侯勤正,葉廣繼,馬小兵,蘇　雪,張世虎,孫　坤,*

1 西北師范大學(xué), 蘭州　730070 2 青海省農(nóng)林科學(xué)院, 西寧　810016

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青藏高原不同生境下濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)個(gè)體大小依賴(lài)的繁殖分配

侯勤正1,葉廣繼2,馬小兵1,蘇雪1,張世虎1,孫坤1,*

1 西北師范大學(xué), 蘭州730070 2 青海省農(nóng)林科學(xué)院, 西寧810016

摘要:植物對(duì)資源的投資和分配是生態(tài)學(xué)中的重要問(wèn)題，它反映了植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)的生活史策略。選擇青藏高原東緣同一海拔下的嵩草草甸(Kobresia sp. meadow)、金露梅灌叢(Potentilla fruticosa shrub meadow)以及草甸-灌叢交錯(cuò)帶3種生境類(lèi)型，并以3種生境下的濕生扁蕾(Gentianopsis paludosa)為對(duì)象，研究了其繁殖分配特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：(1)在種群水平上，在生境從草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到灌叢的變化中，濕生扁蕾個(gè)體大小和繁殖分配比例逐漸增加；3個(gè)種群濕生扁蕾的總花數(shù)目沒(méi)有顯著差異，但草甸生境濕生扁蕾的蕾期花數(shù)目顯著高于灌叢生境，而果期花數(shù)目則顯著低于灌叢生境；(2)在個(gè)體水平上，濕生扁蕾的繁殖絕對(duì)投入與個(gè)體大小顯著正相關(guān)，且各種群植株都存在繁殖所需的個(gè)體大小閾值, 而繁殖閾值在生境從草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到灌叢的過(guò)渡中逐漸減??；濕生扁蕾的繁殖相對(duì)投入與個(gè)體大小負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)隨著生境從草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到灌叢的過(guò)渡中逐漸減??；各種群花數(shù)目與濕生扁蕾植株個(gè)體大小顯著正相關(guān)。研究表明，濕生扁蕾的繁殖投資存在大小依賴(lài)效應(yīng)，但生境差異會(huì)對(duì)其繁殖投資和生活史策略造成顯著影響，而這種影響主要是由不同生境下自然條件的不同造成的。同時(shí)，資源分配也與濕生扁蕾的遺傳特性和延遲自交的繁育系統(tǒng)特征有關(guān)。濕生扁蕾這種不同生境下個(gè)體大小依賴(lài)的繁殖投資差異是濕生扁蕾與其生境長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化(生境選擇)的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：濕生扁蕾；繁殖分配；生境變化；個(gè)體大小依賴(lài)；青藏高原

Size-dependent reproductive allocation ofGentianopsispaludosain different

植物表型的可塑性對(duì)植物生活史策略的建立具有重要作用，而植物各器官對(duì)于資源的獲取和利用是決定其表型的最直接的因素[1]。在植物的整個(gè)生活史中，生長(zhǎng)、繁殖以及防御等各功能對(duì)資源都存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而根據(jù)權(quán)衡理論，植物需要將有限的資源在各功能之間做到合理的分配以達(dá)到其最優(yōu)適合度[2- 4]，因此植物資源的合理分配問(wèn)題或者權(quán)衡問(wèn)題在某種程度上可以較好的反映植物生活史策略，進(jìn)而引起了生態(tài)學(xué)界的高度重視[5]。

