趙　月， 阮成江， 丁桂嬌， 吳應(yīng)勇， 伍明祥

(1. 大連民族大學(xué) 資源植物研究所，遼寧 大連 116605；2. 玉屏侗族自治縣科學(xué)技術(shù)局，貴州 玉屏 554000)

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玉屏油茶果實(shí)性狀的通徑和聚類分析

趙月1， 阮成江1， 丁桂嬌1， 吳應(yīng)勇2， 伍明祥2

(1. 大連民族大學(xué) 資源植物研究所，遼寧 大連 116605；2. 玉屏侗族自治縣科學(xué)技術(shù)局，貴州 玉屏 554000)

摘要：為選育玉屏當(dāng)?shù)赜筒鑳?yōu)良無(wú)性系，對(duì)玉屏自然生長(zhǎng)群體的油茶果實(shí)性狀進(jìn)行了通徑和聚類分析。主要果實(shí)性狀因子對(duì)產(chǎn)量的通徑分析表明，單株產(chǎn)油量的通徑系數(shù)為0.867，單株干籽重的通徑系數(shù)為0.413，鮮果含油率的通徑系數(shù)為-0.121，單株總果數(shù)的通徑系數(shù)為-0.260。四者對(duì)單株鮮果產(chǎn)量的直接影響力為：?jiǎn)沃戤a(chǎn)油量 > 單株干籽重 > 鮮果含油率 > 單株總果數(shù)。聚類分析表明，自然群體52個(gè)個(gè)體可劃分為兩個(gè)類群，I類具有高產(chǎn)高含油量特性，II類具有低產(chǎn)低含油量特性。II類可分為IIa和IIb兩個(gè)亞類群，各亞類群中干籽含油率相近的無(wú)性系多歸在同一亞亞類群中，說(shuō)明干籽含油率是油茶果實(shí)表型性狀中最重要的分類性狀。研究結(jié)果可為玉屏油茶自然群體種質(zhì)資源分類以及資源開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：油茶；自然群體；果實(shí)性狀；通徑分析；聚類分析

油茶(Camelliaoleifera)是中國(guó)南方重要的木本油料樹種，栽種面積約為400萬(wàn)hm2。其種子提取的茶油為中國(guó)特產(chǎn)[1]，其極富營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健價(jià)值，被譽(yù)為“國(guó)寶級(jí)特色資源”，有“東方橄欖油”美譽(yù)[2]。

為選育油茶優(yōu)良品種和改良茶油品質(zhì)，國(guó)內(nèi)學(xué)者在油茶種質(zhì)資源選育方面開展了一系列工作，如姚小華等[3]采用外業(yè)調(diào)查和室內(nèi)檢測(cè)相結(jié)合的方法對(duì)所選13片優(yōu)良林分中的76株優(yōu)良單株的主要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)進(jìn)行了通徑、模糊聚類及灰色關(guān)聯(lián)分析，嫁接保存優(yōu)良種質(zhì)資源，建成了種質(zhì)資源庫(kù)；袁軍等[4]應(yīng)用聚類分析的方法對(duì)海南澄邁等6個(gè)主要油茶分布縣10個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)油茶資源主要形態(tài)和經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行調(diào)查測(cè)定，結(jié)果表明：海南油茶種質(zhì)資源在形態(tài)、茶油脂肪酸組成等方面具有多樣性。

玉屏侗族自治縣為周恩來(lái)總理1958年提名的“中國(guó)油茶之鄉(xiāng)”，而有關(guān)玉屏油茶自然群體種質(zhì)資源評(píng)價(jià)及篩選的研究還少有報(bào)道。為此，本研究通過(guò)對(duì)玉屏油茶自然生長(zhǎng)群體的果實(shí)產(chǎn)量特征進(jìn)行調(diào)查觀測(cè)，對(duì)不同單株的產(chǎn)量和種子含油量等果實(shí)性狀進(jìn)行了通徑和聚類分析，旨在為選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)油茶無(wú)性系樹種提供科學(xué)依據(jù)。

