王文棟，白志強，阿里木·買買提，劉　端，郭忠軍

新疆林業(yè)科學院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊　830063

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天山林區(qū)6種優(yōu)勢種灌木林生物量比較及估測模型

王文棟*，白志強，阿里木·買買提，劉端，郭忠軍

新疆林業(yè)科學院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊830063

摘要:采用平均標準木收獲法測定了天山東、中、西部林區(qū)6種優(yōu)勢種灌木,多刺薔薇(Rosa spinosissima L.)、黑果小檗(Berberis heteropoda Schrenk.)、剛毛忍冬(Lonicera hispida Pall.)、天山繡線菊 (Spiraea.tianschanica Pojark.)、新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.)和黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.)的地上和地下生物量并構建基于D2H變量的個體生物量模型。結果表明：(1) 天山西部林區(qū)灌木林的總生物量大于中部和東部的；(2) 6種灌木的平均生物量大小排序為剛毛忍冬>黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山繡線菊>多刺薔薇；(3) 6種灌木的生物量貢獻主要源于根和枝生物量，不同器官生物量的大小排序根>枝>葉；6種灌木葉生物量的大小與枝的生物量之間呈極顯著相關(P<0.01)；(4)以D2H為自變量建立6種灌木不同器官及個體生物量估測模型24個，除黑果小檗和新疆方枝柏葉生物量模型達到顯著水平(P<0.05)，其他各組成生物量模型均達到極顯著水平(P<0.01)，模型模擬結果達到了較高的準確度，可用于推算灌木生物量。研究結果可為定量評估天山森林生態(tài)系統的固碳功能提供數據支撐，也可為深入開展森林生態(tài)系統服務功能評價提供依據。

關鍵詞：灌木；生物量模型；生物量分配；天山

氣候變化問題已成為當今全球共同面臨的重大課題。碳源/碳匯的定性和定量分析，對于研究氣候變化對生態(tài)系統的影響、決策生態(tài)系統的應對策略等具有支持作用。近年來，各國學者圍繞森林碳儲量、碳匯功能以及碳循環(huán)做了許多研究[1- 3]。對森林生態(tài)系統來說，生物量是生態(tài)系統物質生產量累積的重要體現，而且能夠反映出生態(tài)系統生產者的生產力和固碳能力[4- 5]。灌木層植物生物量占到整個森林生態(tài)系統的10%—30%[6]，對森林生態(tài)系統總生物量的估算有著重要影響[7]。對灌木生物量的科學估計能為森林生態(tài)系統的生物量等研究提供精確估算的依據[4,8]。

國內外學者對生物量的研究主要集中在喬木層的生產力[9- 11]、遙感估測[12- 13]、生物量估算模型[14- 15]、碳儲量[16- 17]和生物量分布格局[18]等方面。平均標準木收獲法雖費時費力，但是可以獲得精確數據，為建立模型提供精確的數據源。天山林區(qū)植被生物量及固碳能力的研究主要在對喬木生物量的研究，對灌木生物量及其模型的估測研究較少，特別是對同一灌木在不同氣候條件下的地上和地下生物量的分布特征、相互關系、和生長模型的研究。

天山林區(qū)在改善新疆生態(tài)環(huán)境、維持生態(tài)系統穩(wěn)定、調節(jié)區(qū)域氣候等方面起著極其重要的作用。多刺薔薇(RosaspinosissimaL.)、黑果小檗(BerberisheteropodaSchrenk.)、剛毛忍冬(LonicerahispidaPall.)、天山繡線菊 (Spiraea.tianschanicaPojark.)、新疆方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.)和黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.)是天山林區(qū)的優(yōu)勢種灌木，也是天山森林生態(tài)系統的重要組成部分。因此，本文以分布在天山東、中和西部的6種優(yōu)勢種灌木為研究對象，利用平均標準木收獲法測定不同地點6種灌木的生物量分配特征，并以D2H為自變量建立不同灌木各營養(yǎng)器官及個體的生物量模型，可為定量評估天山森林生態(tài)系統的固碳功能提供數據支撐，也可為深入開展森林生態(tài)系統服務功能評價提供依據。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

