楊桂英

摘要：蕨類植物是一類較為低等的維管束植物，系統(tǒng)演化上介于苔蘚植物與種子植物之間，是陸生生態(tài)系統(tǒng)中重要的成員。該類植物具有適應(yīng)力強、耐貧瘠等獨特的生態(tài)學(xué)特征，且因某些種類對砷、銻的超量吸收和積累而廣受關(guān)注。此外，蕨類植物對鎘、鉛、銅、鎳等重金屬及稀土元素的吸收也有不俗表現(xiàn)。本文從蕨類植物對重金屬污染治理的應(yīng)用、修復(fù)機制及優(yōu)勢進(jìn)行了闡述，并展望了未來蕨類植物生態(tài)修復(fù)研究的前景及可能發(fā)展的研究領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞：蕨類植物；重金屬污染；砷超富集植物；植物修復(fù)

中圖分類號： X171.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0010-05

現(xiàn)存的蕨類植物絕大多數(shù)為草本植物，種類眾多[2]、生態(tài)類型豐富[3]、繁衍和適應(yīng)方式多樣[4]，是植物多樣性的重要組成部分。一些種類對極端惡劣環(huán)境的適應(yīng)生存能力強，如膜蕨科植物Hymenophyllum sanguinolentum耐旱能力極強，可數(shù)天忍耐-40 MPa的滲透脅迫不死[5]；西歐廣布種Trichomanes speciosum耐瘠、耐弱光能力極強，甚至可在火山灰上生長[6]；也有種類在貧瘠土壤[7]、金屬廢礦堆[8]及遭受嚴(yán)重污染的路域[9]等地生長。許多蕨類植物因?qū)ζ渖姝h(huán)境的特殊適應(yīng)，還可作為環(huán)境變化的指示者[10-13]。近些年發(fā)現(xiàn)的鳳尾蕨屬（Pteris）植物具有富集重金屬元素的作用，尤其是對砷、銻等元素的積累效應(yīng)明顯，在重金屬污染區(qū)域的生態(tài)修復(fù)中有著巨大的潛力。

1蕨類植物在重金屬污染生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

植物修復(fù)技術(shù)自提出以來在重金屬污染治理中備受關(guān)注，近年來有關(guān)重金屬超富集植物已報道了450多種，分屬于45個科[14-15]，絕大部分都是關(guān)于鎳的超富集植物（318種）[16]，蕨類超富集植物有幾十種，資料顯示多為砷、銻富集植物，且多隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）。

1.1可富集砷的蕨類植物資源及表現(xiàn)

砷是一種致癌的準(zhǔn)金屬元素[17]，其理化性質(zhì)和環(huán)境行為與重金屬多有相似之處，故在討論重金屬時往往包括砷[18]。正常土壤中普通植物的含砷量一般不超過3 mg/kg[19]；而一些蕨類植物可超量吸收砷且能正常生長。

蜈蚣草是第一種被國內(nèi)外學(xué)者同時期發(fā)現(xiàn)的砷超富集植物[20-22]，其地上部累積的砷最高可達(dá)7 526 mg/kg，占地上部生物量（干質(zhì)量）的2.3%，含量甚至高于植物中的磷含量。另一種砷超富集植物大葉井口邊草地上部的平均含砷量為418 mg/kg（干質(zhì)量），最大含砷量可達(dá)694 mg/kg；地下部（根）的平均含砷量為293 mg/kg，最大含砷量552 mg/kg，生物富集系數(shù)為1.3～4.8，轉(zhuǎn)運系數(shù)（地上部砷含量與根砷含量之比）為1.0～2.6[23]；其吸收的砷主要富集在羽葉的葉肉組織中[24-25]。另外，多種其他砷超富集植物被發(fā)現(xiàn)[26-30]，多數(shù)集中在鳳尾蕨科，也有一些從裸子蕨科（Hemionitedaceae）中篩選得到，如Visoottiviseth等發(fā)現(xiàn)泰國本土種Pityrogramma calomelanos羽葉中可富集砷8 350 mg/kg（干質(zhì)量）[31]；徐衛(wèi)紅等測定了變種澳大利亞粉葉蕨（P. calomelanos var. austroamericana）地上部砷含量達(dá)到2 438.33 mg/kg（干質(zhì)量）[32]。迄今為止，國內(nèi)外已發(fā)現(xiàn)砷超富集植物20多種（包括變種），具體如表1所示。