繁殖分配指用于繁殖的資源量占總資源或營(yíng)養(yǎng)資源投入量的比例，它是決定植株繁殖輸出和繁殖成功的關(guān)鍵因素。近30年來(lái)，對(duì)植物繁殖分配以及資源最優(yōu)權(quán)衡已做了大量的理論和實(shí)驗(yàn)方面研究，多數(shù)研究結(jié)果表明植物的繁殖分配與植株個(gè)體大小存在依賴(lài)效應(yīng)，即隨著植株個(gè)體增大，繁殖絕對(duì)投入會(huì)相應(yīng)增加，但繁殖分配比例(相對(duì)投入)減小[6- 8]，但是也有學(xué)者認(rèn)為繁殖分配與個(gè)體大小并不存在依賴(lài)效應(yīng)[9]。另外，研究表明，植物繁殖閾值(即植物開(kāi)花所需的最小植株個(gè)體大小)[10- 11]和植物開(kāi)花數(shù)目[12- 14]也與植物個(gè)體大小存在依賴(lài)效應(yīng)。不可否認(rèn)，植株的個(gè)體大小和繁殖分配都會(huì)受到植物遺傳特性和交配系統(tǒng)等內(nèi)因影響[15]，但植物營(yíng)固著生活模式，因此環(huán)境因子變化對(duì)于其表型的可塑性以及生活史策略的影響顯得尤為重要[16- 17]。以往研究主要集中在海拔梯度的變化對(duì)于個(gè)體大小和繁殖分配的影響上，這是因?yàn)榄h(huán)境因子隨海拔梯度發(fā)生的劇烈變化為研究植物生長(zhǎng)和繁殖的生態(tài)適應(yīng)性提供了理想的條件[18]。然而，此類(lèi)研究容易忽略植物所處生境的群落類(lèi)型的差異，而這種差異顯然對(duì)植物的繁殖分配和生活史策略會(huì)產(chǎn)生重要影響[17, 19]，因此選擇海拔相似但生境不同(不同群落類(lèi)型)的種群作為研究對(duì)象才能更為準(zhǔn)確的了解不同環(huán)境條件下植物的繁殖分配策略[20]。

青藏高原獨(dú)特的地理?xiàng)l件和復(fù)雜的地形構(gòu)造以及多變的氣候特征為研究高山植物的生活史策略提供了理想條件。青藏高原植被結(jié)構(gòu)組成較為簡(jiǎn)單，其中嵩草草甸和金露梅灌叢是高寒草甸兩種主要的植被類(lèi)型，而這兩種植被類(lèi)型提供的生境差異為研究不同環(huán)境條件下植物的繁殖分配策略提供了更為便利的條件[21]。濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)為龍膽科扁蕾屬一年生草本植物，生于海拔1180—4900m的河灘，山坡草地和林下，分布范圍較廣，這為研究其對(duì)環(huán)境的繁殖適應(yīng)策略提供了條件。目前的研究發(fā)現(xiàn)，濕生扁蕾的繁育系統(tǒng)特點(diǎn)為延遲自交(delayed selfing)，但并未發(fā)現(xiàn)有效傳粉者[22]。本研究在青藏高原東緣高寒草甸選擇嵩草草甸(CD)(Kobresiasp. meadow)、金露梅灌叢(GC)(Potentillafruticosashrub meadow)以及草甸-灌叢交錯(cuò)帶(JC)(junction area)3種生境下的濕生扁蕾進(jìn)行比較研究，重點(diǎn)解決以下問(wèn)題：1)濕生扁蕾的個(gè)體大小和繁殖分配(絕對(duì)投入和相對(duì)投入)是否會(huì)隨生境變化(金露梅蓋度變化)而變化？2)濕生扁蕾的繁殖分配(絕對(duì)投入和相對(duì)投入)是否與其植株個(gè)體大小存在依賴(lài)關(guān)系？如果存在依賴(lài)關(guān)系，那么3)這種關(guān)系在3個(gè)種群之間(種群水平)以及不同種群的個(gè)體之間(種群水平)是否存在差異？

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

本試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)站(以下簡(jiǎn)稱(chēng)海北站)(北緯37°29′—37°45′，東經(jīng)101°12′—101°23′，海拔3200 m)的永久樣地完成。海北站站區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，年均氣溫-1.7 ℃(最高27.6 ℃；最低-37.1 ℃)，平均降水為426—860 mm，其中80%的降水量發(fā)生在5—9 月。海北站附近的植被類(lèi)型為青藏高原典型的地帶性植被：以金露梅(P.fruticosa)為建群種的高寒灌叢草甸和以嵩草屬(Kobresiasp.)為建群種的高寒嵩草草甸，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，組成種類(lèi)較少[21]。

1.2研究材料

濕生扁蕾分布于海拔1180—4900 m 的范圍內(nèi)。在海北站地區(qū)7月中旬進(jìn)入花期，盛花期在7月底8月初；莖單生，直立或斜升，近圓形，在基部分枝或不分枝；花單生莖或分枝頂端；花梗直立，花冠筒狀漏斗形，具4個(gè)花冠檐；雄蕊4個(gè)，著生于花冠基部，雌蕊1 個(gè)。濕生扁蕾在海北站地區(qū)8月下旬種子成熟。