天山山脈在新疆境內綿延1760 km，自東向西分為東、中、西三段，存在明顯的水熱梯度。研究地點設置在天山東部的哈密林場、中部的新疆天山森林生態(tài)系統定位研究站(板房溝林場)和西部的昭蘇林場。

哈密林場位于天山山脈最東端(91°06′33″—96°23′00″E；43°11′41″—43°25′46″N)。試驗地選擇在哈密林場的口門子營林區(qū)( 93°47′E；48°18′N),海拔2200 m。年均氣溫-0.2 ℃, ≥10 ℃積溫為1437 ℃，年降水量512.4 mm,年蒸發(fā)量1672 mm，屬典型的溫帶大陸性干旱氣候；立地條件相對較差，為荒漠化和水土流失嚴重地區(qū)。主要物種組成為天山云杉與樺樹混交林。

新疆天山森林生態(tài)系統定位研究站位于天山中段(87°27′28.5″—87°28′47.7″E，43°24′48.3″—43°26′17.9″N)，海拔1900—2700 m，年平均氣溫2.0 ℃，≥10 ℃積溫為1170.5 ℃；年降水量572.7 mm；屬溫帶大陸性氣候，受造山運動、第四季冰川及獨特的生物氣候等因素的長期綜合作用，形成了以天山繡線菊、黑果栒子、黑果小檗，多刺薔薇、剛毛忍冬、天山繡線菊等為主體的寒溫帶山地淺山帶灌木林地。林下土壤為山地灰褐色森林土。

昭蘇林場位于天山山脈的西部(80°17′15″—81°44′21″E，42°26′13″—43°02′42″N)，是伊犁河谷中上部支流的上游山區(qū)，海拔1924—2760 m，氣候濕潤，年平均氣溫2.9 ℃,年平均降水量720.5 mm，降水多集中在5—8月，占全年降水量的65%。無霜期60—98 d。土壤以黃母質的灰褐色森林土為主，土壤有機質豐富，碳酸鈣淋溶強，鹽基飽和度高，微偏酸，土壤肥力較高。主要物種組成為天山云杉林。

1.2樣地設置

在實地踏查的基礎上，選擇具有代表性的灌木分布地段，設置多刺薔薇(A)、黑果小檗(B)、剛毛忍冬(C)、天山繡線菊(D)、新疆方枝柏(E)和黑果栒子(F)等6種優(yōu)勢種灌木為建群種的灌木林調查樣地，樣地大小為5 m×5 m，共布設54 塊，記錄樣方的地理位置、海拔、物種數、灌木的名稱、數量、地徑、高度、冠幅等參數(表1)。為減少同一灌木生物量積累過程在不同地區(qū)產生的季節(jié)性差異，本試驗在2013年7月底至8月中旬進行了部分樣品的采集，并于2014年7月底至8月中旬進行了補充采集。

表1　樣方調差統計表

A:多刺薔薇(RosaspinosissimaL.);B:黑果小檗(BerberisheteropodaSchrenk.);C:剛毛忍冬(LonicerahispidaPall.);D:天山繡線菊 (Spiraea.tianschanicaPojark.);E:新疆方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.);F:黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.);W:天山西部West;M:天山中部Middle;E:天山東部East

1.3生物量的測定

灌木生物量分為地上和地下兩部分，兩者之和為總生物量(WT)，地上部分包括樹枝(WB)、樹葉(WL)和果(WF)的干重量等；地下部分指根的干重量(WR)。

地上生物量以基徑和枝長為基準的分級標準枝法，測定方法為：①將樹冠分上、中、下3層，按順序測定每個枝條基徑(D0)和枝長，并計算出各層平均基徑和枝長。②選取標準枝,按平均基徑和枝長，每個樣方中選擇大、中、小3株同一類型灌木，將3株灌木的對應值分別相加并求平均值，即代表一個樣方中單株灌木生物量。③標準枝摘葉，分別測定枝量和葉量，并在每一層取烘干樣品(葉50 g；枝100 g)。④根據每層標準枝分別測定各層枝、葉、果的鮮重和干重，然后將各層枝、葉、果重量相加，得到樹木的枝重、葉重和果重。

