譚昭君　汪波　鐘文濤　龔瑤　黃婷　顏亨梅

摘 要 為探究狼蛛（Tarantula）捕食獵物受到哪些因素的影響及對(duì)狼蛛捕食最有利的環(huán)境因素的優(yōu)化組合，以狼蛛為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，假眼小綠葉蟬（Empoasca flavescens）為狼蛛捕食的獵物，在實(shí)驗(yàn)室條件下，采用控制變量法和L9 （33）正交試驗(yàn)法，改變光照強(qiáng)度、光照顏色和環(huán)境溫度，計(jì)算不同條件下狼蛛的捕食率，確定對(duì)狼蛛捕食影響大的因素，最后通過三因素三水平正交試驗(yàn)分析，篩選出最利于狼蛛捕食獵物的環(huán)境因素.結(jié)果發(fā)現(xiàn)狼蛛捕食獵物均受到以上三種因素的顯著影響，而且溫度對(duì)狼蛛的捕食率影響最顯著，其次是光照顏色、光照強(qiáng)度.捕食環(huán)境最佳優(yōu)化組合為：光照強(qiáng)度為15 lx，環(huán)境顏色為綠色，環(huán)境溫度為24 ℃的情況下，狼蛛的成功捕食率最高.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果為人們利用狼蛛更加高效地消滅害蟲提供了參考.

關(guān)鍵詞 狼蛛；光照強(qiáng)度；光照顏色；溫度；捕食率；正交試驗(yàn)；葉蟬

中圖分類號(hào) Q959226 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1000-2537（2016）03-0022-06

Abstract In order to explore on which factors will affect the predation of wolf spider and what the most advantageous combination of environmental factors will benefit the wolf spider prey， this article choose wolf spider as the experimental object and leafhopper as the prey. By using the control variable method orthogonal experiment method through laboratory conditions， we change the light intensity， color and temperature， and then calculate the wolf spider predation rate in different conditions and determine which factors have a large impact on predation rate. In the end， we filtrate the most favorable environmental factors through three factors and three levels orthogonal experiment analysis. The experimental results show that the wolf spider predation rate was significantly affected by the above three factors. Temperature has the most significant influence on the predation， followed by color and light intensity. After the analysis of the three factors and three levels of orthogonal experiments， we obtained the best combination： When the light intensity is 15 lx， the environment color is red and the environment temperature is 24 ℃， the predation rate is the highest. The results of this experiment can offer people with important information about how to make good use of wolf spider to destroy insect pests efficiently.

Key words Tarantula； light intensity； light color； temperature； predation rate； orthogonal experiment； Empoasca flavescens

生態(tài)環(huán)境中光照強(qiáng)度、光照顏色和環(huán)境溫度都是影響動(dòng)物捕食獵物與繁殖的重要因素[1]，現(xiàn)階段對(duì)蜘蛛與環(huán)境之間的關(guān)系研究甚少.本文通過研究光照強(qiáng)度、光照顏色和溫度等外界因素對(duì)狼蛛捕食獵物的影響，探究其捕食獵物的最佳環(huán)境因素，優(yōu)化狼蛛捕食時(shí)的環(huán)境條件，使其最大限度地捕食害蟲，達(dá)到生物防治的效果.

蜘蛛數(shù)量大，分布廣，在自然環(huán)境條件中無處不在，而且是多數(shù)害蟲的天敵，對(duì)害蟲的控制作用明顯，因此保護(hù)和充分利用蜘蛛對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用.化學(xué)通信極可能是蜘蛛進(jìn)化過程中最初進(jìn)行個(gè)體之間信息交流的方式[2]，蜘蛛能看到人類看不到的偏振光，如狼蛛和漏斗蛛（Hadronyche infensa）利用偏振光定位獵物[3].已有研究發(fā)現(xiàn)，蜘蛛對(duì)紅色有明顯的偏愛[4].蜘蛛前中眼腹面的視覺細(xì)胞具有感桿，感桿上有均衡分布的微絨毛，其作用可能是負(fù)責(zé)感知偏振光[5].游獵型蜘蛛具有背單眼，一些背單眼有反光色素層，一些有移動(dòng)的虹膜.每個(gè)背單眼有10 000個(gè)受體，可以看到150°甚至更寬的視野[5].狼蛛作為游獵型蜘蛛有著相對(duì)發(fā)育完好的視覺，它們尋覓與定位獵物主要依靠視覺和振動(dòng)刺激，其中視覺信號(hào)可能優(yōu)先于振動(dòng)信號(hào)[6].早在1978年，湖南師范大學(xué)和湖南湘陰縣農(nóng)業(yè)局就開展了利用擬環(huán)紋豹蛛（Pardosa pseudoannulata）防治飛虱（Delphacidae）和葉蟬（Cicadellidae）的試驗(yàn)，效果十分明顯[7].