1.2可富集銻的蕨類植物資源及表現(xiàn)

銻（Sb）是地殼中的一種痕量元素[33]，在植物體內(nèi)，5～10 mg/kg 銻含量就能導(dǎo)致植物毒性的產(chǎn)生[19]，到目前為止，僅有幾種潛在的銻（超）富集植物被報道[34]。由于銻與砷具有相似的化學(xué)性質(zhì)，而砷的超富集植物中許多都屬于蕨類植物，故研究人員在蕨類植物中篩選銻富集植物。Tisarum等以采自美國、中國和巴西的蜈蚣草為材料，測定了Sb的富集濃度為4 192～12 000 mg/kg，且吸收的主要是三價銻[35]；另一種砷超富集植物大葉井口邊草對高濃度銻表現(xiàn)極強的耐性[36]，其栽培變種——白玉鳳尾蕨富集銻的最大濃度可達(dá)6 405 mg/kg[37]；但富集的銻主要累積在根部，尤其在蜈蚣草中，吸收的總銻中99%以上累積在根部[35]，轉(zhuǎn)運系數(shù)極低。有關(guān)銻的轉(zhuǎn)運方式，目前有確切證據(jù)的研究并不多，多為推測。Feng等認(rèn)為銻的轉(zhuǎn)運存在多種途徑[38]。三價銻可以通過3價砷的轉(zhuǎn)運通道，而五價銻的轉(zhuǎn)運通道目前沒有發(fā)現(xiàn)，可能是利用磷酸鹽轉(zhuǎn)運系統(tǒng)[35]。在被子植物中也有銻富集植物，早年的研究發(fā)現(xiàn)香葉蓍（Achillea ageratum）、長葉車前草（Plantago lanceolata）、狗筋麥瓶草（Silene vulgaris）對銻的富集濃度分別為1 367 mg/kg（基生葉）、1 150 mg/kg（根部）、1 164 mg/kg（莖部）[39]；近年Affholder 等也發(fā)現(xiàn)，法國南部的迷迭香（Rosmarinus officinalis）在多種金屬復(fù)合污染條件下栽1.3可富集其他重金屬及稀土元素的蕨類植物資源及表現(xiàn)

現(xiàn)有資料顯示蕨類植物對除砷、銻之外的其他重金屬也具有較好的耐性和富集能力。Koller等在篩選超富集和耐性植物研究中發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草和P. umbrosa除大量吸收砷外也可吸收鉛、鋅等重金屬[41]；Roccotiello等也發(fā)現(xiàn)蜈蚣草和Polypodium cambricum可同時吸收鋅[42]。李影等研究節(jié)節(jié)草（Equisetum ramosissimum）和蜈蚣草對銅的吸收和遷移，結(jié)果表明節(jié)節(jié)草和蜈蚣草對銅具有較高的耐性和積累作用，其總積累量可達(dá)1 439. 47、398. 62 mg/kg，根系富集系數(shù)均明顯大于1，可作為先鋒植物來修復(fù)銅污染土壤[43-44]。