1自然概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

玉屏侗族自治縣地處東經(jīng)108°34′～109°09′，北緯27°28′～27°31′，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑。年平均相對(duì)濕度79 %，年降水量1 174.1 mm，年日照時(shí)數(shù)1 206.7 h。玉屏縣域地處云貴高原向湘西丘陵傾斜的過(guò)渡地帶，低山多丘陵間有平地，海拔多在400～600 m。

1.2材料與方法

2014年10月，在玉屏油茶自然生長(zhǎng)群體中隨機(jī)選擇一片樣地，對(duì)樣地內(nèi)的52個(gè)單株(編號(hào)分別為1—52)的果實(shí)進(jìn)行收集，對(duì)果型、果色和果實(shí)性狀進(jìn)行調(diào)查觀測(cè)。

依據(jù)彭邵鋒等[5]的研究結(jié)果，果色可分為四類：紅色、青色、青紅色和青黃色；果型可分為四種：橄欖型、卵型、球型和桔型。

果實(shí)性狀指標(biāo)主要包括：(1)果實(shí)縱徑、橫徑及果皮厚度。從每個(gè)單株果實(shí)中隨機(jī)取5個(gè)油茶果，用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱徑、橫徑和果皮厚度，計(jì)算平均值。(2)單株總果數(shù)、單株鮮果產(chǎn)量、單株鮮籽重、單果種子數(shù)和單株干籽重。(3)鮮果含油率、鮮籽含油率和干籽含油率。以索氏抽提法提取的茶油為對(duì)照樣，參考董曉麗[6]等的方法，利用核磁共振含油量測(cè)量?jī)x(HCY - 10型)測(cè)定各樣株的干籽含油率。

鮮出籽率 = 鮮籽重 ÷ 鮮果重 × 100%；

干出籽率 = 干籽重 ÷ 鮮籽重 × 100%；

鮮籽含油率 = 干籽含油率 × 干出籽率；

鮮果含油率 = 鮮籽含油率 × 鮮出籽率；

單株產(chǎn)油量 = 單株干籽重 × 干籽含油率。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1通徑分析

通徑系數(shù)是用來(lái)說(shuō)明相關(guān)性狀因子間的因果關(guān)系及各性狀因子對(duì)產(chǎn)量提高的相對(duì)重要性[7-8]。建立在通徑系數(shù)概念之上的通徑分析，比相關(guān)分析和回歸分析更為精確，可同時(shí)考慮到兩兩相對(duì)結(jié)果的影響，使多變量的統(tǒng)計(jì)分析更為合理[9-10]。為了研究玉屏油茶自然群體單株鮮果產(chǎn)量與主要果實(shí)性狀之間的因果關(guān)系，對(duì)其進(jìn)行通徑分析。在相關(guān)分析與回歸分析的基礎(chǔ)之上，通過(guò)通徑系數(shù)分析方法進(jìn)一步研究產(chǎn)量與果實(shí)性狀間的數(shù)量關(guān)系，并將相關(guān)系數(shù)分解為直接作用系數(shù)和間接作用系數(shù)，以揭示主要果實(shí)性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性。

參與對(duì)單株鮮果產(chǎn)量通徑分析的果實(shí)性狀包括：果實(shí)縱橫徑比(X1)、果皮厚度(X2)、單株總果數(shù)(X3)、單株鮮籽重(X4)、單果種子數(shù)(X5)、單株干籽重(X6)、鮮果含油率(X7)、鮮籽含油率(X8)、干籽含油率(X9)和單株產(chǎn)油量(X10)10個(gè)指標(biāo)，(Y)表示單株鮮果產(chǎn)量。

1.3.2聚類分析

聚類分析的性狀指標(biāo)包括：果實(shí)縱橫徑比、果皮厚度(mm)、單株總果數(shù)(個(gè))、單株鮮果產(chǎn)量(g)、單株鮮籽重(g)、單果種子數(shù)(個(gè))、單株干籽重(g)、鮮果含油率(%)、鮮籽含油率(%)、干籽含油率(%)和單株產(chǎn)油量(g)。