1 材料與方法

1.1 狼蛛

125只成熟狼蛛采自湖南師范大學(xué)周邊草地及農(nóng)田.將狼蛛分別置于干凈玻璃瓶中，瓶內(nèi)放置一塊濕潤的脫脂棉及少量草，模擬其生存環(huán)境，并用紗布包住瓶口.實(shí)驗(yàn)前，將蜘蛛放置于室溫條件中，停止供給食物，對(duì)狼蛛進(jìn)行饑餓處理7天，保留脫脂棉并向脫脂棉滴加水，保證狼蛛有水源來維持生命，使其饑餓程度均等，然后開始實(shí)驗(yàn)[8].7天后以葉蟬為獵物飼養(yǎng)狼蛛，觀察其是否進(jìn)食葉蟬.狼蛛進(jìn)食后，以葉蟬為獵物飼養(yǎng)狼蛛5天，使其熟悉葉蟬的味道，從而建立條件反射、產(chǎn)生適口性.5天后，停止供給食物，并取走脫脂棉，使狼蛛處于饑餓狀態(tài)，過5天再進(jìn)行實(shí)驗(yàn).

1.2 葉蟬

葉蟬采自湖南師范大學(xué)周邊草地及農(nóng)田.將捕捉到的若干只假眼小綠葉蟬放入干凈塑料瓶中，并向瓶內(nèi)放入少量草及一塊濕潤的脫脂棉，模擬其生存環(huán)境，用紗布包住塑料瓶瓶口，置于室溫，作為實(shí)驗(yàn)過程中狼蛛的捕食材料.

1.3 器材

大培養(yǎng)皿、試管、鑷子、照度計(jì).

1.4 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及步驟

1.4.1 實(shí)驗(yàn)1 光照顏色和溫度一定時(shí)，改變光照強(qiáng)度. （1）用75%的酒精將培養(yǎng)皿、試管、鑷子等實(shí)驗(yàn)儀器進(jìn)行消毒. （2）將無色透明的大培養(yǎng)皿放置在室溫下，隨機(jī)選取5只狼蛛通過試管分別引入5個(gè)大培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)放進(jìn)12只葉蟬. （3）當(dāng)光照顏色為自然光，溫度為室溫（25±1 ℃）時(shí)，分別調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度為10，15，20，25，30 lx進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，觀察溫度一定時(shí)，不同光照強(qiáng)度下狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量. （4）將125只狼蛛編號(hào)，每次實(shí)驗(yàn)隨機(jī)抽取5只同時(shí)進(jìn)行，每進(jìn)行完一次實(shí)驗(yàn)，換用另一組的5只重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，共重復(fù)3次，排除偶然誤差.觀察8 h后狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量，計(jì)算出捕食率，判斷狼蛛在不同光照強(qiáng)度下的活躍程度，從中優(yōu)選出3種光照強(qiáng)度進(jìn)行正交實(shí)驗(yàn).

1.4.2 實(shí)驗(yàn)2 光照強(qiáng)度和溫度一定時(shí)，改變光照顏色.（1）方法同1.4.1的實(shí)驗(yàn)步驟1. （2）方法同1.4.1的實(shí)驗(yàn)步驟2. （3）取實(shí)驗(yàn)1的最佳光照強(qiáng)度為此實(shí)驗(yàn)的光照強(qiáng)度，當(dāng)溫度為室溫時(shí)，分別改變光照顏色為紅色、綠色、白色、黑色、藍(lán)色進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，觀察光照距離和溫度一定時(shí)，不同光照顏色下狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量.