根系生物量測定方法：以樣木之伐根為中心，將樹冠投影面積下的土壤按照0—30 cm、30—50 cm、50—80 cm分層挖出全部根系，按粗度分級(<0.2 cm為細根：0.2—0.5 cm為小根；0.5—1 cm為中根；1—2 cm為大根；>2 cm為粗根)，分別稱其鮮重，根樁部分單獨稱重并取樣。所采集的樣品在105 ℃下烘干至恒重，計算根系的生物量[11]。

1.4數據分析

自變量的選取是構建模型的關鍵[19]。只有選擇與灌木生物量相關性較高的自變量來擬合生物量模型，才能提高模型精度．影響灌木生物量的主要因子有地徑(D，cm)、樹高(H,m)、冠幅(CA,m2)。以往的研究表明，基徑平方與株高乘積對灌木生物量模型擬合具有較好的效果[15, 20- 21]。因此本文選取D2H作為自變量，選取線性模型，多項式，對數函數模型，冪函數模型4種模型類型分別對6種灌木進行各器官及個體生物量模型擬合。

用Excel2003作圖，用統計軟件SPSS 17.0對實驗數據進行統計分析，顯著度水平設為0.05。用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同營養(yǎng)器官和不同根系之間生物量差異性，并用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。

2結果與分析

2.1天山6種灌木個體生物量特征

表2顯示天山東部、中部和西部的6種優(yōu)勢種灌木的生物量及其分配。6種優(yōu)勢種灌木平均生物量大小排序為剛毛忍冬>黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山繡線菊>多刺薔薇。在天山東部，6種灌木生物量大小排序為黑果栒子>黑果小檗>剛毛忍冬>新疆方枝柏>天山繡線菊>多刺薔薇，除黑果小檗外地上生物量小于地下生物量；在天山中部，6種灌木生物量大小排序為黑果小檗>黑果栒子>新疆方枝柏>剛毛忍冬>天山繡線菊>多刺薔薇，除多刺薔薇和剛毛忍冬外其它4種灌木地上生物量小于地下生物量；在天山西部，6種灌木生物量大小排序為剛毛忍冬>黑果小檗>黑果栒子>多刺薔薇>天山繡線菊>新疆方枝柏；6種灌木地上生物量大于地下生物量。

表2　天山山脈東、中和西部6種灌木的生物量分配

A:多刺薔薇(RosaspinosissimaL.);B:黑果小檗(BerberisheteropodaSchrenk.);C:剛毛忍冬(LonicerahispidaPall.);D:天山繡線菊 (Spiraea.tianschanicaPojark.);E:新疆方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.);F:黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.);W:天山西部West;M:天山中部Middle;E:天山東部East;同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著

除天山東部的黑果栒子生物量大于中部的，不同地點多刺薔薇、黑果小檗、剛毛忍冬、天山繡線菊和新疆方枝柏的生物量排序為天山西部>天山中部>天山東部，且西部的生物量顯著高于中部和東部地區(qū)的(P<0.05)。天山西部6種灌木的地上生物量均高于其地下的生物量(P<0.05)；天山中部除多刺薔薇和剛毛忍冬的地上生物量高于其地下生物量外，其他4種均為地下生物量顯著高于地上生物量(P<0.05)；天山東部除黑果小檗外，其他5種灌木的地下生物量遠高于地上生物量(P<0.05)。

2.2不同營養(yǎng)器官生物量分配

6種優(yōu)勢種灌木不同營養(yǎng)器官的生物量所占比例見圖1。6種灌木枝與根的生物量所占比例之和均在80%以上，即枝和根為灌木個體總生物量大小的主要貢獻者；其中，枝生物量從高到低依次為黑果小檗、剛毛忍冬、多刺薔薇、黑果栒子、天山繡線菊和新疆方枝柏；根系生物量從高到低依次為天山繡線菊、新疆方枝柏、黑果栒子、多刺薔薇、剛毛忍冬和黑果小檗。6種灌木葉生物量占總生物量的5.95%，其從高到低依次為新疆方枝柏、多刺薔薇、黑果小檗、剛毛忍冬、黑果栒子和天山繡線菊；果的生物量占總生物量比例基本不足2%。