果實(shí)性狀的通徑和聚類分析應(yīng)用SPSS20.0軟件進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1各性狀因子對(duì)產(chǎn)量的通徑分析

影響產(chǎn)量的因素很復(fù)雜，各因子間既存在直接相關(guān)，又可通過(guò)其他因子產(chǎn)生間接相關(guān)。通過(guò)對(duì)因子間進(jìn)行通徑分析，可以揭示因子間關(guān)系，估算出因子間的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)[11-16]。設(shè)油茶主要果實(shí)性狀與產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)為Iiy，根據(jù)通徑分析理論，Iiy可分解成直接通徑系數(shù) Piy和間接通徑系數(shù)Pijy，即Iiy為Xi對(duì)Y的總影響力，Piy為Xi對(duì)Y的直接影響力，Pijy為Xj，通過(guò)Xi對(duì)Y的間接影響力。因此，通過(guò) Iiy、Piy和 Pijy的分析，可從各果實(shí)性狀因子中找出影響產(chǎn)量的決定性因子[17]。油茶主要果實(shí)性狀因子對(duì)產(chǎn)量的直接和間接通徑系數(shù)見(jiàn)表1。

表1　各性狀因子對(duì)產(chǎn)量的通徑分析結(jié)果

玉屏油茶自然群體52個(gè)個(gè)體主要果實(shí)性狀對(duì)其單株鮮果產(chǎn)量的通徑分析結(jié)果表明：X10(單株產(chǎn)油量)→ Y(單株鮮果產(chǎn)量)的直接通徑系數(shù)為0.867，遠(yuǎn)大于其他性狀因子，說(shuō)明其對(duì)單株鮮果產(chǎn)量的正貢獻(xiàn)率最大；其次為單株干籽重(X6)→ Y(單株鮮果產(chǎn)量)的通徑系數(shù)為0.413；X7(鮮果含油率)→ Y(單株鮮果產(chǎn)量)以及X3(單株總果數(shù))→ Y(單株鮮果產(chǎn)量)的直接通徑系數(shù)雖然為-0.121與-0.260，說(shuō)明二者對(duì)單株鮮果產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為負(fù)數(shù)，但通過(guò)X10(單株產(chǎn)油量)對(duì)單株鮮果產(chǎn)量(X10→ X7→ Y)及(X10→ X3→ Y)的貢獻(xiàn)率為0.173與0.636，也呈現(xiàn)出一定的正貢獻(xiàn)率。

2.2聚類分析

對(duì)玉屏油茶自然群體52個(gè)個(gè)體進(jìn)行聚類分析，在歐式距離為16處52個(gè)個(gè)體分為兩個(gè)類群，如圖1。I類有4個(gè)個(gè)體，分別為7，8，27和21，其余48個(gè)個(gè)體歸為II類，見(jiàn)表2。依據(jù)各果實(shí)性狀的平均值見(jiàn)表3。與II類相比I類具有高產(chǎn)高含油量特性；II類具有低產(chǎn)低含油量特性。在歐式距離為13處II類可分為IIa和IIb兩個(gè)亞類群，在歐式距離為5處IIa又可以分為五個(gè)亞亞類群，IIb可分為兩個(gè)亞亞類群。在IIa亞亞類群中果實(shí)縱橫徑比呈現(xiàn)IIaiii(1.07)>IIaiv(1.04)>IIai(1.02)>IIaii(0.97)>IIav(0.84)；果皮厚度呈現(xiàn)IIai(3.05 mm)>IIaiv(2.07 mm)>IIaiii(1.93 mm)=IIav(1.93 mm)>IIaii(1.90 mm)；單株總果數(shù)呈現(xiàn)IIaiii(540個(gè))>IIaii(139個(gè))>IIai(62個(gè))>IIav(57個(gè))>IIaiv(48個(gè))；單株鮮果產(chǎn)量呈現(xiàn)呈現(xiàn)IIaiii(2236.35 g)>IIaii(630.89 g)>IIai(469.7 g)>IIaiv(231.22 g)>IIav(148.94 g)；單株鮮籽重呈現(xiàn)IIaiii(616.03 g)>IIaii(185.78 g)>IIai(89.14 g)>IIaiv(67.92 g)>IIav(46.17 g)；單株干籽重呈現(xiàn)IIaiii(374.28 g)>IIaii(116.70 g)>IIai(50.51 g)>IIaiv(48.91 g)>IIav(48.09 g)；鮮果含油率呈現(xiàn)IIav(17.77 %)>IIaiv(7.17 %)>IIaii(6.95 %)>IIai(4.22 %)>IIaiii(3.30 %)；鮮籽含油率呈現(xiàn)IIaiii(26.61 %)>IIaiv(23.81 %)>IIav(20.73 %)>IIaii(19.75 %)>IIai(17.16 %)；干籽含油率呈現(xiàn)IIav(38.98 %)>IIaiv(37.65 %)>IIaiii(36.84 %)>IIaii(35.22 %)>IIai(31.17 %)；單株產(chǎn)油量呈現(xiàn)IIaiii(91.24 g)>IIaii(39.71 g)>IIav(26.47 g)>IIai(18.32 g)>IIaiv(15.79 g)。在IIb亞亞類群中除果皮厚度IIbii(2.28 mm)>IIbi(1.90 mm)，其他果實(shí)性狀均值均呈現(xiàn)IIbi>IIbii。