1.3實(shí)驗(yàn)方法

濕生扁蕾植株樣本收集于2013年8月1—3日在海北站進(jìn)行。根據(jù)金露梅覆蓋率的差異，本試驗(yàn)選擇嵩草草甸(CD)、交錯(cuò)帶(JC)和金露梅灌叢(GC)3種典型生境作為實(shí)驗(yàn)區(qū)(表1)，在每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選取25—30個(gè)1 m×1 m樣方(3生境選取樣方數(shù)分別為25、25、30)，每一樣方各隨機(jī)選取3—5株完整個(gè)體(3生境選取植株個(gè)體數(shù)分別為95、104、108)，統(tǒng)計(jì)各植株蕾期花數(shù)目、開(kāi)花期花數(shù)目以及結(jié)果期花數(shù)目，并計(jì)算總花數(shù)目。測(cè)量地上部分高度后挖取整株并，根部用清水洗凈后晾干，分株裝于信封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。

稱(chēng)重前先將植株再次清理，去除雜草及雜質(zhì)等，把植株分為繁殖器官(花部結(jié)構(gòu))和營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖和葉)兩部分，將此兩部分分裝并置于80 ℃烘箱中烘24 h后用電子天平(0.0001 g)稱(chēng)重。

樣地特征檢測(cè)于2014年7月26—30日在海北站進(jìn)行，檢測(cè)點(diǎn)位于2013年濕生扁蕾樣本收集地點(diǎn)。植被平均高度測(cè)量方法為在金露梅灌叢和嵩草草甸生境隨即選取10個(gè)典型樣地，分別用卷尺和直尺測(cè)量金露梅植株高度和嵩草草甸高度；土壤溫度和濕度測(cè)量采用便攜土壤測(cè)試儀(AMT-300)，土壤深度為0—20 cm，空氣溫度測(cè)量采用數(shù)字式溫濕度計(jì)(321S-CEM)，測(cè)量高度為垂直地面100 cm，數(shù)據(jù)收集時(shí)間為每天12:00，每次測(cè)量選取樣本數(shù)為5，并在晴朗日測(cè)量5日作為重復(fù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

首先用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，包括繁殖器官生物量(R)和個(gè)體大小(總生物量，V)的對(duì)數(shù)(lg)轉(zhuǎn)換，以及繁殖分配比例(RA=R/V)的計(jì)算等，然后用SPSS 19.0 for Windows軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先用非參數(shù)檢驗(yàn)(Nonparametric Test ) 中的1-Sample K-S 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布, 對(duì)于正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用Indepentent-Sample T test 檢驗(yàn)兩組數(shù)據(jù)間的差異, 用One-way ANOVA 和Pos hoc-LSD 比較多組數(shù)據(jù)之間的差異, 對(duì)不服從正態(tài)分布的用K Independent Samples ( Kruskal-Wallis H) 進(jìn)行比較; 通過(guò)Correlate 的Bivariate Correlations 分析兩個(gè)變量之間的相關(guān)關(guān)系, 用Regression 中的Linear 進(jìn)行線性回歸分析, 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

表1　濕生扁蕾觀測(cè)樣地特征

同一行不同字母表示具有顯著性差異(P<0.05)

圖1　不同生境濕生扁蕾個(gè)體大小和繁殖分配　Fig.1　Individual size and reproductive allocation of Gentianopsis paludosa in different habitatsCD： 嵩草草甸 Kobresia sp. Meadow; JC: 交錯(cuò)帶 Junction area; GC: 金露梅灌叢 P. fruticosa shrub meadow; 不同小寫(xiě)字母表示濕生扁蕾的個(gè)體大小/繁殖分配在不同生境下具有顯著差異(P<0.05)

2結(jié)果與分析

2.1不同生境環(huán)境因子

3種生境下植被平均高度存在顯著差異，金露梅灌叢植被平均高度顯著高于嵩草草甸(P<0.05)，而3種生境下濕生扁蕾植株高度也存在顯著差異，其中金露梅灌叢下濕生扁蕾植株高度要高于嵩草草甸(P<0.05)(表1)。從所統(tǒng)計(jì)的環(huán)境因子來(lái)看，嵩草草甸生境的土壤溫度、濕度、空氣溫度以及凈碳吸收量都顯著高于金露梅灌叢(表1)，此結(jié)果與前人所統(tǒng)計(jì)的結(jié)果相一致[23]。