各營養(yǎng)器官相關結果表明(表3)，6種灌木葉的生物量與枝的生物量間存在極顯著的相關性(P<0.01)；除剛毛忍冬外，其他5種灌木的葉生物量與果生物量之間及其根生物量與果生物量之間均呈極顯著相關關系(P<0.01)；多刺薔薇和天山繡線菊2種灌木的葉與根和枝與根生物量的相關性達到顯著水平(P<0.05)，其他灌木相關性不顯著(P>0.05)。

2.3天山6中灌木地下生物量特征

根系是灌木生長的基礎，根系的分布與生物量體現了植物對土壤水分和無機養(yǎng)分的吸收能力[22]。由于新疆特殊的氣候類型，根系生物量占總生物量很大比重，因此分析根系生物量有利于了解灌木的潛在生產能力，揭示灌木對自然資源的利用效率。

對于6種灌木類型根系生物量分布，總體表現為生物量粗根>大根>中根>小根>細根(圖2)，其中大根和粗根生物量之和占根系總生物量的80%以上；除黑果小檗粗根生物量天山東部>西部>中部外，其他灌木粗根生物量均表現為天山西部>東部>中部,大根生物量均為天山東部>西部>中部,6種灌木細根、小根和中根基本呈天山東部>中部>西部。

圖1　6種灌木各營養(yǎng)器官的生物量分配格局Fig.1　Biomass allocation pattern of different organs of 6 kinds of shurbA:多刺薔薇(Rosa spinosissima L.);B:黑果小檗(Berberis heteropoda Schrenk.);C:剛毛忍冬(Lonicera hispida Pall.);D:天山繡線菊 (Spiraea.tianschanica Pojark.);E:新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.);F:黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.);W:天山西部West;M:天山中部Middle;E:天山東部East

樹種Species葉-枝Foliage-Branch葉-果Foliage-Fruit葉-根Foliage-Root枝-果Branch-Fruit枝-根Branch-Root果-根Fruit-RootA(n=9)0.999**0.991**0.978*0.995**0.988*0.967*B(n=9)0.999**0.999**0.1550.999**0.1230.177C(n=9)0.997**0.7610.988*0.8110.971*0.649D(n=9)0.993**0.991**0.8850.999**0.9330.939E(n=9)0.999**—0.199—0.177—F(n=9)0.998**0.997**0.8240.993*0.7940.862

A:多刺薔薇(RosaspinosissimaL.);B:黑果小檗(BerberisheteropodaSchrenk.);C:剛毛忍冬(LonicerahispidaPall.);D:天山繡線菊 (Spiraea.tianschanicaPojark.);E:新疆方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.);F:黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.);**在0.01水平(雙側)上顯著相關；*在0.05水平(雙側)上顯著相關;—無數據(新疆方枝柏無果實)

圖2　地下生物量分配格局Fig.2　Underground biomass allocation patternA:多刺薔薇(Rosa spinosissima L.);B:黑果小檗(Berberis heteropoda Schrenk.);C:剛毛忍冬(Lonicera hispida Pall.);D:天山繡線菊 (Spiraea.tianschanica Pojark.);E:新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.);F:黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.);W:天山西部West;M:天山中部Middle;E:天山東部East

多刺薔薇不同根系間均呈顯著相關(P<0.05)，除細根和大根外均達到極顯著水平(P<0.01)；黑果小檗除粗根與其他根系均無相關性(P>0.05)，其他根系間均呈顯著相關(P<0.05)；剛毛忍冬除中根和粗根無相關性外(P>0.05)，其他根系均呈顯著相關(P<0.05)；天山繡線菊和新疆方枝柏只有細根和小根達到顯著相關(P<0.05)，黑果栒子只有大根和粗根相關性達到顯著水平(P<0.05)(表4)。