（4）每次實(shí)驗(yàn)5只狼蛛同時(shí)進(jìn)行，每進(jìn)行完一次實(shí)驗(yàn)，換用另一組的5只狼蛛重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，共重復(fù)3次.觀察8 h后狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量，計(jì)算出捕食率，判斷狼蛛在不同光照顏色下的活躍程度，從而確定光照顏色對(duì)狼蛛捕食的影響.

1.4.3 實(shí)驗(yàn)3 光照強(qiáng)度和光照顏色一定時(shí)，改變溫度.

（1）方法同1.4.1的實(shí)驗(yàn)步驟1. （2）方法同1.4.1的實(shí)驗(yàn)步驟2. （3）取上述實(shí)驗(yàn)（1）和（2）的最佳光照強(qiáng)度和顏色進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，分別改變溫度為20，22，24，26，28 ℃進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，觀察光照強(qiáng)度和顏色一定時(shí)，不同溫度下狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量. （4）每種溫度下分別用5只狼蛛進(jìn)行實(shí)驗(yàn).共重復(fù)3次.觀察8 h后狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量，計(jì)算出捕食率，判斷狼蛛在不同溫度下的活躍程度，從中優(yōu)選出3種溫度進(jìn)行正交實(shí)驗(yàn).

1.5 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)及實(shí)施

根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，采用正交實(shí)驗(yàn)的方法，測定一定光照強(qiáng)度、光照顏色和溫度對(duì)狼蛛捕食獵物的影響.為了探究最佳環(huán)境因子對(duì)狼蛛捕食獵物的影響，選取L9 （33）的正交表進(jìn)行實(shí)驗(yàn).以捕食率作為實(shí)驗(yàn)結(jié)果記錄，然后依據(jù)結(jié)果進(jìn)行正交設(shè)計(jì)的極差分析，找出對(duì)狼蛛捕食有顯著影響的因素，選出最優(yōu)組合并確定狼蛛捕食獵物的最佳環(huán)境因素.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境因子對(duì)狼蛛捕食獵物的影響

2.1.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)狼蛛捕食獵物的影響 保持光照顏色和溫度一定，探究光照強(qiáng)度對(duì)狼蛛捕食獵物的影響.此實(shí)驗(yàn)方案中光照顏色為自然光，溫度為室溫，改變光照強(qiáng)度，觀察在5種不同光照強(qiáng)度下狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量，每只狼蛛喂12只葉蟬，根據(jù)捕食率，判斷出狼蛛捕食獵物的最佳光照強(qiáng)度，結(jié)果如表1所示.

從表1可以看出，當(dāng)光照強(qiáng)度為10 lx時(shí)，狼蛛的平均捕食率最高，15和20 lx時(shí)次之.因此可以判斷這3種光照強(qiáng)度是狼蛛捕食的有利光照強(qiáng)度，從而選這3種光照強(qiáng)度作為正交試驗(yàn)的因素之一.

利用SPSS軟件將不同光照強(qiáng)度下的捕食率進(jìn)行單因素方差分析，得到顯著性為0.033（見表2），小于005，差異顯著，表明在光照顏色和溫度一定時(shí)，光照強(qiáng)度對(duì)狼蛛的捕食率有顯著影響.

從表1可以看出當(dāng)光照強(qiáng)度為10 lx時(shí)，狼蛛的捕食率最高，隨著光照強(qiáng)度的逐漸增大，捕食率反而下降.由此分析，狼蛛的捕食率與光照強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，弱光度的環(huán)境條件下有利于狼蛛捕食獵物，光照強(qiáng)度越大，狼蛛的視覺感受器敏感性下降，不利于捕食獵物.究其原因，狼蛛的視細(xì)胞可將不同方向弱光刺激疊加成強(qiáng)刺激的視覺機(jī)制，以增強(qiáng)在黑暗條件下的視力，使狼蛛能夠較好地適應(yīng)幽暗的環(huán)境.

2.1.2 不同光照顏色對(duì)狼蛛捕食獵物的影響

選取最優(yōu)光照強(qiáng)度10 lx作為本次實(shí)驗(yàn)的光照強(qiáng)度，溫度為室溫，改變光照顏色，用有顏色的塑料袋作為替代光源，觀察5種不同光照顏色下狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量.每只狼蛛喂12只葉蟬，根據(jù)捕食率，判斷出狼蛛捕食獵物的最佳光照顏色.得到的結(jié)果如表3所示.

