張　琦，傅園園，黃河仙，羅岳平，陳貝貝，胡樹林，劉應(yīng)迪**

(1.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南長沙　410081;2.湖南省環(huán)境監(jiān)測中心站，湖南長沙 410001)

東洞庭湖浮游藻類優(yōu)勢種群對主要水環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性*

張琦1，傅園園1，黃河仙2，羅岳平2，陳貝貝2，胡樹林2，劉應(yīng)迪1**

(1.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南長沙410081;2.湖南省環(huán)境監(jiān)測中心站，湖南長沙 410001)

摘要：【目的】研究東洞庭湖浮游藻類優(yōu)勢種群對主要水環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性，為東洞庭湖水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)、健康評估及生物監(jiān)測提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā扛鶕?jù)物種綜合數(shù)量指標(biāo)(重要值IV)篩選優(yōu)勢種表征浮游藻類群落結(jié)構(gòu),通過因子分析法(Factor analysis)從18項水質(zhì)參數(shù)中提取出主要水環(huán)境因子,運(yùn)用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)研究優(yōu)勢種群與主要水環(huán)境因子的關(guān)系?！窘Y(jié)果】從優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系來看，水溫與溶解氧是影響尖針桿藻(Synedra acusvar)的主要因子；變異直鏈藻(Melosira varians)、凸出舟形藻(Mavicula prptracta)是水體有機(jī)污染的良好指示種；草鞋形波緣藻(Cymatopleura solea)喜高濃度的氨氮；細(xì)小平裂藻(Merismopedia tenuissima)對陰離子表面活性劑敏感，而雙頭輻節(jié)藻(Stauroneis anceps)對陰離子表面活性劑表現(xiàn)出高耐受性；肘狀針桿藻(Synedra ulna)對環(huán)境條件的要求較其它藻類有一定的特殊性；大多數(shù)浮游藻類喜弱堿性的水體環(huán)境。相較于以往研究，電導(dǎo)率并不是影響東洞庭湖藻類群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子?！窘Y(jié)論】東洞庭湖不同的浮游藻類優(yōu)勢種群對環(huán)境因子有其特定的生態(tài)適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：浮游藻類水環(huán)境因子冗余分析(RDA)生態(tài)適應(yīng)性東洞庭湖

0引言

【研究意義】浮游藻類作為水生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)的重要貢獻(xiàn)者，是整個水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)，水生態(tài)系統(tǒng)健康與否的重要生物指示，及預(yù)測水環(huán)境發(fā)展趨勢的重要依據(jù)[1-2]。從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)來看，水環(huán)境因子直接影響藻類植物的種群或群落結(jié)構(gòu)特征[3]；另一方面，藻類植物的個體、種群或群落的變化，可以客觀反映出水體質(zhì)量的變化規(guī)律[4]。東洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)(28°59′～29°38′N,112°43′～113°15′E)作為中國首批加入“國際重要濕地公約”的自然濕地，位于長江中游荊江段南岸、洞庭湖東北部，地處湖南省東北部，全區(qū)總面積190 km2，屬吞吐型季節(jié)性湖泊。湖區(qū)屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，具有四季分明、熱量豐富、降水充沛等特點(diǎn)[5]。東洞庭湖作為洞庭湖湖泊群中最大、保存最完好的主體湖盆，其水域面積占洞庭湖湖區(qū)總面積的55%，是整個洞庭湖水最終匯入長江的聚集水域，其健康程度不僅反映洞庭湖區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，并可能直接影響長江中游荊江段水質(zhì)。【前人研究進(jìn)展】浮游藻類對環(huán)境變量的響應(yīng)問題已引起世界范圍內(nèi)的研究和關(guān)注，Ngupula等[6]在2005-2007年間對坦桑尼亞的維多利亞湖進(jìn)行浮游藻類與理化參數(shù)間關(guān)系的研究，得出湖泊營養(yǎng)化狀態(tài)通過影響浮游植物的優(yōu)勢種從而影響其物種組成。Zhou等[7]對受金屬污染水體的生物監(jiān)測進(jìn)行研究表明，生物監(jiān)測可應(yīng)用于水體的金屬污染、生物降解、毒性預(yù)測及毒理學(xué)等過程?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】迄今為止,國內(nèi)對東洞庭湖浮游藻類與水環(huán)境因子關(guān)系的研究極為缺乏?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文于2013年和2014年對東洞庭湖浮游藻類群落開展生態(tài)學(xué)調(diào)查，運(yùn)用因子分析(Factor analysis,SPSS Statistics 19.0)和冗余分析(Redundancy analysis,RDA,Canoco 4.5)，探討東洞庭湖浮游藻類優(yōu)勢種群與水環(huán)境因子的關(guān)系，以期為東洞庭湖水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)、健康評估及生物監(jiān)測提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1樣品的采集與處理