2.4單株生物量生長模型構建

6種灌木均以D2H作為自變量，選取線性模型，多項式，對數函數模型，冪函數模型4種模型類型進行擬合，對得到的模型進行回歸顯著性檢驗，經決定系數R、F值和顯著性(sig)檢驗，通過模型之間比較，推斷模型之間的擬合優(yōu)度，選取了最佳生物量擬合模型(表5)。盡管目前在生物量模型中，多采用w=a(D2H)b模型模擬[23- 24],用該模型擬合時發(fā)現該模型不能完全對各項組分生物量準確預測，筆者在模型選取時對各項組分分別用線性模型、冪函數模型、多項式模型、對數模型進行擬合，然后對4個不同模型分別就決定系數、F值和顯著性對比檢驗，最終選取最優(yōu)模型，然后采用最小二乘法求解出模型中的參數a、b、c。由于多刺薔薇、黑果小檗、剛毛忍冬、天山繡線菊、新疆方枝柏果實生物量和黑果小檗的根生物量與地徑、樹高相關性不顯著，因此未擬合方程。

表4　地下生物量不同根系間相關關系

A:多刺薔薇(RosaspinosissimaL.);B:黑果小檗(BerberisheteropodaSchrenk.);C:剛毛忍冬(LonicerahispidaPall.);D:天山繡線菊 (Spiraea.tianschanicaPojark.);E:新疆方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.);F:黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.)

通過表5中生物量模型及相關參數可以看出，以顯著性水平a=0.05進行F檢驗，6種灌木各項模型均存在顯著相關關系，除黑果小檗和新疆方枝柏葉生物量模型外，其他各組成生物量模型均達到極顯著水平，模型擬合較好。在24個擬合模型中，線性模型10個，冪函數模型8個，多項式模型4個，對數模型2個。剛毛忍冬和天山繡線菊總生物量分別為多項式模型和冪函數模型，其他灌木總生物量均為線性模型；黑果栒子葉、枝、果、根和總生物量模型均為線性模型；多刺薔薇的葉、枝和根生物量模型分別為線性、對數和多項式模型；天山繡線菊和新疆方枝柏的葉為多項式模型，新疆方枝柏的根為對數模型，其他不同灌木營養(yǎng)器官均為冪函數模型。

表5　6種灌木樹種的生物量回歸方程及系數*

W表示不同灌木單株各組分生物量(g)；了D表示地徑(cm);H表示灌木高度(m);a、b和c表示系數

3結論與討論

3.1天山6種灌木的生物量及其分配格局

植物生物量分配格局的差異是植物生理和形態(tài)因素共同作用的結果，也受物種、個體大小和可利用資源的限制[25]。不同植株不同器官中生物量的分配也是不等量的，而且存在不同的分配中心[26]。6種灌木枝和根生物量所占比例之和達到80%以上，且枝生物量明顯高于地上部分其他營養(yǎng)器官的生物量，即枝和根生物量為總生物量的主要貢獻值，該結論與曾立雄[18]和樊后保[22]研究結果相同，由于新疆特殊的氣候條件，不同地區(qū)灌木各營養(yǎng)器官生物量呈不同差異。地上部分生物量相關性結果表明，不同灌木葉與枝生物量相關性達到極顯著水平，果和根生物量與其他營養(yǎng)器官之間的相關性在不同灌木之間有所不同。6種灌木根系生物量分布總體表現為粗根>大根>中根>小根>細根，除黑果小檗外根系外總生物量從大到小依次為天山西部、東部和中部，各灌木類型細根和小根的生物量相關性達到顯著水平，多刺薔薇不同根系生物量之間存在顯著相關性。地下水埋深是影響灌木分布和生物量大小的主導因素[27]，研究區(qū)域地下水埋較深，灌木根系比較發(fā)達，淺層土壤含水率極少，要維持灌木的正常生長，根系必須通過更深層次的生長才能保證地上部分充足的水分供應。因此天山東部和中部除個別灌木外，地上生物量遠低于地下生物量。另外，同種灌木天山西部生物量大于天山中部和天山東部，且差異顯著，產生這種現象的主要原因是因為天山西部土壤肥力高于天山中部和東部，并且夏季溫度較高，蒸騰作用強，灌木生長旺盛，年均降雨量大，相反中部和東部屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，長年干燥少雨，降雨量小，立地條件相對較差，其中哈密林場區(qū)域尤為明顯，蒸騰作用比較強烈，地下水埋較深，灌木根系比較發(fā)達，淺層土壤含水率極少。因此要維持灌木的正常生長，根系必須通過更深層次的生長才能保證地上部分充足的水分供應。因此，6種灌木全株生物量在營養(yǎng)器官上的分配差異以及根系生物量在徑級上的分配差異均體現了各物種對其生境選擇的適應策略。