蕨類植物還能耐受多種重金屬的復(fù)合污染，表現(xiàn)共富集特征。如水生蕨類植物槐葉蘋（Salvinia natans）在富鉻廢水中可同時富集鉻、鎳、鐵和鎘[45]，但其對鎘較為敏感，半效應(yīng)濃度僅為2.41mg/L[46]，雖對水體鎘有一定的凈化作用，但極易受害；蜈蚣草在鎘、鉛、錳、銅和鋅復(fù)合污染條件下，富集鎘量在根部最大，其富集系數(shù)可達(dá)2.3[47]；歐洲蕨（Pteridium aquilinum）在鉻、鎳復(fù)合污染條件下，羽葉中鉻、鎳吸收量均高于單一處理，即表現(xiàn)出協(xié)同現(xiàn)象[12]，這可能與其進(jìn)化程度低有關(guān)。

另外，生長在稀土礦區(qū)的蕨類植物鐵芒萁（Dicranopteris linearis），其葉片積累的稀土含量高達(dá)3 263.8 mg/kg[48]；芒萁（Dicranopteris dichotoma）對輕稀土元素鑭、鈰、釹表現(xiàn)出極強的積累富集能力，較生長于同一金礦環(huán)境的馬尾松高出100～1 000倍[49]，這一特性可用于稀土污染區(qū)域的修復(fù)。

2蕨類植物對重金屬的富集/耐性機制

某些蕨類植物在重金屬、類金屬、稀土元素等污染環(huán)境下表現(xiàn)出較強的超積累、超富集、超耐性現(xiàn)象，其機理涉及吸收、轉(zhuǎn)運、代謝、解毒等多個方面，隨著蜈蚣草、粉葉蕨、白玉鳳尾蕨、大葉井邊蘭等砷、銻超富集蕨類植物的發(fā)現(xiàn)，有關(guān)超富集植物的吸收、耐性和富集機制的研究越來越多。

2.1排出機制

一些蕨類植物可在分泌物中排出重金屬或者積累在老葉中，通過落葉來排出多余的重金屬。Tu等研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草在砷含量>0.5 mg/kg土壤中生長時，較多的砷會在老葉中累積，并因其脫落而排出體外[50]。

2.2結(jié)合鈍化作用與區(qū)隔化作用

細(xì)胞壁或細(xì)胞膜或液泡中存在與重金屬等毒物結(jié)合的“結(jié)合座”，如細(xì)胞壁果膠質(zhì)中的多聚糖醛酸和纖維素分子的羧酸、醛基等基團，都能與重金屬結(jié)合，從而降低重金屬向細(xì)胞質(zhì)的運輸而解毒；另外進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的重金屬，還可以與小分子的有機酸（如檸檬酸、蘋果酸）、氨基酸（如組氨酸），或者金屬硫蛋白、植物螯合蛋白等結(jié)合。Nishizono等分析了禾稈蹄蓋蕨（Athyrium yokoscense）的根細(xì)胞壁在重金屬解毒中的作用，結(jié)果表明進(jìn)入植物體的銅、鋅、鎘總量的70%～90%位于細(xì)胞壁，其中大部分以離子形式存在或結(jié)合到細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如纖維素、木質(zhì)素上[51]；Webb等通過X射線吸收光譜技術(shù)研究砷在蜈蚣草體內(nèi)的分布，結(jié)果表明植物螯合蛋白可能對砷的大量蓄積起到積極作用[52]；另外陳同斌等發(fā)現(xiàn)了另一種現(xiàn)象，即羽葉中有78%的砷分布在羽片胞液[24]，這種區(qū)隔化作用（compartmentalization）是蜈蚣草解毒的重要原因[25]。

2.3抗氧化系統(tǒng)的作用

金屬以及類金屬進(jìn)入植物體內(nèi)會產(chǎn)生一些活性氧化物質(zhì)（ROS），ROS的過量產(chǎn)生會對植物產(chǎn)生毒害，植物為了消除ROS會合成一些酶類以及非酶類抗氧化劑，這些抗氧化劑會清除過量的ROS，從而使正常的植物電子傳遞過程能夠順利進(jìn)行。馮人偉研究蜈蚣草在硒脅迫下，葉片中還原型谷胱甘肽（GSH）的含量以及谷胱甘肽還原酶（GR）的活性顯著增大，其耐性機理為GSH、GR起到調(diào)控超氧負(fù)自由基（ O-2· ）的作用，而POD、APX和CAT 3種酶僅在低濃度硒處理條件下起到清除H2O2的作用[53]；Zhang等通過比較井欄邊草和蜈蚣草酶的抗氧化系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)隨著砷、鉛濃度的升高，SOD和POD活性升高，GSH含量增加，減輕了金屬毒害[54]。

