楊濯羽，張艷萍，婁忠玉，焦文龍，王　太

(甘肅省水產(chǎn)研究所,甘肅省冷水性魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州　730030)

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基于微衛(wèi)星標(biāo)記的22個(gè)道氏虹鱒選育家系的遺傳多樣性研究

楊濯羽，張艷萍，婁忠玉，焦文龍，王太

(甘肅省水產(chǎn)研究所,甘肅省冷水性魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州730030)

摘要：采用10對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記分析了道氏虹鱒(Oncorhynchus mykiss)22個(gè)選育家系的遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示：22個(gè)道氏虹鱒家系均具有較高的遺傳多樣性，在9個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)共獲得71個(gè)等位基因，平均等位基因數(shù)為7.89；平均多態(tài)信息含量(PIC)為0.74；平均觀測(cè)雜合度(Ho)和期望雜合度(He)分別為0.780和0.771。進(jìn)行Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)22個(gè)群體在不同位點(diǎn)均發(fā)生了不同程度偏離。計(jì)算遺傳距離，發(fā)現(xiàn)部分家系之間遺傳距離較大。綜合分析，得出22個(gè)道氏虹鱒家系中家系8、家系11、家系12、家系21、家系28、家系29遺傳多樣性相對(duì)豐富，具有較大的遺傳潛力，可作為下一代繁育親本。研究結(jié)果對(duì)22個(gè)道氏虹鱒家系的人工選育及其合理的推廣應(yīng)用具有一定的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：道氏虹鱒(Oncorhynchus mykiss);微衛(wèi)星;遺傳多樣性;家系選育

虹鱒(Oncorhynchusmykiss)隸屬鮭形目(Salmoniformes)鮭科(Salmonidae)大馬哈魚(yú)屬(Oncorhynchs)，是一種適應(yīng)性很強(qiáng)的冷水性經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。為了培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆的優(yōu)良品種，早在20世紀(jì)30年代，美國(guó)學(xué)者道納爾遜就已率先成功選育出優(yōu)質(zhì)道氏虹鱒品系，然而隨著人工選育過(guò)程的推進(jìn)，多年累代養(yǎng)殖所造成的近交繁殖，導(dǎo)致其種質(zhì)在不同程度上發(fā)生退化，使選育群體的遺傳多樣性降低，生產(chǎn)性能衰退，從而選擇效應(yīng)降低[1]。因此，研究道氏虹鱒遺傳變異顯得尤為重要，根據(jù)其變異情況能夠了解遺傳結(jié)構(gòu)，從而制訂相應(yīng)的科學(xué)措施以保證育種工作順利進(jìn)行。

微衛(wèi)星標(biāo)記作為一種新型的分子標(biāo)記技術(shù)，在水生生物領(lǐng)域越來(lái)越得到重視，目前已廣泛應(yīng)用于人工選育的過(guò)程。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者已利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)[2]、團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)[3]、鯉(Cyprinuscarpio)[4]、大口黑鱸(Micropterussalmoides)[5]、虹鱒(Oncorhynchusmykiss)等[6-7]進(jìn)行了良種選育、遺傳多樣性、指紋圖譜構(gòu)建等方面的研究；國(guó)內(nèi)也有部分學(xué)者采用不同的微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)虹鱒的不同養(yǎng)殖群體[8]以及不同品系[9]進(jìn)行了遺傳結(jié)構(gòu)的探討，但對(duì)于道氏虹鱒家系內(nèi)部的遺傳結(jié)構(gòu)研究甚少。

本研究以22個(gè)家系的道氏虹鱒為研究對(duì)象，采用微衛(wèi)星分子標(biāo)記，通過(guò)10對(duì)微衛(wèi)星引物在不同道氏虹鱒家系的擴(kuò)增情況，得到遺傳參數(shù)，分析判斷不同道氏虹鱒家系的遺傳信息及多樣性，旨在為篩選優(yōu)勢(shì)的道氏虹鱒親本提供理論基礎(chǔ)，為制定和優(yōu)化育種方案及探討選育效果提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

22個(gè)道氏虹鱒家系均來(lái)自甘肅省冷水魚(yú)良種繁育場(chǎng)，每個(gè)家系隨機(jī)選取10尾，剪取尾鰭約0.5 g浸泡于95%乙醇中保存，采用高鹽法提取基因組DNA。