野外調(diào)查工作在2013年9月和11月、2014年3月和6月進(jìn)行，根據(jù)國家環(huán)保部東洞庭湖國控斷面設(shè)置8個采樣點(diǎn)(圖1)。用有機(jī)玻璃采水器采集表層至1.5 m深度的水樣1.0 L于樣品瓶中，用4%～5% 甲醛溶液現(xiàn)場固定，帶回實驗室靜置48 h,使其充分沉淀，然后緩慢吸去上清液，濃縮至50 mL，保存供鏡檢。吸取0.1 mL處理后的樣品，使用浮游植物計數(shù)框進(jìn)行藻類鏡檢鑒定，每管樣品共重復(fù)計數(shù)10次，取其平均值[8]。種類鑒定主要根據(jù)《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[8]、《淡水微型生物圖譜》[9]等。同期采集水樣供理化指標(biāo)的測定分析。

S1:荊江口,S2:洞庭湖出口,S3:城陵磯,S4:岳陽樓,S5:扁山,S6:扁山外,S7:八仙橋,S8:鹿角

S1:Jingjiang River mouth，S2:Dongting Lake outlet，S3:Chenglingji，S4:Yueyang tower，S5:Bianshan，S6:Outside Bianshan，S7:Baxian bridge，S8:Lujiao

圖1東洞庭湖采樣點(diǎn)分布示意圖

Fig.1Locations of sampling sites in East Dongting Lake

1.2水樣理化指標(biāo)的測定

測定水環(huán)境指標(biāo)共18項，水溫(WT)和溶解氧(DO)用溶解氧儀(HANNA HI-9143)現(xiàn)場測定；pH值用pH儀(HANNA HI-8424)現(xiàn)場測定；電導(dǎo)率(Cond)用電導(dǎo)率儀(HANNA HI-8733)現(xiàn)場測定。在實驗室參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[10]的相關(guān)規(guī)定及規(guī)范，采用納氏試劑分光光度法測定氨氮(NH3-N)，快速消解分光光度法測定化學(xué)需氧量(COD)；鉬酸銨分光光度法測定總磷(TP)；酸性法測高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)。參照《水質(zhì)分析方法與技術(shù)》[11]對揮發(fā)酚(Vol-P)、氟化物(Fluoride)、陰離子表面活性劑(a-SAA)、汞(Hg)、鉛(Pb)、硒(Se)、銅(Cu)、鎘(Cd)、鋅(Zn)、石油類進(jìn)行測定。

1.3數(shù)據(jù)分析

物種重要值IV=(物種相對密度+物種相對顯著度+物種相對頻度)/3。

采用SPSS Statistics 19.0軟件對 18 項環(huán)境因子進(jìn)行因子分析(Factor analysis)，每因子有32個變量(含4個時間段8個采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù))，根據(jù)特征值大于1的原則確定主成分，采用方差最大旋轉(zhuǎn)方法[12]選取主要水環(huán)境因子。按照浮游藻類物種(包含32個對應(yīng)值)至少在2個樣點(diǎn)重要值大于等于4，同時該種在不同時期出現(xiàn)的頻率大于等于12.5%[13-14]的原則篩選優(yōu)勢種群。運(yùn)用Canoco for windows 4.5軟件對浮游藻類物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)[15]驗證RDA分析的適合性。RDA分析結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的排序圖表示，圖中水環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示，向量長短顯示其在主軸中的作用；物種箭頭之間夾角的余弦值、環(huán)境變量箭頭之間夾角的余弦值、物種箭頭與環(huán)境變量箭頭之間夾角的余弦值分別表示對應(yīng)的相關(guān)性，夾角越小，則說明相關(guān)性越高。如果箭頭同向，表示正相關(guān)；反向，表示負(fù)相關(guān)；夾角接近直角，表示相關(guān)性很小[16]。