圖1　玉屏油茶果實(shí)性狀聚類分析圖

表2　玉屏油茶自然群體聚類組別

表3　聚類分析結(jié)果

3討論

油茶集生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益于一身，對(duì)于推進(jìn)山區(qū)綜合開發(fā)，促進(jìn)農(nóng)民就業(yè)增收，維護(hù)國(guó)家糧油安全，加快國(guó)土綠化進(jìn)程等具有十分重要的作用[18]。目前，中國(guó)油茶產(chǎn)量普遍偏低，玉屏作為中國(guó)油茶之鄉(xiāng)之一，如何就玉屏油茶現(xiàn)有的種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)和篩選便成了亟待解決的問(wèn)題。左繼林[19]等以贛無(wú)油茶各無(wú)性系-產(chǎn)量、果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀及其茶油脂肪酸的組成成分為品質(zhì)指標(biāo)，對(duì)25個(gè)無(wú)性系進(jìn)行聚類分析，將油茶25個(gè)優(yōu)良無(wú)性系分為三個(gè)等級(jí)，同時(shí)得出油茶無(wú)性系存在較大的地理種源上引起的經(jīng)濟(jì)性狀與油脂成分上的差異，地理種源起源相同的油茶無(wú)性系其經(jīng)濟(jì)性狀與脂肪酸組成含量表現(xiàn)一定程度的相似性?？抵拘鄣萚20]連續(xù)3年對(duì)3片試驗(yàn)林74個(gè)油茶無(wú)性系經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行測(cè)定，采用通徑分析和聚類分析方法，探討油茶經(jīng)濟(jì)性狀的相互關(guān)系和類型劃分，將3片試驗(yàn)林分成高含油類、中含油類、低含油類和大果低含油類4類，并得出干籽含油率對(duì)鮮果含油率的直接效應(yīng)最大的結(jié)論。本研究通過(guò)對(duì)玉屏油茶自然群體52個(gè)個(gè)體主要果實(shí)性狀進(jìn)行通徑和聚類分析，結(jié)果表明，單株產(chǎn)油量對(duì)單株鮮果產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其次為單株干籽重，而其他性狀因子對(duì)單株鮮果產(chǎn)量的影響并不明顯。如樣株7(單株鮮果產(chǎn)量9 360.60 g，單株產(chǎn)油量504.54 g)、21(單株鮮果產(chǎn)量8 336.31 g，單株產(chǎn)油量682.74 g)和8(單株鮮果產(chǎn)量6 659.4 g，單株產(chǎn)油量630.65 g)。干籽含油率雖然與單株鮮果產(chǎn)量的相關(guān)性較弱，但對(duì)鮮果含油率有較大的直接效應(yīng)，故可利用I類中單株鮮果產(chǎn)量高的樣株7(9 360.60 g)、21(8 336.31 g)和8(6 659.4 g)，結(jié)合亞亞類群IIbi中干籽含油率高的樣株39(40.13 %)以及亞亞類群IIaiv中的樣株38(42.23 %)和24(41.32 %)作為育種親本組合，以培育高產(chǎn)高含油量的油茶優(yōu)良無(wú)性系。本研究針對(duì)油茶主要果實(shí)性狀進(jìn)行分析評(píng)價(jià)，對(duì)其遺傳關(guān)系的深入了解，還需結(jié)合基因圖譜分析，以便從分子水平研究其性狀相關(guān)性。

