)報(bào),2003,29(4)：595-600.

Xu Z Z,Yu Z W,Zhang Y L.The effects of soil moisture on grain starch synthesis and accumulation of winter wheat.Acta Agronomica Science,2003,29(4)：595-600.(in Chinese)

[9]王征宏.干旱對(duì)小麥灌漿期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)博士學(xué)位論文,2009.

Wang Z H.Regulation of drought stress on assimilate translocation during grain filling in wheat.PhD Thesis.Yangling:Northwest Agriculture and Forestry University,2009.(in Chinese)

[10]王晨陽,張艷菲,盧紅芳,趙君霞,馬耕,馬冬云,朱云集,郭天財(cái),馬英,姜玉梅.花后漬水、高溫及其復(fù)合脅迫對(duì)小麥籽粒淀粉組成與糊化特性的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48(4)：813-820.

Wang C Y,Zhang Y F,Lu H F,Zhao J X,Ma G,Ma G Y,Zhu Y J,Guo T C,Ma Y,Jiang Y M.Effects of post-anthesis waterlogging,high temperature and their combination on starch compositions and pasting properties in wheat grains.Scientia Agricultura Sinica,2015,48(4)：813-820.(in Chinese)

[11]Keeling P L,Banisadr R,Barone L,Wasserman B P,Singletary G W.Effect of temperature of enzymes in the pathway of starch biosynthesis in developing wheat and maize grain.Australian Journal of Plant Physiology,1994,21(6)：807-827.

[12]Yang J,Zhang J.Grain-filling problem in super rice.Journal of Experimental Botany,2010,61(1)：1-5.

[13]戴廷波,趙輝,荊奇,姜東,曹衛(wèi)星.灌漿期高溫和水分逆境對(duì)冬小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(11)：3670-3676.

Dai T B,Zhao H,Jing Q,Jiang D,Cao W X.Effects of high temperature and water stress during grain filling on grain protein and starch formation in winter wheat.Acta Ecologica Sinica,2006,26(11)：3670-3676.(in Chinese)

[14]何照花.谷物中直、支鏈及總淀粉的雙波長測(cè)定法.生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展,1981(1)：70-72.

[15]程方民,蔣德安,吳平,石春海.早秈稻籽粒灌漿過程中淀粉合成酶的變化及溫度效應(yīng)特征.作物學(xué)報(bào),2001,27(2)：201-206.

Cheng F M,Jiang D A,Wu P,Shi C H.The dynamic change of starch synthesis enzymes during the grain filling stage and effects of temperature upon it.Acta Agronomica Science,2001,27(2)：201-206.(in Chinese)

[16]李太貴,沈波,陳能,羅玉坤.Q酶在水稻籽粒堊白形成中作用的研究.作物學(xué)報(bào),1997,23(3)：338-344.

Li T G,Shen B,Chen N,Luo Y K.Effect of Q-enzyme on the chalkiness formation of rice grain.Acta Agronomica Science,1997,23(3)：338-344.(in Chinese)

[17]王芳,王憲澤.小麥籽粒淀粉合成動(dòng)態(tài)及其相關(guān)酶活性的研究.麥類作物學(xué)報(bào),2004,24(2)：57-60.

Wang F,Wang X Z.Study on the dynamic changes of starch synthesis and their related enzymes in wheat.Journal of Triticeae Crops,2004,24(2)：57-60.(in Chinese)

[18]盛婧,郭文善,胡宏,朱新開,封超年,彭永欣.小麥淀粉合成關(guān)鍵酶活性及其與淀粉積累的關(guān)系.江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2004,24(4)：49-53.

Sheng J,Guo W S,Hu H,Zhu X K,Feng C N,Peng Y X.Relationship of between activities of key enzymes involving in starch sybthesis and starch accumulation in wheat.Journal of Yangzhou Univesity,2004,24(4)：49-53.(in Chinese)

[19]趙晶晶,姚珊,李昱,康建宏,吳宏亮,許強(qiáng).花后干旱對(duì)春小麥籽粒淀粉含量及淀粉形成關(guān)鍵酶活性的影響.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2015,33(3)：104-110.

Zhao J J,Yao S,Li Y,Kang J H,Wu H L,Xu Q.Effects of drought on the starch contents and activities of key enzymes after anthesis in spring wheat grains.Agricultural Research in the Arid Areas,2015,33(3)：104-110.(in Chinese)

[20]褚鵬飛,于振文,王小燕,武同華,王西芝.灌水量對(duì)小麥籽粒淀粉含量和相關(guān)酶活性及水分利用效率的影響.作物學(xué)報(bào),2009,35(2)：324-333.

Zhu P F,Yu Z W,Wang X Y,Wu T H,Wang X Z.Effects of irrigation amount on grain starch content,starch synthase activity,and water use efficiency in wheat.Acta Agronomica Science,2009,35(2)：324-333.(in Chinese)

[21]苗建利,王晨陽,郭天財(cái),馬冬云,胡吉幫,馮輝.高溫與干旱互作對(duì)兩種筋力小麥品種籽粒淀粉及其組分含量的影響.麥類作物學(xué)報(bào),2008,28(2):254-259.