1.2引物設(shè)計(jì)

參考張艷萍等[10]及Deiner等[11]的微衛(wèi)星分子標(biāo)記引物，共選取10對(duì)引物，由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成，引物信息見(jiàn)表1。

1.3PCR反應(yīng)體系及程序

PCR反應(yīng)體系：總體系為13 μL，其中包括6.5 μL含染料的2×TaqPCR Mastermix(TaqDNA Polymerae:0.1 U/Μl;MgCl2:4 mmol/L;dNTPs:0.4 mmol/L)，引物(10 mmol/L)各0.5 μL，0.5 μL DNA模板，其余雙蒸水補(bǔ)足。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃變性3 min；94 ℃變性35 s，對(duì)應(yīng)引物的退火溫度45 s，72 ℃延伸45 s，共30個(gè)循環(huán)；反應(yīng)結(jié)束后在72 ℃再延伸8 min。

1.4PCR產(chǎn)物凝膠電泳檢測(cè)

PCR產(chǎn)物在10%變性聚丙烯酰胺凝膠上進(jìn)行電泳，產(chǎn)物上樣量為5 μL，DNA Marker(pBR322 DNA/MspI)上樣量為3 μL。電泳條件：電泳緩沖液為1×TBE，電壓200 V，電泳時(shí)間3～4 h。電泳完成后，進(jìn)行硝酸銀染色，最后將膠片平鋪于觀片箱上，拍照記錄。

1.5數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析根據(jù)聚丙烯酰胺凝膠圖譜上的擴(kuò)增條帶的位置判斷個(gè)體的基因型。采用遺傳學(xué)分析軟件Popgen32統(tǒng)計(jì)微衛(wèi)星位點(diǎn)上的等位基因數(shù)(Allele number，A)、有效等位基因數(shù)(Effective allele number，Ne)、觀測(cè)雜合度(Observed heterozygosity，Ho)、期望雜合度(Expected heterozygosity，He)、遺傳距離(Genetic distance，D)，并用該軟件計(jì)算P值進(jìn)行χ2檢驗(yàn)估計(jì)群體Hardy-Weinberg平衡偏離；用little Programe軟件計(jì)算多態(tài)信息含量(Polymorphism Information content，PIC)。

表1　微衛(wèi)星引物信息

2結(jié)果

2.1PCR擴(kuò)增結(jié)果

運(yùn)用10%聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行22個(gè)家系的10對(duì)微衛(wèi)星分子標(biāo)記的鑒定，10對(duì)微衛(wèi)星分子標(biāo)記均能較好地?cái)U(kuò)增出穩(wěn)定、清晰的特異性條帶，片段大小為84～326 bp，其中位點(diǎn)Omy27為單態(tài)性，其余9對(duì)均表現(xiàn)出不同程度的多態(tài)性。

2.2群體遺傳結(jié)構(gòu)

使用Popgen32軟件計(jì)算9個(gè)多態(tài)性較高的微衛(wèi)星標(biāo)記的等位基因數(shù)(A)、有效等位基因數(shù)(Ne)、觀測(cè)雜合度(Ho)、期望雜合度(He)、多態(tài)信息含量(PIC)，結(jié)果如表2所示。22個(gè)家系在這9個(gè)多態(tài)性較高的基因位點(diǎn)上，共檢測(cè)出71個(gè)等位基因，各個(gè)位點(diǎn)的A為6～12個(gè)，平均等位基因數(shù)為7.89個(gè)，位點(diǎn)AF352767獲得等位基因數(shù)最多,為12個(gè)，AF352746、AF352752及AF352753三個(gè)位點(diǎn)的A最少,為6個(gè)，Ne在2.417～9.625之間，Ho與He分別在0.587～0.927和0.586～0.896之間，PIC在0.530～0.881，均大于0.5，平均多態(tài)信息含量為0.74。