2結(jié)果與分析

2.1浮游藻類物種組成及優(yōu)勢種群

調(diào)查期間共鑒定浮游藻類8門65屬159種(含變種及變型)，其中硅藻門占48.43%，共計26屬77種；綠藻門占30.19%，共計21屬48種；藍(lán)藻門7屬14種，占8.81%；裸藻門5屬10種，占比6.29%；黃藻門1屬4種，甲藻門3屬3種，隱藻門1屬2種，金藻門1屬1種，分別占2.52%、1.89%、1.26%、0.63%。經(jīng)物種篩選，最終納入RDA排序的浮游藻類優(yōu)勢種如下:肘狀針桿藻Synedra ulna(A1)、粗壯雙菱藻華彩變種Surirella robustavar.splendida(A2)、綠色裸藻Euglena virids(A3)、尖針桿藻Synedra acusvar(A4)、美麗星桿藻 Asterionella formosa(A5)、凸出舟形藻Mavicula prptracta(A6)、尖布紋藻Gyrosigma acuminatum(A7)、變異直鏈藻Melosira varians(A8)、顆粒直鏈藻Melosira granulata(A9)、雙頭輻節(jié)藻Stauroneis anceps(B1)、草鞋形波緣藻Cymatopleura solea(B2)、扁圓卵形藻Cocconeis placentula(B3)、窗格平板藻Tabellaria fenestrata(B4)、膨脹橋彎藻Cymbella tumida(B5)、嚙蝕隱藻Cryptomons erosa(B6)、梭形裸藻Euglena acus(B7)、龍骨柵藻Scenedesmus carinatus(B8)、叢球韋斯藻Westella botryoides(B9)、河生集星藻Actinnastrum fluviatile(C1)、小型黃絲藻Tribonema minus(C2)、卵形隱藻 Cryptomons ovata(C3)、微小多甲藻Puridinium pusillum(C4)、顆粒直鏈藻極狹變種Melosira granulatavar.angustissima(C5)、擬絲狀黃絲藻Tribonema ulothrichoides(C6)、卵形雙菱藻Surirella ovata(C7)、縊縮異極藻頭狀變種Gomphonema constrictumvar.capitata(C8)、長梭囊裸藻Trachelomonas nadsoni(C9)、短小舟形藻Navicula exigua(D1)、細(xì)小平裂藻Merismopedia tenuissima(D2)、圓柱魚腥藻Anabaena cylindrica(D3)，共計30種。

2.2浮游藻類優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA分析

經(jīng)因子分析，最終提取的主要水環(huán)境因子有WT、a-SAA、DO、NH3-N、Fluoride、CODMn、Vol-P、COD、pH值、Cond、Hg，共11種。DCA分析的log文件顯示，4個排序軸的梯度長度最大值為3.939，說明適合基于線性數(shù)據(jù)模型的冗余分析(Redundancy analysis，RDA)。RDA分析的log文件顯示，物種的2個排序軸之間近似垂直，其相關(guān)系數(shù)為-0.0054，環(huán)境因子的2個排序軸之間的相關(guān)系數(shù)為0，經(jīng)蒙特卡羅(Monte Carlo)顯著性檢驗，所有排序軸均達(dá)到顯著性水平(P<0.05)，表明排序結(jié)果可靠[17]。