4結(jié)論

通徑分析結(jié)果表明，單株產(chǎn)油量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大。雖然其他形狀因子對(duì)單株鮮果產(chǎn)量的影響并不明顯，但筆者認(rèn)為，要選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的油茶品種，除了豐產(chǎn)性外，還要考慮到采摘成本及今后的發(fā)展方向，果大及出籽率高應(yīng)是油茶良種選育的目的。

由油茶52個(gè)無(wú)性系種質(zhì)資源材料的層次聚類圖可見(jiàn)，根據(jù)性狀距離遠(yuǎn)近將供試樣本分為高產(chǎn)高含油量類和低產(chǎn)低含油量類2個(gè)類型。在油茶優(yōu)良品種育種中選配雜交親本時(shí)，既要考慮各個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系性狀之間的互補(bǔ)，又要考慮同一組合的親本保持一定的距離，進(jìn)行優(yōu)勢(shì)品種間雜交，以便優(yōu)中選優(yōu)。依此可為玉屏油茶自然群體種質(zhì)資源分類以及資源開發(fā)提供參考。

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(責(zé)任編輯鄒永紅)

Path and Cluster Analysis of Fruit Characteristics ofCamelliaOleiferain Yuping County

ZHAO Yue1, RUAN Cheng-jiang1, DING Gui-jiao1,WU Ying-yong2, WU Ming-xiang2

(1.Institute of Plant Resources, Dalian Minzu University, Dalian Liaoning 116605, China;2.Science and Technology Bureau of Yuping Dong Autonomous County,Yuping Guizhou 554000, China)

Abstract:To select and bred superior clones, path and cluster analysis of Camellia oleifera’s fruit traits were studied for nature populations. The path analysis of different fruit characteristics to fresh-fruit yield per plant showed that the path coefficient of oil-production per plant was 0.867, the path coefficient of dry seed weight was 0.413, the path coefficient of oil content in fresh fruit was -0.121 and the path coefficient of fruit number per plant was -0.260. The direct influences on fresh fruit yield per plant of these four factors are oil-production per plant > dry seed weigh > oil content in fresh fruit > fruit number per plant. Cluster analysis showed that the natural populations of 52 individuals were classified into two classes. One group was high fruit yield and high oil content per plant and the other group was low fruit yield and low oil content per plant. The second group could be divided into two sub-types IIa and IIb. In these two sub-groups, the lines containing close dry seed oil content usually were clustered in the same sub-sub-group. This showed that dry seed oil content was the most important category trait in the fruit phenotypic traits of Camellia oleifera. This study would provide theoretical and technical foundation for future classification and resource utilization of Camellia oleifera in Yuping. Key words:Camellia oleifera; natural population; fruit traits; path analysis; cluster analysis

收稿日期：2015-12-04；最后修回日期：2016-03-17

基金項(xiàng)目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(DC201501070102)；貴州省科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)基金項(xiàng)目(20145072)；銅仁市科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目(201487)。

作者簡(jiǎn)介：趙月(1993-)，女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，大連民族大學(xué)碩士研究生，主要從事資源植物分子育種與開發(fā)利用研究。通訊作者：阮成江(1972-)，男，河南新縣人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，學(xué)校優(yōu)秀學(xué)術(shù)帶頭人，主要從事油料能源植物種質(zhì)創(chuàng)新與開發(fā)利用研究。

文章編號(hào)：2096-1383(2016)03-0207-05

中圖分類號(hào)：S794.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A