3.2天山常見6種灌木生物量個體和各器官估算模型

陳遐林等[8]認為灌木樹種的總生物量、枝干生物量及葉生物量與基徑平方乘高(D2H)之間存在極為顯著的相關關系。本文利用收獲法以(D2H)為自變量構建天山西、中、東部6種優(yōu)勢種灌木的生物量模型擬合效果較好，其總生物量、根生物量、枝生物量及葉生物量與之間的相關性除黑果小檗和新疆方枝柏達到顯著水平外，其他模型均達到極顯著水平。在建立的24個估測模型中，剛毛忍冬和天山繡線菊總生物量分別為多項式模型和冪函數模型，其他灌木總生物量均為線性模型；黑果栒子葉、枝、果、根和總生物量模型均為線性模型；多刺薔薇的葉、枝和根生物量模型分別為線性、對數和多項式模型；天山繡線菊和新疆方枝柏的葉為多項式模型，新疆方枝柏的根為對數模型，其他不同灌木營養(yǎng)器官均為冪函數模型。與以往學者認為冪指數模型是最適合估算灌木生物量的模型[28]具有一定的差異，可能是由于新疆的地理條件和氣候條件的特殊性，導致估測模型與其它學者的研究具有一定的差異。并且不同樹種之間的差異也會導致估測模型不同。

本文樣方調查時間選擇在新疆生物量相對鼎盛時期進行，但該模型是否滿足其它季節(jié)各營養(yǎng)器官生物量，同時擬合模型只針對灌木類型，能否滿足不同部位灌木各營養(yǎng)器官生物量，在以后的工作中會進一步增加樣方數、補充相關數據，進一步驗證模型。

3.3結論

(1)天山林區(qū)6種優(yōu)勢種灌木平均生物量大小依次為剛毛忍冬>黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山繡線菊>多刺薔薇，單株生物量均表現為天山西部均大于天山中部和東部的。

(2)天山林區(qū)6種種優(yōu)勢種灌木的全株生物量在營養(yǎng)器官根、枝、葉上的分配均為根>枝>葉，繡線菊的根生物量占總生物量的比例較高，可達73.17%，而繡線菊的葉生物量所占比例少，僅為2.45%

(3)6種灌木根系生物量分配特征為粗根>大根>中根>小根>細根，其中大根和粗根生物量之和占根系總生物量的80%以上；多刺薔薇不同根系間均呈顯著相關，黑果小檗除粗根與其他根系均無相關性，其他根系間均呈顯著相關；剛毛忍冬除中根和粗根無相關性外，其他根系均呈顯著相關；天山繡線菊和新疆方枝柏只有細根和小根達到顯著相關，黑果栒子只有大根和粗根相關性達到顯著水平。

(4)以D2H選為天山林區(qū)6種常見灌木全株生物量估測模型的自變量，共估測模型24個，其中線性模型10個，冪函數模型8個，多項式模型4個，對數模型2個。剛毛忍冬和天山繡線菊總生物量分別為多項式模型和冪函數模型，其他灌木總生物量均為線性模型；黑果栒子葉、枝、果、根生物量模型均為線性模型；多刺薔薇的葉、枝和根生物量模型分別為線性、對數和多項式模型；天山繡線菊和新疆方枝柏的葉為多項式模型，新疆方枝柏的根為對數模型，其他不同灌木營養(yǎng)器官均為冪函數模型；除黑果小檗和新疆方枝柏葉生物量模型達到顯著水平，其他各組成生物量模型均達到極顯著水平，模型擬合較好。

參考文獻(References):

[1]朱超, 趙淑清, 周德成. 1997—2006年中國城市建成區(qū)有機碳儲量的估算. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(5): 1195- 1202.

[2]劉世榮, 王暉, 欒軍偉. 中國森林土壤碳儲量與土壤碳過程研究進展. 生態(tài)學報, 2011, 31(19): 5437- 5448.

[3]吳鵬飛, 朱波, 劉世榮, 王小國. 不同林齡榿-柏混交林生態(tài)系統的碳儲量及其分配. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(7): 1419- 1424.