Miao J L,Wang C Y,Guo T C,Ma D Y,Hu J B,Feng H.Effects of post-anthesis interactions of high temperature and drought stresses on content and composition of grain starch in two wheat cultivars with different gluten strength.Journal of Triticeae Crops,2008,28(2):254-259.(in Chinese)

[22]肖玉明,盧曉鵬,李靜,黃成能,熊江,謝深喜.水分脅迫對(duì)溫州蜜柑葉片葉綠素、淀粉及果皮糖、酸含量的影響.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(4)：52-55.

Xiao Y M,Lu X P,Li J,Huang C N,Xiong J,Xie S X.Influences of water stress on the contents of chlorophyll and starch in leaf and contents of sugar and acid in pericarp of satsuma mandarin.Hunan Agricultural Sciences,2014(4)：52-55.(in Chinese)

[23]依兵.高粱子粒淀粉積累與合成相關(guān)酶活性研究.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文,2014.

Yi B.Starch accumulation and enzymes activities for starch synthesis in sorghum grains.PhD Thesis.Shenyang:Shenyang Agricultural University,2014.(in Chinese)

[24]Rahman S,Regina A,Li Z Y,Mukai Y,Yamamoto M,Kosar-Hashemi B,Abrahams S,Morell M K.Comparison of starch branching enzyme genes reveals evolutionary relationships among isoform.Characterization of a gene for starch-branching enzyme IIa from the wheat D genome donorAegilopstauschii.Plant Physiology,2001,125：1314-1324.

[25]李興華,陳素華,韓芳.干旱對(duì)內(nèi)蒙古草地牧草返青期的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(3):452-456.

Li X H,Chen S H,Han F.Effects of drought on grassland turning green period in Inner Mongolia.Pratacultural Science,2013,30(3):452-456.(in Chinese)

[26]任繼周,胥剛.傳統(tǒng)農(nóng)耕文化在黃土高原上的困境與機(jī)遇.草業(yè)科學(xué),2010,27(3):3-8.

Ren J Z,Xu G.The difficulties and opportunities for traditional agrarian culture on the Loess Plateau.Pratacultural Science,2010,27(3):3-8.

(責(zé)任編輯王芳)

Effects of water stress after anthesis on starch formation and the activity of associated enzyme in spring wheat

Li Ya-ting1,2, Kang Jian-hong2, Wu Hong-liang2, Li Yu2, Yao Shan2

(1.Key Laboratory of Grassland Farming Systems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;2.College of Agronomy, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

Abstract:Recently, frequent drought and waterlogging due to climate change caused severe yield loss in spring wheat. The research about the effects of water stress after anthesis on starch formation had great importance for cultivation of spring wheat with stable production and high quality. In the present study, two spring wheat varieties Ningchun 4 and Ningchun 47 which were domain varieties in Ningxia province were selected as material. Four different soil moisture treatments including heavy drought, light drought, normal and water logging were performed by manipulating the post-anthesis soil moisture in pots. The results showed that post-anthesis drought significantly increased (P<0.05) the grain starch content during the earlier filling stage and significantly reduced (P<0.05) the amylose and amylopectin content during the mid and late filing stage so that significantly reduced (P<0.05) the total starch content during the late filing stage. The activities of four key enzymes associated with starch formation, AGPP(ADP-glucose pyrophosphorylase), UGPP( UDP-glucose pyrophosphorylase), SBE (starch branching Enzyme)and SSS(soluble starch synthase), varied with a single peak curve. Water stress depressed these four enzyme activities in spring wheat during the mid and late filling stage. The rate of amylose accumulation in the two spring wheat was significant positively correlated with the activity of SSS (P<0.01).

Key words:spring wheat; water stress; starch formation; enzyme activity

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0402

*收稿日期：2015-07-13

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(31160255)；寧夏大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)(11NXN38)

通信作者：康建宏(1968-)，男，寧夏青銅峽人，教授，碩士，主要從事作物高產(chǎn)生理栽培的研究。 E-mail:kangjianhong@163.com

中圖分類號(hào)：S512.1+2;Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)5-0917-09*1

Corresponding author:Kang Jian-hongE-mail: kangjianhong@163.com

李亞婷,康建宏,吳宏亮,李昱,姚珊.花后水分脅迫對(duì)春小麥淀粉形成及相關(guān)酶活性的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(5)：917-925.

Li Y T,Kang J H,Wu H L,Li Y,Yao S.Effects of water stress after anthesis on starch formation and the activity of associated enzyme in spring wheat.Pratacultural Science，2016,33(5)：917-925.

接受日期：2015-09-09

第一作者：李亞婷(1990-)，女，寧夏隆德人，在讀碩士生，主要從事作物栽培生理研究。E-mail:ytli2014@lzu.edu.cn