從表3可以看出，當(dāng)光照顏色為紅色時(shí)，狼蛛的平均捕食率最高，綠色和黑色次之，因此可以判斷這3種顏色為狼蛛捕食的有利光照顏色，可作為正交試驗(yàn)的因素之一.用SPSS軟件對(duì)上述不同光照顏色下的捕食率進(jìn)行單因素方差分析，得到顯著性為0.003（表4），小于0.05，差異顯著，因此當(dāng)光照強(qiáng)度和溫度一定時(shí)，光照顏色對(duì)狼蛛的捕食率有顯著影響.

2.1.3 不同溫度對(duì)狼蛛捕食獵物的影響 選取最優(yōu)光照強(qiáng)度10 lx，最優(yōu)光照顏色紅色不變，分別改變溫度為20，22，24，26和28 ℃，觀察在5種不同環(huán)境溫度下狼蛛捕食葉蟬的數(shù)量，每只狼蛛喂12只葉蟬，根據(jù)捕食率，判斷出狼蛛捕食獵物的最佳溫度.得到的結(jié)果如表5所示.

從表5可知，當(dāng)光照顏色和光照強(qiáng)度一定時(shí)，環(huán)境溫度為26 ℃時(shí)狼蛛的平均捕食率最高，24 ℃和22 ℃時(shí)次之，因此可判斷這3種溫度為狼蛛捕食的有利溫度，可將這3種溫度作為正交試驗(yàn)的因素之一.用SPSS軟件對(duì)上述實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，得到顯著性為0.013（表6），小于0.05，差異顯著，因此當(dāng)光照強(qiáng)度和光照顏色一定時(shí)，溫度對(duì)狼蛛的捕食率有顯著影響.

根據(jù)表5可以看出，狼蛛的捕食率隨著溫度的升高而增加，在26 ℃時(shí)達(dá)到頂峰.可能的原因是在此溫度下，狼蛛體內(nèi)的酶活性比較高，代謝能力強(qiáng)，釋放的能量較多，導(dǎo)致狼蛛的消化能力、活動(dòng)能力處于最佳狀態(tài)[9] ，隨著溫度越來越高，狼蛛體內(nèi)的一系列酶活性降低，使得狼蛛不活躍.

綜上所述，當(dāng)光照強(qiáng)度為10 lx，光照顏色為紅色，溫度為26 ℃時(shí)狼蛛最活躍，捕食成功率最高.因此，可將這三種因素結(jié)合起來，作為誘捕害蟲的有利環(huán)境條件，以探明有利蜘蛛捕食的環(huán)境條件.

2.2 狼蛛捕食的最佳環(huán)境組合

根據(jù)L9 （33）的正交試驗(yàn)方案完成的實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表7所示，可知最優(yōu)的組合為A2B2C2 ，也就是說對(duì)狼蛛捕食最有利的環(huán)境因素組合為光照強(qiáng)度15 lx，光照顏色綠色，溫度24 ℃.

3 小結(jié)與討論

本實(shí)驗(yàn)首先采用控制變量法，排除其他因素的影響，確定狼蛛捕食的優(yōu)勢環(huán)境條件，單因素試驗(yàn)結(jié)果分別是：光照強(qiáng)度為10 lx，光照顏色為紅色，環(huán)境溫度為26 ℃.在這三種單因素條件下，狼蛛的捕食率最高.同時(shí)篩選出另外幾種有利于狼蛛捕食的因素.但應(yīng)用三因素三水平正交試驗(yàn)法確定有利于狼蛛捕食獵物的環(huán)境因素的優(yōu)化組合為：光照強(qiáng)度為15 lx，光照顏色為綠色，環(huán)境溫度為24 ℃，在此條件下，狼蛛的捕食率最高.