[4]趙雪, 張小由, 李啟森, 周茅先. 額濟納綠洲沙漠化對檉柳群落影響的研究. 中國沙漠, 2004, 24(4): 467- 472.

[5]張峰, 上官鐵梁, 李素珍. 關于灌木生物量建模方法的改進. 生態(tài)學雜志, 1993, 12(6): 67- 69.

[6]Lieth H, Whittaker R H. Primary Productivity of The Biosphere. New York: Springer, 1975.

[7]俞海生, 李寶軍, 張寶文, 姚洪林. 灌木林主要生態(tài)作用的探討. 內蒙古林業(yè)科技, 2003, (4): 15- 18.

[8]陳遐林, 馬欽彥, 康峰峰, 曹文強, 張國華, 陳宗偉. 山西太岳山典型灌木林生物量及生產力研究. 林業(yè)科學研究, 2002, 15(3): 304- 309.

[9]Ter-Mikaelian M T, Korzukhin M D. Biomass equations for sixty-five North American tree species. Forest Ecology and Management, 1997, 97(1): 1- 24.

[10]Keeling H C, Phillips O L. The global relationship between forest productivity and biomass. Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(5): 618- 631.

[11]劉興良, 馬欽彥, 楊冬生, 史作民, 宿以明, 周世強, 劉世榮, 楊玉坡. 川西山地主要人工林種群根系生物量與生產力. 生態(tài)學報, 2006, 26(2): 542- 551.

[12]翟曉江, 郝紅科, 麻坤, 李鵬, 楊延征. 基于TM的陜北黃龍山森林生物量模型. 西北林學院學報. 2014, 29(1): 41- 45.

[13]于嶸, 蔡博峰, 溫慶可, 王長耀. 基于MODIS植被指數的西北農業(yè)灌溉區(qū)生物量估算. 農業(yè)工程學報, 2008, 24(10): 141- 144.

[14]Morales P, Hickler T, Rowell D P, Smith B, Sykes M T. Changes in European ecosystem productivity and carbon balance driven by regional climate model output. Global Change Biology, 2007, 13(1): 108- 122.

[15]曾慧卿, 劉琪璟, 馮宗煒, 馬澤清, 胡理樂. 紅壤丘陵區(qū)林下灌木生物量估算模型的建立及其應用. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(10): 2185- 2190.

[16]郭月峰, 姚云峰, 秦富倉, 祁偉. 燕山典型流域兩種造林樹種生態(tài)系統碳儲量及固碳潛力研究. 生態(tài)環(huán)境學報, 2013, 22(10): 1665- 1670.

[17]李瑞霞, 凌寧, 郝俊鵬, 閔建剛, 陳信力, 關慶偉. 林齡對側柏人工林碳儲量以及細根形態(tài)和生物量的影響. 南京林業(yè)大學學報: 自然科學版, 2013, 37(2): 21- 27.

[18]曾立雄, 王鵬程, 肖文發(fā), 萬睿, 黃志霖, 潘磊. 三峽庫區(qū)主要植被生物量與生產力分配特征. 林業(yè)科學, 2008, 44(8): 16- 22.

[19]Woods K D, Feiveson A H, Botkin D B. Statisticalerror analysis for biomass density and leaf area index estimation. Canadian Journal of Forest Research, 1991, 21(7): 974- 989.

[20]李曉娜, 國慶喜, 王興昌, 鄭海富. 東北天然次生林下木樹種生物量的相對生長. 林業(yè)科學, 2010, 46(8): 22- 32.

[21]唐守正, 張會儒, 胥輝. 相容性生物量模型的建立及其估計方法研究. 林業(yè)科學 2000, 36(專刊1): 19- 27.

[22]樊后保, 李燕燕, 蘇兵強, 林德喜, 劉春華, 蔣宗塏. 馬尾松—闊葉樹混交異齡林生物量與生產力分配格局. 生態(tài)學報, 2006, 26(8): 2463- 2473.

[23]Chapman J L, Reiss M J. Ecology:Principles and Application. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1998.

[24]田大倫. 馬尾松和濕地松林生態(tài)系統結構與功能. 北京: 科學出版社, 2005.