由圖2可以看出，物種-環(huán)境因子RDA排序圖呈現(xiàn)以下特點(diǎn)：(1)DO和WT呈極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。尖針桿藻(A4)、美麗星桿藻(A5)及草鞋形波緣藻(B2)與DO正相關(guān)，而與WT負(fù)相關(guān)，它們可能是喜低溫種類；而處于第3象限的大多數(shù)浮游藻類，如擬絲狀黃絲藻(C6)、卵形雙菱藻(C7)、短小舟形藻(D1)、長梭囊裸藻(C9)、卵形隱藻(C3)、龍骨柵藻(B8)等與WT具有極強(qiáng)的正相關(guān)性，它們可能是喜高溫種類。(2)CODMn、COD是表征水體有機(jī)污染程度的綜合指標(biāo)，尖布紋藻(A7)、窗格平板藻(B4)、膨脹橋彎藻(B5)、變異直鏈藻(A8)與CODMn呈較強(qiáng)的正相關(guān)性，凸出舟形藻(A6)、顆粒直鏈藻極狹變種(C5)與COD有較好的正相關(guān)性，說明這些種類對有機(jī)污染具有較好的指示作用。(3)雙頭輻節(jié)藻(B1)與a-SAA具有極強(qiáng)的正相關(guān)性，而其它浮游藻類與a-SAA的正相關(guān)性較弱或呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，其中細(xì)小平裂藻(D2)與a-SAA呈現(xiàn)極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。(4)在整個RDA排序圖中，大多數(shù)浮游藻類優(yōu)勢種與pH值這一環(huán)境變量呈正相關(guān)。(5)綠藻門3個優(yōu)勢種，藍(lán)藻門2個優(yōu)勢種，以及甲藻門1個優(yōu)勢種分布相對集中，大部分處于第3象限，表明它們大多具有喜高溫的生態(tài)習(xí)性；硅藻門17個優(yōu)勢種，裸藻門3個優(yōu)勢種，隱藻門2個優(yōu)勢種，黃藻門2個優(yōu)勢種分布較為分散。(6)存在物種射線與環(huán)境變量射線接近重合的現(xiàn)象，如草鞋形波緣藻(B2)與NH3-N，龍骨柵藻(B8)與Fluoride，微小多甲藻(C4)與Vol-P及Hg，此外還有扁圓卵形藻(B3)和縊縮異極藻頭狀變種(C8)與Cond，這些種類與相應(yīng)的環(huán)境因子之間呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)，是否意味著真實的環(huán)境-生物關(guān)聯(lián)，還有待進(jìn)一步觀察。

圖2東洞庭湖主要水環(huán)境因子與浮游藻類優(yōu)勢種的RDA排序圖

Fig.2RDA ordination diagram of key water environmental factors and dominant species of phytoplankton in East Dongting Lake

3討論

湖泊理化因子的變動對浮游植物群落起著重要的調(diào)控作用，可致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變[18]，因此尋找影響水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子，以及探究這些因子是如何影響浮游藻類群落，對于湖泊水環(huán)境監(jiān)測和管理具有重要的科學(xué)意義。