據(jù)報(bào)道，光照周期、強(qiáng)度和溫度等不同生境條件對(duì)動(dòng)物捕食和產(chǎn)卵有相應(yīng)的影響[10-12].本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，光照顏色為紅色和綠色時(shí)，狼蛛的捕食率相差不大.查資料得知，紅光波長為620～770 nm，綠光的波長為492～570 nm[6]，由于本實(shí)驗(yàn)沒有做波長位于紅光和綠光之間的橙光和黃光，假設(shè)狼蛛的視覺感受器可以感受到波長的變化[5]，而且在一定波長范圍內(nèi)，這種變化不明顯.狼蛛一般夜出活動(dòng)，而紅光是相對(duì)接近黑暗的環(huán)境.其次，狼蛛對(duì)綠光同樣有較高的敏感性，可能與其生活環(huán)境有關(guān)，土地上多綠色植物[13].另外，在一定范圍內(nèi)，逐步升高溫度，狼蛛的捕食率隨著溫度的升高而升高，在26 ℃時(shí)達(dá)到最高；當(dāng)溫度達(dá)到28 ℃時(shí)，捕食率下降，這種變化說明狼蛛對(duì)低溫較敏感，另一個(gè)原因是在舒適的溫度下狼蛛體內(nèi)的酶活性高，代謝旺盛，釋放的能量多，狼蛛表現(xiàn)相對(duì)活躍，因此捕食率高[4，9].

在本實(shí)驗(yàn)的照度范圍內(nèi)（10～30 lx），根據(jù)數(shù)據(jù)得出的結(jié)果，認(rèn)為狼蛛受到其影響是最小的.實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)照度逐步提高，狼蛛的活動(dòng)變得緩慢，捕食率不高，而在低照度下狼蛛較活躍，也許跟狼蛛在長期的進(jìn)化過程中形成了與生活環(huán)境相適應(yīng)的遺傳特性有關(guān).

參考文獻(xiàn)：

[1] CATHERINE L C， PETER S， JOSHUA H. A preliminary assessment of ethiopian sacred grove status at the landscape and ecosystem scales[J]. Diversity， 2013，5（2）：320-334.

[2] 肖永紅，蔣 平，楊 娟.蜘蛛信息素的研究進(jìn)展[J].井岡山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2010，31（6）：125-131.

[3] 甘文瑾，李樞強(qiáng).蜘蛛的視覺[J].動(dòng)物學(xué)雜志， 2012，47（5）：130.

[4] 尚玉昌.蜘蛛的感覺和感覺器官[J].動(dòng)物學(xué)雜志， 1992，27（3）：45-47.

[5] LAND M F. Eyes and vision//Schowalter T D. Insect Ecology： An Ecosystem Approach[M]. San Diego： Elsevier Academic Press， 2009：345-355.

[6] 黃 婷，汪 波，鄭安妮，等.擬環(huán)紋豹蛛的視覺距離和顏色選擇[J].動(dòng)物學(xué)雜志， 2014，49（5）：772-777.

[7] 李劍泉，趙志模，侯建筠.稻田蜘蛛研究進(jìn)展[J].蛛形學(xué)報(bào)， 2001，10（2）：58-63.

[8] 郭劍雄.斜紋貓蛛對(duì)小葉蟬的捕食作用及農(nóng)藥對(duì)其的影響[J].茶葉科學(xué)技術(shù)， 1996（4）：12-15.

[9] 王 智，顏亨梅.溫度和光照時(shí)間對(duì)虎紋捕鳥蛛的捕食影響[J].經(jīng)濟(jì)動(dòng)物學(xué)報(bào)， 2006（1）：43-44.

[10] 曾 穎，王 萍，姚敦秋.蛋用雞飼養(yǎng)與氣象環(huán)境條件關(guān)系的研究[J] 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2015，10（16）：246-248.

[11] 段小鳳，王曉慶，李品武，等.幾種環(huán)境因子對(duì)昆蟲適應(yīng)性影響的研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2015，31（14）：79-82.

[12] 黎健龍， 唐勁馳， 黎秀娣，等.周邊不同生境條件對(duì)茶園蜘蛛群落及葉蟬種群時(shí)空結(jié)構(gòu)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014，9（5）：2216-2227.

[13] 許 燕，袁維佳，趙云龍，等.不同波長光照對(duì)日本沼蝦視覺的影響[J].上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2003，32（3）：75-78.

（編輯 WJ）