2.2不同生境下的個(gè)體大小

3種不同生境下濕生扁蕾個(gè)體大小(即總生物量，g)存在差異(圖1)(P<0.05)，其中金露梅灌叢生境下濕生扁蕾的個(gè)體大小((0.48±0.037)g)顯著高于嵩草草甸生境((0.36±0.032)g)，而交錯(cuò)帶生境下濕生扁蕾的個(gè)體大小((0.44±0.035)g)與前兩者不存在顯著差異，在生境從嵩草草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到金露梅灌叢的變化中，濕生扁蕾的個(gè)體大小呈現(xiàn)出遞增趨勢(shì)。

2.3不同生境下大小依賴(lài)的繁殖器官絕對(duì)投入量

由于繁殖器官生物量(R)與個(gè)體大小(V)存在異速增長(zhǎng)效應(yīng)[8.24]，因此對(duì)R-V關(guān)系分析均采用對(duì)數(shù)(lg)轉(zhuǎn)換后的線性關(guān)系分析。結(jié)果表明濕生扁蕾的繁殖器官絕對(duì)投入量(lgR)在3種生境下均隨著個(gè)體大小(lgV)的增大而增大，且呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)，而且3種生境下濕生扁蕾的繁殖都需要一個(gè)最小植株個(gè)體大小值(繁殖閾值)(圖2黑圈所示)。從x軸的截距(個(gè)體大小值)可以看出，在生境從嵩草草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到金露梅灌叢的變化中，繁殖閾值呈現(xiàn)出逐漸減小趨勢(shì)(繁殖閾值分別為5.272 g, 4.083 g和3.606 g)。

圖2　不同生境濕生扁蕾繁殖器官生物量(lg R)與個(gè)體大小(lg V)的相關(guān)性分析，實(shí)心黑圈代表繁殖閾值Fig.2　Correlation analysis between Individual size (lg V) and reproductive biomass (lg R) of G. paludosa in different habitats, the solid black circles represent the thresholds for reproduction in different populations

2.4不同生境下大小依賴(lài)的繁殖分配

在種群水平上，3種生境下濕生扁蕾的繁殖分配比例表現(xiàn)出差異性，其中嵩草草甸生境下濕生扁蕾的繁殖分配(0.53±0.01)顯著低于交錯(cuò)帶(0.57±0.009)和金露梅灌叢生境(0.59±0.007)，而后兩者不存在顯著差異(圖1)。

在個(gè)體水平上，3種生境下濕生扁蕾的繁殖分配與個(gè)體大小負(fù)相關(guān)(圖3)，但是這種負(fù)相關(guān)關(guān)系只在嵩草草甸生境下表現(xiàn)出顯著性，而在交錯(cuò)帶和金露梅灌叢生境下負(fù)相關(guān)關(guān)系不顯著。另外，在從嵩草草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到金露梅灌叢的生境變化中，濕生扁蕾的繁殖分配與個(gè)體大小的相關(guān)系數(shù)(r)表現(xiàn)為依次降低趨勢(shì)(分別為0.234、0.135和0.005)，表明其相關(guān)程度依次降低。

圖3　不同生境下濕生扁蕾植株個(gè)體大小與繁殖分配的相關(guān)分析Fig.3　Correlation analysis between Individual size and reproductive allocation of G. paludosa in different habitats

2.5不同生境個(gè)體依賴(lài)的花數(shù)目

在種群水平上，3種生境下濕生扁蕾的總花數(shù)目和開(kāi)花期花數(shù)目不存在顯著差異(P>0.05)，但是嵩草草甸生境下濕生扁蕾的蕾期花數(shù)目要顯著高于交錯(cuò)帶和金露梅灌叢(P<0.05)，而結(jié)果期花數(shù)目則顯著低于交錯(cuò)帶和金露梅灌叢(P<0.05)(圖4)。

圖4　不同生境下濕生扁蕾花數(shù)目Fig.4　Flower numbers of G. paludosa in different habitats　不同小寫(xiě)字母表示濕生扁蕾的花數(shù)目在不同生境下具有顯著差異(P<0.05)

在個(gè)體水平上，3種生境下濕生扁蕾的花數(shù)目(總數(shù)目)都隨著植株個(gè)體的增大而增加，并且都達(dá)到極顯著水平的正相關(guān)(P<0.001)(圖5)，說(shuō)明濕生扁蕾的花數(shù)目存在大小依賴(lài)效應(yīng)。