2.4微生物的共同作用

根際微生物能促進(jìn)植物對土壤中營養(yǎng)元素與重金屬的吸收，或者通過分泌生長調(diào)節(jié)劑和保護(hù)植物的抗生素、抑菌劑或螯合素等方式以增強植物對污染環(huán)境的適應(yīng)能力。在蕨類植物中，通過微生物強化污染物質(zhì)吸收主要是針對砷的研究，試驗所用微生物有細(xì)菌、真菌和放線菌。根際微生物綠膿假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）可提高歐洲鳳尾蕨對砷的吸收，其機理是該菌在缺鐵環(huán)境下可分泌鐵載體（siderophores）于土壤中，與砷（約占總砷量的68%）結(jié)合形成鐵砷復(fù)合物的形式，易被根系吸收進(jìn)而轉(zhuǎn)運到枝葉積累[55]；另有研究發(fā)現(xiàn)，外源添加細(xì)菌Ts37，蜈蚣草地上部砷含量最高達(dá)837 mg/kg，施加放線菌shf2，地下部砷含量最高為427 mg/kg，分別比對照高206%、88%[56]；Liu等也發(fā)現(xiàn)蜈蚣草接種菌根真菌Glomus mosseae后，在砷含量300 mg/kg土壤中種植，其砷累積量提高了43%[57]。

蕨類植物在長期進(jìn)化過程中不斷適應(yīng)外界環(huán)境（包括污染的環(huán)境），在這個過程中可能發(fā)展出多種適應(yīng)策略，當(dāng)受污染環(huán)境脅迫時，通常是幾種機制同時發(fā)揮作用。

3蕨類植物在生態(tài)修復(fù)中的優(yōu)勢所在

3.1起源古老，適應(yīng)力強

蕨類植物是一種古老的植物，經(jīng)過長期的自然選擇和進(jìn)化，具有廣泛的適應(yīng)性和頑強的生命力[6]。蜈蚣草具有極強的耐砷特性，能在砷含量為23 400 mg/kg 的礦渣上正常生長[21]。在森林植被尤其是在熱帶、亞熱帶森林植被恢復(fù)過程中，蕨類植物常成為草本層的優(yōu)勢種[58-59]。蕨類植物在次生跡地恢復(fù)過程中可以扮演重要的角色。

3.2具有獨特的類金屬砷耐性相關(guān)基因

蕨類植物具有耐貧瘠、生長迅速、繁殖能力強、抗逆性強等特點，對脅迫環(huán)境具有較強的耐性，可以彌補現(xiàn)有修復(fù)植物的某些缺點和不足。近年有關(guān)砷超富集蕨類植物的砷相關(guān)基因研究很多[60-62]，試圖從分子機理上解釋超量吸收砷的原因。Indriolo等研究發(fā)現(xiàn)蜈蚣草具有編碼亞砷酸轉(zhuǎn)運蛋白的基因ACR3，在孢子體根系和配子體中的表達(dá)受砷的上調(diào)作用，其定位于液泡膜上，而該基因在被子植物中缺失[63]?？梢姡ь愔参镌谏槲廴镜男迯?fù)上擁有被子植物所不具有的“先天”優(yōu)勢。