表2　9個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳平衡分析

根據(jù)表3可以得到22個(gè)道氏虹鱒家系在不同微衛(wèi)星位點(diǎn)上的遺傳結(jié)構(gòu)，家系29在這9個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上獲得的等位基因數(shù)目最多為42個(gè)，其次為家系28，共獲得38個(gè)等位基因，家系1與家系3獲得的等位基因數(shù)最少,為25個(gè)。22個(gè)家系的平均期望雜合度為0.567～0.978,觀測(cè)雜合度最高的為家系11，平均觀測(cè)雜合度為0.480～0.712，平均多態(tài)信息含量為0.417～0.666，家系29平均多態(tài)信息含量最高，家系1、家系3、家系4、家系5、家系6、家系10、家系30平均多態(tài)信息含量小于0.5，其余家系多態(tài)信息含量均大于0.5，認(rèn)為這幾個(gè)家系多態(tài)性低于其他幾個(gè)家系。

同時(shí)由表3可以看出，不同家系在不同位點(diǎn)上獲得的等位基因數(shù)目有所差異。家系28在位點(diǎn)AF352767獲得的等位基因數(shù)目最多,為8個(gè)；22個(gè)家系中雜合子數(shù)目較多，家系3、家系4、家系9、家系20、家系23在AF352746位點(diǎn)上Ho為1，家系5、家系6、家系8、家系11、家系12、家系20、家系21、家系23、家系25在位點(diǎn)AF352752上Ho為1，家系3、家系11、家系23、家系27、家系28、家系29在AF352753位點(diǎn)上Ho為1，在其余各個(gè)位點(diǎn)，也有部分家系觀測(cè)雜合度明顯高于期望雜合度，說(shuō)明雜合子過(guò)剩；不同家系在不同位點(diǎn)的平均多態(tài)信息含量也各不相同，家系9、家系28、家系29、家系28、家系29、家系29、家系20、家系6分別在AF352758位點(diǎn)、AF352752位點(diǎn)、AF352753位點(diǎn)、AF352767位點(diǎn)、AF352758位點(diǎn)、OtsG85位點(diǎn)、OtsG3位點(diǎn)、OtsG401位點(diǎn)上多態(tài)信息含量較高。

表3　22個(gè)道氏虹鱒家系的遺傳多樣性

續(xù)表3

2.3Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn)

本實(shí)驗(yàn)各群體在各位點(diǎn)中的P值檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表4。這22個(gè)家系在這9個(gè)位點(diǎn)上都不同程度的偏離H-W平衡位點(diǎn)，在OtsG3位點(diǎn)上，偏離的家系數(shù)量最多，共有11個(gè)家系，在AF352746位點(diǎn)上有10個(gè)家系偏離H-W平衡，在AF352752位點(diǎn)、AF352753位點(diǎn)、OtsG85位點(diǎn)、OtsG401位點(diǎn)各有5～8個(gè)家系偏離H-W平衡，在AF352758位點(diǎn)，除2個(gè)家系偏離H-W平衡，其余家系均符合H-W平衡。家系21在這9個(gè)位點(diǎn)P值均大于0.05，符合H-W平衡，家系1與家系2僅在1個(gè)位點(diǎn)未處于平衡狀態(tài)。

表4　9個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在道氏虹鱒家系中的Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn)

續(xù)表4

注：**表示P<0.01;*表示P<0.05

2.4家系之間遺傳分化

使用軟件Popgen32計(jì)算了22個(gè)家系之間的遺傳距離和遺傳相似指數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表5，這22個(gè)道氏虹鱒家系遺傳相似指數(shù)為0.320～0.790，家系4與家系8的遺傳距離最大為0.898，家系28與家系25遺傳距離最小為0.236。家系20與家系21，家系1與家系30，家系29與家系30，家系29與家系26，家系5與家系28，家系27與家系28，家系27與家系20，家系20與家系21，家系7與家系19，家系10與家系12，家系8與家系9，家系3與家系6，家系4與家系6遺傳相似指數(shù)均大于0.7，這些家系之間遺傳距離較近，分化程度低。家系9與家系3、家系6、家系1遺傳相似指數(shù)分別為0.329，0.337，0.334，遺傳距離較遠(yuǎn)，分化程度較高。