RDA排序圖可以較好地解釋物種與環(huán)境因子的關(guān)系，反映不同物種在生態(tài)習(xí)性上的異同[16]。細(xì)小平裂藻、圓柱魚腥藻、河生集星藻在圖2中的位置極為接近，表明它們在生態(tài)適應(yīng)性上較為相似。而同一科屬的浮游藻類中，同為直鏈藻屬(Melosira)的變異直鏈藻、顆粒直鏈藻及其變種顆粒直鏈藻極狹變種，以及同為舟形藻屬(Navicula)的凸出舟形藻、短小舟形藻，在該圖中位置相距較遠(yuǎn)，表現(xiàn)出對環(huán)境資源的不同依賴，這表明即使同一科屬的浮游藻類對環(huán)境的要求也可能存在一定的差異。值得注意的是，肘狀針桿藻在排序圖中的位置與其他所有優(yōu)勢種都保持著相對較遠(yuǎn)的距離，說明其在生態(tài)適應(yīng)性上對環(huán)境條件的要求較其他藻類有一定的特殊性。洞庭湖重金屬污染問題已被廣泛關(guān)注，調(diào)查期間的5項重金屬的單項指標(biāo)均未超過Ⅱ類水質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。而在以往報道中，本次調(diào)查的絕對優(yōu)勢種之一肘狀針桿藻屬于水體受重金屬鋅污染的指示種類[19]，但本次調(diào)查的數(shù)據(jù)并未支持這一觀點(diǎn)。RDA排序圖中僅有的2種藍(lán)藻圓柱魚腥藻、細(xì)小平裂藻同水溫有較好的正相關(guān)，這與藍(lán)藻易在高水溫處生長的習(xí)性相吻合[20]?？O縮異極藻頭狀變種和扁圓卵形藻與電導(dǎo)率呈極強(qiáng)的正相關(guān)性，這支持了電導(dǎo)率是影響硅藻生長的重要環(huán)境因子[21]。而隨著藻類生物監(jiān)測技術(shù)的不斷發(fā)展，重金屬及有機(jī)毒物對浮游藻類毒性效應(yīng)的研究在持續(xù)推進(jìn)，龍骨柵藻與氟化物，微小多甲藻與揮發(fā)酚、汞所呈現(xiàn)的極強(qiáng)正相關(guān)，或?qū)樵擃I(lǐng)域提供新的思路。尖針桿藻與WT呈極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性，而與DO呈較強(qiáng)的正相關(guān)性，這支持了尖針桿藻易在低溫、高溶氧的水體中形成優(yōu)勢種群的生活習(xí)性[22]。細(xì)小平裂藻與a-SAA呈現(xiàn)極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，對這一污染因子表現(xiàn)了突出敏感性，而雙頭輻節(jié)藻的物種射線與a-SAA的環(huán)境變量射線接近重合，表明其對這一污染因子耐受的臨界值較高，這兩種浮游藻類的特殊性或?qū)⑹蛊涑蔀閍-SAA污染研究方面具有針對性的實驗物種。

東洞庭湖水環(huán)境整體呈偏弱堿性，各樣點(diǎn)pH值為6.77～8.04，年均7.66。圖2中，大多數(shù)浮游藻類優(yōu)勢種與pH值呈正相關(guān)，表明喜好弱堿性的水體環(huán)境，這與劉春光等[23]的研究結(jié)果基本一致，許海等[24]也得出與之相近的結(jié)論，藻類適合在中性到偏堿性的水體中生活。需注意的是，由于藻類對pH值變化較為敏感，即使較小的pH值變化也會對浮游藻類群落產(chǎn)生劇烈影響，東洞庭湖湖區(qū)周邊市縣工礦企業(yè)發(fā)達(dá)，需嚴(yán)防工礦污染加重酸雨，否則將對東洞庭湖水質(zhì)及浮游藻類群落造成破壞。變異直鏈藻、凸出舟形藻這類多存在于污染水體的浮游藻類，在本文中分別傾向于高的CODMn和COD，說明其具有較強(qiáng)的耐污性，是良好的有機(jī)污染指示物種。草鞋形波緣藻與NH3-N具有極強(qiáng)的正相關(guān)性，傾向于高濃度的NH3-N，然而，任何藻類對營養(yǎng)鹽濃度都有其特定的適應(yīng)范圍，當(dāng)超過其濃度閾時將會對藻類產(chǎn)生毒害作用[25]，因此對水體氨氮、總磷等營養(yǎng)鹽的控制將有利于湖區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

Flores等[26]對Arancio湖的研究表明，電導(dǎo)率(Cond)對浮游藻類群落結(jié)構(gòu)影響最大。陸欣鑫等[27]的研究也支持Cond是影響藻類群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子，但本研究的結(jié)果并未支持這一觀點(diǎn)。RDA分析的log文件顯示，Cond與排序軸第一軸的相關(guān)系數(shù)僅0.2055。這是因為調(diào)查期間東洞庭湖Cond整體較為穩(wěn)定，各季度之間無顯著差異(P=0.71>0.05)。水中無機(jī)酸、堿或鹽的濃度增加，會導(dǎo)致Cond的增加，但東洞庭湖水體pH值較為穩(wěn)定，其描述性統(tǒng)計分析顯示pH值空間變異系數(shù)僅3.13%，因此在自然條件下水體Cond不會出現(xiàn)明顯波動，但是，如果人為擾動使湖水中攜帶的溶解離子含量急劇升高，會對浮游藻類群落產(chǎn)生劇烈影響。