3討論

3.1濕生扁蕾在不同生境下的個(gè)體大小

除植物自身的遺傳特性外，環(huán)境(包括生物和非生物)是影響植物個(gè)體大小的最主要的外界因素[25- 26]，植物生活史理論也強(qiáng)調(diào)，生物量分配的改變可以在形態(tài)上允許植物個(gè)體更快的適應(yīng)新環(huán)境[27]。本文研究結(jié)果表明，濕生扁蕾在嵩草草甸生境下的個(gè)體大小(總生物量)比金露梅灌叢生境下的小，而草甸灌叢交錯(cuò)帶生境下的個(gè)體大小則介于兩者之間(圖1)。這可能是因?yàn)榻鹇睹饭鄥蚕鄬?duì)嵩草草甸而言具有更高的植株高度(表1)，進(jìn)而光資源成為了該生境下的限制因子，濕生扁蕾為了光競(jìng)爭(zhēng)就需要增加其生物量(尤其是莖葉)來(lái)應(yīng)對(duì)這種壓力[28- 29]，灌叢生境下較高的濕生扁蕾株高也證實(shí)了此觀點(diǎn)(表1)；而在嵩草草甸生境，光資源不再是濕生扁蕾生長(zhǎng)的限制因子，較高的植株密度引起的土壤資源競(jìng)爭(zhēng)是限制濕生扁蕾生存的關(guān)鍵因子(表1)[21,30]，因此必然導(dǎo)致濕生扁蕾個(gè)體大小的降低以補(bǔ)償生長(zhǎng)[25]。

圖5　不同生境下濕生扁蕾植株個(gè)體大小與花數(shù)目的相關(guān)分析Fig.5　Correlation analysis between Individual size and flower numbers of G. paludosa in different habitats

3.2濕生扁蕾不同生境下大小依賴(lài)的繁殖器官絕對(duì)投入量

分析個(gè)體大小依賴(lài)的繁殖策略是理解植物繁殖資源分配的關(guān)鍵[8]。繁殖資源的絕對(duì)投入量通常隨植物個(gè)體的增大而增加，而且進(jìn)行繁殖的植株個(gè)體大小存在一個(gè)閾值，即植株必須生長(zhǎng)到一定大小才會(huì)開(kāi)始繁殖[10,11]。在個(gè)體水平上，3個(gè)生境下的濕生扁蕾的繁殖器官的絕對(duì)投入都隨著個(gè)體大小的增加而增加，并且呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)，這是對(duì)以上觀點(diǎn)的證實(shí)，說(shuō)明該物種能同時(shí)增加對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖的資源投入，生境的影響主要作用于濕生扁蕾的個(gè)體大小，而不是直接作用于繁殖器官的大小。另外，進(jìn)行繁殖所需的植株個(gè)體大小閾值也會(huì)隨環(huán)境變化而發(fā)生變化，例如生長(zhǎng)于西藏林芝地區(qū)的巖白菜在林線以下會(huì)隨海拔升高而增加，而在林線以上則變化不大，推測(cè)閾值的變化與土壤有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)，即植株可獲得的資源增加，則閾值也會(huì)變大[11]。在生境從嵩草草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到金露梅灌叢的過(guò)渡中，濕生扁蕾所獲得的有效資源是逐步減少的[30]，而研究結(jié)果顯示，濕生扁蕾繁殖所需的個(gè)體大小的閾值也呈現(xiàn)出遞減趨勢(shì)(圖2)，這似乎也表明植物繁殖所需的個(gè)體大小閾值會(huì)隨其生境可獲取的有效資源量的增加而變大[11]。當(dāng)然，物種的開(kāi)花時(shí)間也可能受氣候因子、植株在特定環(huán)境中的存活率，以及植物本身的遺傳發(fā)育限制影響[31]，而要系統(tǒng)揭示不同生境下濕生扁蕾繁殖閾值的變異機(jī)制則需要開(kāi)展進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)和理論研究。