表5　22個(gè)道氏虹鱒家系遺傳距離與遺傳相似系數(shù)分析結(jié)果

續(xù)表5

注：對(duì)角線以上為相似性指數(shù)，對(duì)角線以下為遺傳距離。

3討論

3.1PCR引物擴(kuò)增的穩(wěn)定性

微衛(wèi)星選擇的過(guò)程中，可以根據(jù)利用GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)信息或者已發(fā)表的文章，對(duì)相同或相近物種的微衛(wèi)星引物進(jìn)行優(yōu)化設(shè)計(jì)，從而獲得微衛(wèi)星引物。這是一種較為簡(jiǎn)捷有效的途徑，同時(shí)利用這種方法獲得的引物得到的擴(kuò)增產(chǎn)物穩(wěn)定性較高。本研究中所選擇的10對(duì)微衛(wèi)星位點(diǎn)，均來(lái)自前人的研究，AF352746、AF352752、AF352753、AF352767、AF352758這些微衛(wèi)星位點(diǎn)參考張艷萍等[10]的研究。OtsG85、OtsG3、OtsG83、OtsG401、Omy27這些位點(diǎn)參考Deiner等[11]的研究。經(jīng)過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，這些位點(diǎn)均可以獲得清晰明確的條帶，可信性較高，除Omy27位點(diǎn)呈現(xiàn)單態(tài)性，其余各位點(diǎn)均呈現(xiàn)較高的多態(tài)性，在Deiner的研究中發(fā)現(xiàn)，Omy27這一位點(diǎn)呈現(xiàn)出一定的多態(tài)性，探究原因可能是由于其研究對(duì)象為俄羅斯河流域的野生虹鱒，而本研究中實(shí)驗(yàn)樣品屬于人工養(yǎng)殖，由于樣品的差別，并未呈現(xiàn)出預(yù)期的多態(tài)性。

3.2群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

在已進(jìn)行的微衛(wèi)星DNA作為分子標(biāo)記的遺傳研究中，認(rèn)為擴(kuò)增產(chǎn)物多態(tài)性高低與研究對(duì)象本身的遺傳多樣性水平有高度相關(guān)[12]。多態(tài)信息含量的高低在一定程度上反映群體的多態(tài)性。根據(jù)Botstein等[13]對(duì)多態(tài)信息含量的解釋?zhuān)J(rèn)為當(dāng)某一群體的PIC>0.5具有高度多態(tài)性，當(dāng)0.25

雜合度反應(yīng)各群體在幾個(gè)位點(diǎn)上的遺傳結(jié)構(gòu)變異程度的高低，群體的平均基因的雜合度即為群體雜合子的頻率，是群體雜合程度的度量單位。群體平均基因雜合度的高低反映了群體遺傳的一致性的程度。平均雜合度越高，則遺傳多樣性越高，該群體遺傳一致性越低；平均雜合度越低，則遺傳多樣性越低，該群體遺傳一致性越高[16]。一般認(rèn)為，用來(lái)評(píng)價(jià)遺傳變異的微衛(wèi)星標(biāo)記的平均雜合度范圍應(yīng)該在0.3～0.8之間，本研究獲得22個(gè)家系平均觀測(cè)雜合度為0.567～0.978，平均觀測(cè)雜合度為0.781，略高于前人研究，一方面說(shuō)明這些道氏虹鱒家系群體有較豐富的遺傳變異，遺傳多樣性豐富，在該位點(diǎn)上雜合子的個(gè)體在生存中相比純合子的個(gè)體具有一定的優(yōu)勢(shì)，另一方面，雜合子過(guò)?，F(xiàn)象也表明所分析群體可能處于不穩(wěn)定的遺傳狀態(tài)[17]。

3.3Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn)分析

微衛(wèi)星DNA本身并未受到選擇壓力的影響，在一個(gè)理想群體中，各等位基因在群體中的分布頻率應(yīng)該是穩(wěn)定的[18]。Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn)對(duì)于遺傳結(jié)構(gòu)的分析具有重要意義，進(jìn)行X2檢驗(yàn)，根據(jù)P值可以判斷基因型是否符合Hardy-Weinberg遺傳平衡。本研究中只有家系21在這9個(gè)位點(diǎn)P值均大于0.05，在各個(gè)位點(diǎn)均符合H-W平衡，家系1僅在OtsG83位點(diǎn)未處于平衡狀態(tài)，家系2僅在AF352746位點(diǎn)未處于平衡狀態(tài)。其余大部分道氏虹鱒家系都不同程度地偏離H-W平衡位點(diǎn)，這與趙瑩瑩等[9]對(duì)6個(gè)虹鱒養(yǎng)殖群體的H-W平衡檢驗(yàn)的結(jié)果相似，平衡狀態(tài)的群體較少，處于不穩(wěn)定狀態(tài)的家系較多。這與前面對(duì)雜合度的研究相吻合，雜合子過(guò)剩，養(yǎng)殖群體處于不穩(wěn)定的遺傳狀態(tài)，表明養(yǎng)殖群體的遺傳多態(tài)性受世代人工選擇的影響較大。