[25]程遠峰, 國慶喜, 李曉娜. 東北天然次生林下木樹種的生物量器官分配規(guī)律. 生態(tài)學雜志, 2010, 29(11): 2146- 2154.

[26]馮麗, 張景光, 張志山, 郭群, 李新榮. 騰格里沙漠人工固沙植被中油蒿的生長及生物量分配動態(tài). 植物生態(tài)學報, 2009, 33(6): 1132- 1139.

[27]袁素芬, 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 劉加珍, 孟麗紅, 張麗華. 新疆塔里木河下游灌叢地上生物量及其空間分布. 生態(tài)學報, 2006, 26(6): 1818- 1824.

[28]李剛, 趙祥, 劉碧榮. 晉北4種灌木地上生物量預測模型的構建. 林業(yè)資源管理, 2014, (1): 71- 76.

Biomass comparison and estimation models for six dominant species of woody shrubs in the forest zones of the Tianshan Mountains

WANG Wendong*, BAI Zhiqiang, ALIMU Maimaiti,LIU Duan,GUO Zhongjun

XinjiangAcademyofForestry,Urumqi830063,China

Abstract：The woody shrub layer in the Tianshan Mountains comprises a large proportion of the plant biomass of the entire forest ecosystem, significantly affecting estimates of the total forest biomass. Therefore, using an average wood-harvesting method, this study measured both the aboveground and belowground biomasses of six species of dominant woody shrubs (Rosa spinosissima L., Berberis heteropoda Schrenk., Lonicera hispida Pall., Spiraea tianschanica Pojark, Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey., and Cotoneaster melanocarpus Lodd.) in eastern, central, and western areas of the Tianshan Mountains. A series of individual biomass models inferred from the variable D2H were established. The results are as follows: (1) The total biomass of the forest in the western areas of the Tianshan Mountains was larger than that in the central and eastern areas. The average biomass of an individual plant of the six woody shrubs was in the order of Lonicera hispida > Cotoneaster melanocarpus > Berberis heteropoda > Juniperus pseudosabina > Spiraea tianschanica > Rosa spinosissima. (2) In the western areas of Tianshan Mountains, the ratio of aboveground biomass to belowground biomass was greater than 1 for all six species; in the central area, it was less than 1 for all species except R. spinosissima and L. hispida; and in the eastern area, it was less than 1 for all species except B. heteropoda. (3) In all species, roots and branches were the major contributors to the biomass. The plant organ biomass was in the order of root < branch < leaf. The biomass of different root sizes was in the order of thick root > large root > medium root > small root > fine root. The variation in biomass distribution among different nutritive organs and diameter-class roots reflects the strategies that species employed to adapt to selected habitats. (4) Twenty-four biomass estimation models, with D2H as an independent variable, were established to evaluate organ biomass and individual biomass in the six species. The established models included 10 linear models, eight power function models, four polynomial models, and two logarithmic models. Except for B. heteropoda and J. pseudosabina, which reached only the significant level, the biomass models for all species reached the extremely significant level. The results indicate that the models can provide highly accurate estimates that could be used to evaluate the biomass of woody shrubs. This study provides supporting data for quantitative assessment of carbon fixation capacity of the Tianshan Mountains forest ecosystem. In addition, it provides strong evidence for further evaluation of the service capacity of forest ecosystems.

Key Words:woody shrubs; biomass model; biomass allocation; Tianshan mountains

基金項目:自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目“天山中部灌木林生物量和生產力研究”；新疆林業(yè)生態(tài)服務功能監(jiān)測評估(xjlk(2013)001號)；新疆阿爾泰山森林生態(tài)系統定位研究站開放基金

收稿日期:2014- 05- 13; 網絡出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wn8001@126.com

DOI:10.5846/stxb201405130984

王文棟，白志強，阿里木·買買提，劉端，郭忠軍.天山林區(qū)6種優(yōu)勢種灌木林生物量比較及估測模型.生態(tài)學報,2016,36(9):2695- 2704.

Wang W D, Bai Z Q, Alimu M M T,Liu D,Guo Z J.Biomass comparison and estimation models for six dominant species of woody shrubs in the forest zones of the Tianshan Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2695- 2704.