3.3不同生境下大小依賴(lài)的繁殖分配

從種群角度考慮，一般意義上來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)在開(kāi)闊地帶的植物會(huì)投資更多的資源給繁殖器官，這是因?yàn)橛行苑敝忱谶z傳多樣性增加，同時(shí)也更利于種子的傳播、擴(kuò)散和抗干擾[32]。例如生長(zhǎng)在開(kāi)闊地帶的金葉馬蘭(Kalimerisintergrifolia)比林下的具有更高的繁殖投資比例[17]；同樣，生長(zhǎng)在裸露的鹽堿地帶的三角葉濱藜的繁殖投資比例比非裸露環(huán)境下的要高[33]。但是劉左軍等證實(shí)，生長(zhǎng)在裸地和非裸地的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)的繁殖分配沒(méi)有顯著差別，推測(cè)此結(jié)果可能是與其遺傳特性有關(guān)[16]。而本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相對(duì)金露梅灌叢，嵩草草甸具有更為開(kāi)闊的環(huán)境(表1)，但是其繁殖分配卻顯著低于金露梅灌叢和交錯(cuò)帶(圖1)，這顯然不同于以往研究結(jié)果。其原因可能與濕生扁蕾的遺傳特性與繁殖策略有關(guān)。濕生扁蕾依賴(lài)種子繁殖，但其繁殖模式為延遲自交，雖然這種繁殖模式也為異交帶來(lái)可能，但在海北站地區(qū)并不存在其傳粉昆蟲(chóng)[22]，這就意味著濕生扁蕾的種子皆為只含有一套母本基因序列的自交后代。盡管由于近交衰退的存在，自交物種不利于其遺傳多樣性的擴(kuò)大，但是根據(jù)“局部適應(yīng)性假說(shuō)” (個(gè)體在起源區(qū)有較好表現(xiàn)，而移栽個(gè)體的適合度隨移栽距離的增加而降低)[34]，自交的繁殖策略使其明顯有利于其后代快速適應(yīng)當(dāng)?shù)剡m宜其生長(zhǎng)的小生境，從而降低種子擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)。另外，對(duì)于嵩草草甸生境而言，濕生扁蕾具有更好的生存條件(表1)，而根據(jù)經(jīng)典r-K生活史策略理論，濕生扁蕾必將更多的資源投資到營(yíng)養(yǎng)器官以保證其較高的競(jìng)爭(zhēng)力。

從個(gè)體角度考慮，多數(shù)研究表明繁殖分配與個(gè)體大小呈負(fù)相關(guān)性, 即個(gè)體越大投入到繁殖部分的資源相對(duì)就越小[8,35]。Reekie認(rèn)為, 這種負(fù)相關(guān)可能與繁殖代價(jià)與個(gè)體大小成正比有關(guān), 繁殖代價(jià)的增大能在一定程度上解釋資源對(duì)繁殖支持結(jié)構(gòu)(即營(yíng)養(yǎng)器官) 分配的增加[36]。由于高山環(huán)境中較大個(gè)體的植物較易受到更大程度的環(huán)境干擾(動(dòng)物取食、踩踏以及強(qiáng)風(fēng)、冰雹等襲擊等)，其繁殖代價(jià)通常較高，相應(yīng)的其繁殖支持結(jié)構(gòu)會(huì)獲得更多資源來(lái)補(bǔ)償這種干擾，進(jìn)而使繁殖分配降低[11]。青藏高原地區(qū)屬典型的高山環(huán)境，因此生長(zhǎng)于該地區(qū)的濕生扁蕾所承受的環(huán)境干擾也較大，本研究發(fā)現(xiàn)濕生扁蕾的繁殖分配與個(gè)體大小負(fù)相關(guān)(圖3)，恰好證實(shí)了以上觀點(diǎn)。同時(shí)，各種生境下濕生扁蕾繁殖分配與個(gè)體大小的負(fù)相關(guān)程度表現(xiàn)出差異性(草甸>交錯(cuò)帶>金露梅灌叢)，這可能與各種群受干擾程度不同有關(guān)。草甸生境較為開(kāi)闊，濕生扁蕾的平均高度高于嵩草，因而其受到強(qiáng)風(fēng)、冰雹等惡劣氣候的影響較大，同時(shí)嵩草草甸是牛羊的主要牧草資源，因此濕生扁蕾所受到的牛羊踐踏等干擾也會(huì)較大。而在交錯(cuò)帶和金露梅灌叢下，濕生扁蕾的平均高度要低于金露梅，因此避免了惡劣天氣的直接沖擊，并且也在一定程度上阻隔了牛羊的踐踏。因此，在較大環(huán)境干擾的嵩草草甸生境下，濕生扁蕾通過(guò)這種繁殖分配與個(gè)體大小的適應(yīng)性調(diào)整(負(fù)相關(guān))來(lái)保障其最大程度的繁殖成效，而在對(duì)環(huán)境干擾具有一定屏蔽作用的交錯(cuò)帶和金露梅灌叢生境下，這種調(diào)整表現(xiàn)不夠明顯，甚至繁殖分配和個(gè)體大小的負(fù)相關(guān)關(guān)系沒(méi)有達(dá)到顯著性水平(圖3)。