4結(jié)論

2013年及2014年的生態(tài)學(xué)調(diào)查，共篩選出30種浮游藻類優(yōu)勢種群，提取出11項主要水環(huán)境因子。不同的浮游藻類優(yōu)勢種表現(xiàn)出特定的生態(tài)適應(yīng)性，水溫與溶解氧是影響尖針桿藻的主要因子；變異直鏈藻、凸出舟形藻是水體有機(jī)污染的良好指示種；草鞋形波緣藻傾向高濃度的氨氮；細(xì)小平裂藻對陰離子表面活性劑敏感，而雙頭輻節(jié)藻對其表現(xiàn)出高耐受性；肘狀針桿藻對環(huán)境條件的要求較其他藻類有一定的特殊性；大多數(shù)浮游藻類喜弱堿性的水體環(huán)境。相較于以往研究，電導(dǎo)率并不是影響東洞庭湖藻類群落的主要水環(huán)境因子。

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(責(zé)任編輯：竺利波)

Ecological Suitability of Phytoplankton Dominant Species to Key Water Environmental Factors in East Dongting Lake

ZHANG Qi1,FU Yuanyuan1,HUANG Hexian2,LUO Yueping2,CHEN Beibei2,HU Shulin2,LIU Yingdi1

(1.College of Life Science,Hunan Normal University,Changsha,Hunan,410081,China;2.Hunan Province Environmental Monitoring Central Station,Changsha,Hunan,410001,China)

Abstract:【Objective】This research focused on the ecological suitability of phytoplankton dominant species to key water environmental factors.【Methods】According to the importance value (IV),which covers the density,biomass and frequency,dominant species were screened to characterize phytoplankton community structure.Key water environmental parameters were screened from 18 water environmental parameters by factor analysis.Redundancy analysis (RDA) was applied to analyze the relationship between the dominant species and key water environmental factors.【Results】The main features of the relationship between dominant species and water environmental factors were as follows:Water temperature (WT) and dissolved oxygen (DO) were the key factors influencing Synedra acusvar.Melosira varians and Mavicula prptracta may serve as nice indicators of organic pollution.Cymatopleura solea was fit for high concentration of ammonia nitrogen (NH3-N).Merismopedia tenuissima was sensitive to anionic surface active agents (a-SAA),however,Stauroneis anceps showed higher tolerance to this factor.Synedra ulna was more special in the needs of environmental conditions compared with other phytoplankton.Most dominant species favored slight alkalinity.Though usually being an important influence factor for phytoplankton community structure the cenduclivity was not a dominant influencer on the phytoplankton community structure in East Dongting Lake.【Conclusion】Different phytoplankton dominant species showed their specific ecological suitability to the environmental factors in East Dongting Lake.

Key words:phytoplankton,water environmental factors,redundancy analysis (RDA),ecological suitability,East Dongting Lake

收稿日期：2016-01-21

作者簡介：張琦(1992-)，女，碩士研究生，主要從事水環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。

中圖分類號：Q948.11

文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

文章編號:1005-9164(2016)02-0144-06

修回日期：2016-03-10

*湖南省生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項目(0713)，湖南省生物發(fā)育工程及新產(chǎn)品研發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心項目(20134486)和湖南省環(huán)?？萍假Y金2014年項目資助。

**通訊作者：劉應(yīng)迪(1958-)，男，研究員，主要從事植物學(xué)及生態(tài)學(xué)的教學(xué)和研究，E-mail:lyd_000007@sina.com。

廣西科學(xué)Guangxi Sciences 2016,23(2):144～149

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時間：2016-05-12

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20160512.0944.010.html