3.4家系之間遺傳分化度量分析

遺傳距離是研究物種遺傳多樣性的基礎(chǔ)，它可以探究不同的種群或種之間的基因差異的程度，并且以某種數(shù)值將其量化，在一定程度上還能夠反映所研究群體的系統(tǒng)進(jìn)化，被用以描述群體的遺傳結(jié)構(gòu)和品種間的差異[19]。本研究中22個(gè)道氏虹鱒家系的遺傳距離研究中，家系20與家系21，家系1與家系30，家系29與家系30，家系29與家系26等家系間遺傳距離較近，分化程度低，從育種的角度進(jìn)行探討，遺傳距離較小則不適宜作為兩親本，相反群體間的遺傳距離大，群體變異性也越大，選擇的潛力也越大，則群體的遺傳多樣性越豐富。故而在親本的選育過(guò)程中，應(yīng)當(dāng)選擇遺傳距離較大的家系作為親本，來(lái)注入新的基因流。本研究中的22個(gè)道氏虹鱒家系在進(jìn)行下一代選育的過(guò)程中，可以選擇這些遺傳距離較遠(yuǎn)的親本，從而避免因繁殖親本數(shù)量太少所導(dǎo)致遺傳漂變加劇，進(jìn)一步防止平均雜合度的降低，物種生長(zhǎng)速度和抗病力下降等問(wèn)題的發(fā)生[20]。

4小結(jié)

綜上所述，22個(gè)道氏虹鱒家系在9個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上呈現(xiàn)出不同的遺傳多樣性，綜合多態(tài)信息含量、雜合度、遺傳平衡狀態(tài)以及遺傳距離等方面的因素，認(rèn)為家系8、家系11、家系12、家系21、家系28、家系29具有較多的等位基因數(shù)，較高的多態(tài)信息含量，在日后的養(yǎng)殖過(guò)程中，可以作為家系繁育的親本，同時(shí)在育種過(guò)程中應(yīng)當(dāng)盡量選擇遺傳距離較遠(yuǎn)的家系，盡力避免近親繁殖，注重對(duì)種質(zhì)資源的保護(hù)。

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(責(zé)任編輯：張瀟峮)

Genetic diversity of 22 Oncorhynchus mykiss families based on microsatellite analysis

YANG Zhuo-yu,ZHANG Yan-ping,LOU Zhong-yu,JIAO Wen-long,WANG Tai

(GansuKeyLaboratoryofColdWaterFishesGermplasmResourcesandGeneticBreeding,GansuFisheryResearchInstitute,Lanzhou730030,China)

Abstract：Ten microsatellite markers were selected to analyze the genetic diversity and struction of 22 Oncorhynchus mykiss families.The results showed that 22 Oncorhynchus mykiss families had high diversity.There were totally 71 alleles at 9 microsatellite loci,with an average 7.89 per locus.Average PIC was 0.74.Average Ho and He were 0.780 and 0.771.We found that 22 Oncorhynchus mykiss families had different degrees for deviation in different loci by Hardy-Weinberg test.Genetic distance showed several families had large distance.Furthermore,family8,family11,family12,family28 and family 29 had abundant genetic diversity and genetic potencial.They could be used as parent grouper.The result provided guidance for 22 Oncorhynchus mykiss families breeding and utilization.

Key words：Oncorhynchus mykiss;microsatellite;genetic diversity;family selection

收稿日期：2015-09-28；

修訂日期：2016-01-21

第一作者簡(jiǎn)介：楊濯羽(1988-)，女，碩士，專(zhuān)業(yè)方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)遺傳育種。E-mail:yzy03523@qq.com通訊作者：張艷萍。E-mail:aqhongqi@qq.com

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6907-(2016)03-0003-07

資助項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31160529)