3.4不同生境個(gè)體依賴(lài)的花數(shù)目

在花期，花數(shù)目基本上可以代表繁殖適合度，尤其是對(duì)于自花授粉物種來(lái)說(shuō)，每朵花在未進(jìn)行傳粉結(jié)實(shí)前都代表產(chǎn)生后代的可能，花數(shù)目越多，產(chǎn)生后代的可能性越大，繁殖適合度就越高。多數(shù)研究表明植物在一個(gè)生長(zhǎng)季中生產(chǎn)的花數(shù)通常也隨植物個(gè)體增大而增加[12- 14]，表明個(gè)體較大的植株在繁殖上也具有較高的適合度。但同時(shí)Worley也強(qiáng)調(diào)了植物的遺傳特性在上述變化中的關(guān)鍵作用[12]。本文結(jié)果顯示，在個(gè)體水平上，3個(gè)生境下的濕生扁蕾的花數(shù)目與個(gè)體大小存在顯著正相關(guān)(圖5)，此結(jié)果也證實(shí)了個(gè)體較大的植株在繁殖上也具有較高的適合度這一觀點(diǎn)。但是從種群角度來(lái)看，盡管3個(gè)生境下植株大小存在差異，但是花期的總花數(shù)目并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異(圖1，圖4)，這似乎表明濕生扁蕾的自身遺傳特征在花數(shù)目決定上起到重要作用。值得注意的是，雖然花總數(shù)在不同種群之間具有恒定性，但是在同一時(shí)間各種群濕生扁蕾花的發(fā)育程度卻不盡相同：嵩草草甸生境下具有更多的花蕾數(shù)；而金露梅灌叢生境下具有更多的結(jié)果數(shù)(圖5)。在具有相同花發(fā)育時(shí)間前提下，這說(shuō)明在金露梅灌叢生境下，濕生扁蕾的花期較短。根據(jù)Molau理論，傳粉者缺少引起的花粉脅迫(pollen risk)會(huì)使植物花期延長(zhǎng)，而資源競(jìng)爭(zhēng)引起的種子脅迫(seed risk)會(huì)使花期縮短[37]。對(duì)于依賴(lài)自交來(lái)完成繁殖的濕生扁蕾而言，資源競(jìng)爭(zhēng)(非傳粉者競(jìng)爭(zhēng))在其花期長(zhǎng)短上應(yīng)該起到?jīng)Q定作用。在金露梅灌叢生境下的草本植物顯然具有比嵩草草甸生境更大的資源競(jìng)爭(zhēng)壓力(表1)[23,30]，因此必然造成花期的縮短以盡快完成其生命史。

4結(jié)論

本文的研究結(jié)果表明，不同群落類(lèi)型提供的生境差異對(duì)濕生扁蕾的個(gè)體大小以及繁殖分配都造成影響。在種群水平上：濕生扁蕾的個(gè)體大小隨著生境類(lèi)型從草甸經(jīng)交錯(cuò)帶到灌叢的變化而增大，而灌叢和交錯(cuò)帶生境下濕生扁蕾的繁殖投資比例(繁殖相對(duì)投入)也顯著高于草甸生境；濕生扁蕾的花數(shù)目在3個(gè)生境下盡管不存在差異，但同一時(shí)期下嵩草草甸生境下的濕生扁蕾具有更多的花蕾數(shù)，金露梅灌叢生境下則具有更多的結(jié)果數(shù)。在個(gè)體水平上，濕生扁蕾的繁殖絕對(duì)投入與個(gè)體大小顯著正相關(guān)，且各種群植株都存在繁殖閾值, 而繁殖閾值隨生境類(lèi)型CD-JC-GC的變化逐漸減?。粷裆饫俚姆敝惩顿Y比例(繁殖相對(duì)投入)與個(gè)體大小負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)隨生境類(lèi)型CD-JC-GC的變化逐漸減??；濕生扁蕾花數(shù)目與植株個(gè)體大小在3種生境下都呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