3.3蕨類植物蓄積的無機污染物種類繁多、選擇性差

蕨類植物能夠蓄積多種無機污染物，選擇性差[64]。一些水生蕨類植物耐污能力強，且可以富集多種重金屬。如紅萍（Azolla pinnata var. imbricata）（又名覆瓦狀滿江紅）在大多數(shù)污水中均能生長，其抗酸堿能力、耐鹽和耐肥能力均較強，pH值的耐受極限為2.8、12.6，具有生活能力的生理抗酸堿范圍是3.5～11.7，對水環(huán)境中氮、磷耐受極限分別為175、800 mg/L[65]；蕨狀滿江紅（A. filiculoides）（又名細(xì)綠萍）對污水河中的鎘、砷和鋅[66]以及鉛、汞[67]都有明顯的吸收積累作用，并能吸收大量的氮和磷[68-69]，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和磷的去除率最大分別可達(dá)94.04%、95.46%、99.0%以上[70]；蜈蚣草在富集鎘的同時，可大量吸收鉛、錳、銅、鋅[47]；此外，滿江紅（A. imbircata）還能吸收放射性鈾，在水培條件下對鈾的去除率達(dá)到了92%～97%[71]；歐洲蕨可同時積累鉻和鎳[12]。蕨類植物這種吸收選擇性差的特性可能與其進(jìn)化程度低有關(guān)，但是從植物修復(fù)的角度看，這種廣譜性具有極大的應(yīng)用價值。

4展望

在陸地生態(tài)系統(tǒng)的形成與演化過程中，蕨類植物是首先征服陸地生態(tài)環(huán)境的先鋒類群，在現(xiàn)代植物中，蕨類植物從古生代的繁盛歷經(jīng)幾億年的環(huán)境變遷之后，種類數(shù)量和個體數(shù)量均銳減，與種子植物相比是個較小的類群，但作為植物界中的重要成員之一，仍然承擔(dān)著陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性和生態(tài)平衡的重要角色。蕨類植物具有獨特的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，在受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)中具有較大的應(yīng)用潛力。

近年來，利用蕨類植物的超富集砷的特性進(jìn)行植物修復(fù)以及砷超富集機制的相關(guān)研究取得了大量成果，未來可能在以下方面具有較大的發(fā)展空間：（1）復(fù)合污染條件下，蕨類植物對砷、銻等重金屬的吸收、富集過程中與其他元素的相互作用及影響規(guī)律。（2）基于現(xiàn)有基因的克隆和表征，通過分子設(shè)計和遺傳修飾培育新的適應(yīng)廣、易栽培、生物量大的工程植物，用于修復(fù)重金屬污染的環(huán)境。（3）蕨類植物對有機農(nóng)藥等新型污染物的生物降解潛力挖掘。Nesterenko-Malkovskaya等[72]曾報道鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）在沒有根際細(xì)菌輔助的情況下能去除廢水中的萘，說明植物在降解有機污染物過程中也具有相當(dāng)大的貢獻(xiàn)，蕨類植物是否具有這種能力目前尚不清楚，有待研究。（4）具修復(fù)潛力的蕨類植物快繁新技術(shù)研究。由于蕨類植物不是通過種子繁殖，因此如何高效繁育種苗可能成為修復(fù)應(yīng)用的一個瓶頸問題。雖然目前也有一些繁育方法[73-75]，但成活率較低，難以滿足大田作業(yè)。（5）富集植物終期風(fēng)險控制和回收處理新技術(shù)的研發(fā)。蕨類植物富集重金屬后如果不加控制，容易形成生態(tài)風(fēng)險[76]，Mathews等發(fā)現(xiàn)在富集砷蕨類植物種植區(qū)，植食動物等消費者體內(nèi)砷含量遠(yuǎn)超對照，甚至達(dá)到殺傷的效應(yīng)，若無有效的風(fēng)險控制機制，很可能導(dǎo)致生態(tài)失衡[77-78]。如果按照一般填埋、焚燒等老方法處理，又易造成二次污染，因此高效安全的資源化利用新技術(shù)研發(fā)有著廣闊的前景。

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