濕生扁蕾的繁殖分配存在個(gè)體大小依賴(lài)效應(yīng)，但個(gè)體大小以及繁殖分配水平無(wú)論在種群水平和個(gè)體水平上都會(huì)隨不同群落類(lèi)型提供的生境變化而變化，造成這種變化的原因可能由兩方面造成：一方面主要是由不同生境下自然條件的不同造成的；另一方面，這種變化也與濕生扁蕾的遺傳特性和延遲自交的繁育系統(tǒng)特征有關(guān)。無(wú)論是哪個(gè)方面起到主導(dǎo)作用，濕生扁蕾這種不同生境下個(gè)體大小依賴(lài)的繁殖投資差異都是其與相關(guān)生境長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化(生境選擇)的結(jié)果。

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habitats of the Qinghai-Tibetan Plateau

HOU Qinzheng1, YE Guangji2, MA Xiaobing1, SU Xue1, ZHANG Shihu1, SUN Kun1,*

1NorthwestNormalUniversity,Lanzhou730070,China2QinghaiAcademyofAgricultureandForestrySciences,Xi′ning810016,China

Abstract：Understanding plant resource investment and allocation is an important issue in ecology, since this can reflect the plant life-history strategies as a response to the changing environment. Many studies in the last decades have focused on plant resource allocation at different elevations, and most of them have determined that the plant resource allocation is strongly correlated with the plant size, representing a positive correlation between reproductive investment and plant size but a negative correlation between reproductive allocation and plant size. However, research has also shown that the reproductive allocation had no correlation with plant size. Significant elevation variation in the Qinghai-Tibetan Plateau provides the ecologists an ideal platform to reveal the plant resource allocations, since elevation variation can bring strong environment variances. However, previous studies did not address the variation in plant habitats, which could have directly affected the plant′s resource allocation. In this study, we tested the reproductive allocation characters of Gentianopsis paludosa at three habitats located on the same elevation, on the east Qinghai-Tibetan Plateau: Kobresia sp. meadow (CD), Potentilla fruticosa shrub meadow (GC), and their junction area (JC). Centering the study on two levels, population and individual, we aimed to test the resource allocation characters of G. paludosa and reveal the relationship between the plant resource allocation and the plant habitats. Our results revealed the following: (1) The abiotic conditions were different among the three habitats, among which habitat CD displayed relatively better abiotic conditions compared with the others since the soil temperature and humidity, air temperature, and the net carbon absorptions were higher and optimal for plant growth. (2) At the population level, the individual size and reproductive allocation increased following the habitat variation of CD-JC-GC; the total flower numbers of G. paludosa did not differ significantly among the three habitats, whereas the bud numbers in the meadow were greater than those in the shrub meadow, and fruiting flower numbers in the meadow habitat were lower than those in the shrub meadow. (3) At the individual level, the reproductive biomass was positively correlated with individual size; a size threshold existed in G. paludosa and it declined with the habitat variation of CD-JC-GC; the reproductive allocation of G. paludosa had a negative correlation with the individual size, whereas the correlation coefficient declined following the habitat variation of CD-JC-GC; the flower number was positively correlated with individual size in all three habitats. These results suggest that reproductive allocation of G. paludosa is size-dependent, and that habitat variation can influence reproductive allocation and life-history strategies. The plant size and reproductive allocation characters were strongly related with their habitats, and reproductive allocation varied at both the population level and individual level. These variations were caused, primarily, in two ways: (1) the different natural conditions of the three habits could play an important role in determining the reproductive allocation characters; and (2) the genetic characters and the delayed-selfing breeding system were also correlated with the reproductive allocation. Although it was difficult to determine which of the two was dominant, the size-dependent reproductive allocation of G. paludosa in different habitats was undoubtedly a result of co-evolution between a plant and its habitat.

Key Words:Gentianopsis paludosa; reproductive allocation; habitat variation; size-dependent; Qinghai-Tibetan Plateau

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31360064)

收稿日期:2014- 03- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: kunsun@163.com

DOI:10.5846/stxb201403130437

侯勤正,葉廣繼,馬小兵,蘇雪,張世虎,孫坤.青藏高原不同生境下濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)個(gè)體大小依賴(lài)的繁殖分配.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(9):2686- 2694.

Hou Q Z, Ye G J, Ma X B, Su X, Zhang S H, Sun K.Size-dependent reproductive allocation ofGentianopsispaludosain different habitats of the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2686- 2694.