持續(xù)干旱下4個(gè)柳樹無性系生理生態(tài)適應(yīng)性研究

臺(tái)秀國(guó)，楊振亞，李波，曹振玉，曹幫華

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271000)

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持續(xù)干旱下4個(gè)柳樹無性系生理生態(tài)適應(yīng)性研究

臺(tái)秀國(guó)，楊振亞，李波，曹振玉，曹幫華*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271000)

摘要：為比較柳樹無性系對(duì)干旱脅迫生理生態(tài)適應(yīng)性的差異，通過盆栽試驗(yàn)研究了持續(xù)干旱脅迫下4個(gè)柳樹無性系一年生扦插苗滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)酶活性等指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化。研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，電導(dǎo)率、丙二醛逐漸增加；4個(gè)無性系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖和保護(hù)酶系統(tǒng)過氧化物酶、超氧化物歧化酶在脅迫過程中整體呈上升的趨勢(shì)，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，抗旱性弱的無性系最先表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。利用主成分分析所有生理生態(tài)指標(biāo)，對(duì)4個(gè)無性系抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；滲透調(diào)節(jié)；保護(hù)酶；主成分分析；抗旱性

干旱是對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的環(huán)境因素之一[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界由于干旱導(dǎo)致的作物和林木減產(chǎn)，超過了其他因素造成的減產(chǎn)的總和。而隨著生態(tài)環(huán)境的不斷惡化，更加劇了水分對(duì)樹木成活與生長(zhǎng)的制約。目前，世界上有1/3以上的土地經(jīng)常遭受干旱脅迫[2]，要解決這些地區(qū)的造林技術(shù)難題，必須遵循適地適樹的原則，因此木本植物抗旱性及其適應(yīng)機(jī)制研究是其造林樹種選擇的基礎(chǔ)，是關(guān)系到該地區(qū)造林成敗的關(guān)鍵因素之一。

柳樹(Salix)是我國(guó)四大用材樹種之一，同時(shí)也是優(yōu)良的能源林樹種。柳樹一年中生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，一些種較耐干旱和鹽堿，能夠在生態(tài)條件較惡劣的地方生長(zhǎng)，是優(yōu)良的水土保持樹種[3]，因此，柳樹是土地干旱地區(qū)造林的適宜樹種。

目前，柳樹干旱脅迫下的形態(tài)、生理適應(yīng)性方面已有研究[4-6]，但關(guān)于比較不同柳樹無性系對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力的綜合評(píng)價(jià)研究較少。本試驗(yàn)通過研究4個(gè)柳樹無性系在持續(xù)干旱脅迫下的生理生化指標(biāo)變化，探索其生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及差異，為柳樹抗旱品種的選育與應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)站溫室(E117°11′，N36°16′)，屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫12.8℃，氣溫變幅為-14.2～37.5 ℃，年大于10℃的積溫為4 283.1 ℃，無霜期186.6 d。年降水量600～700 mm，春季干旱嚴(yán)重，降水分布不均，年均相對(duì)濕度65%。土壤為沙壤土，容重1.307 g/cm3，pH=7.09，肥力中等。試驗(yàn)用溫室大棚的溫度可控制在20～30 ℃范圍內(nèi)，濕度可控制在60%～90%范圍內(nèi)。

1.2供試材料

選取了A87、A95、A44、A97四個(gè)柳樹無性系1年生扦插苗為試驗(yàn)材料。4個(gè)柳樹無性系及其采集地見表1。

表1　供試材料

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2015年5月10日進(jìn)行扦插，花盆規(guī)格為35 cm×35 cm，7月20日選取生長(zhǎng)狀況良好且長(zhǎng)勢(shì)相似的幼苗移入溫室中，正常管理。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每組5盆，3次重復(fù)。于7月30日17時(shí)將所有幼苗一次性澆透，之后不再澆水，7月31日上午8時(shí)開始，每隔2天取樣測(cè)定其相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)及土壤含水量，共計(jì)4次，于8月9日結(jié)束。

1.3.2測(cè)量方法

用烘干法測(cè)土壤含水量：用鋁盒在距盆底8 ～ 12 cm處取土樣，鋁盒開蓋置于烘箱中，105 ℃下烘6 h；用環(huán)刀測(cè)定田間持水量。

土壤含水量(%)=(濕重-干重)/(干重-鋁盒重)×100%，

土壤相對(duì)含水量(%)=土壤含水量/田間持水量×100%。

細(xì)胞膜透性的測(cè)定采用電導(dǎo)儀法；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase， SOD)的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法； 過氧化物酶(Peroxidase ，POD)的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；丙二醛的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸的測(cè)定采用酸性茚三酮法比色法；可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮乙酸乙酯法。以上測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[7]。

1.3.3數(shù)據(jù)處理

使用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、作圖；用SPSS進(jìn)行無性系和脅迫時(shí)間的雙因素方差分析，并進(jìn)行最小顯著性差異法(least-significant difference，LSD)檢驗(yàn)(差異顯著性為P<0.05)；利用主成分分析法對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析排序。

2結(jié)果與分析

2.1土壤含水量

土壤含水量的變化主要是由土壤蒸發(fā)和苗木蒸騰決定的。表2中相鄰兩次土壤相對(duì)含水量的變化分別降低了25.8%、19.45%、15.78%。因此，脅迫初始階段相對(duì)含水量下降迅速，隨著干旱時(shí)間的增加，相對(duì)含水量下降速度減緩，第10 d時(shí)，土壤相對(duì)含水量下降到25.48%。隨著脅迫時(shí)間的增加，土壤含水量逐漸降低，脅迫程度不斷加強(qiáng)。

表2　土壤含水量

2.2細(xì)胞膜透性

生物膜的結(jié)構(gòu)和功能對(duì)植物逆境適應(yīng)性起重要作用，在逆境條件下，往往導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，使植物組織浸泡液的電導(dǎo)率增長(zhǎng)。因此可以根據(jù)測(cè)定植物組織浸泡液的電導(dǎo)率來反映生物膜的受損程度，衡量其抗旱性。

由圖1可以看出，各柳樹無性系在水分脅迫條件下其葉片的相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)相同，都是逐漸變大。方差分析表明，無性系(F=49.63，P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=183.09，P<0.01)和交互作用(F=10.16，P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn)，A95和A97兩個(gè)無性系之間差異不顯著(P>0.05)，其他無性系間差異顯著(P<0.05)；在1～4 d，葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化不大(P>0.05)；7～10 d，相對(duì)電導(dǎo)率迅速增大(P<0.05)。

圖1　干旱脅迫下葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化Fig.1　Variation of leaf relative conductivity under drought stress

2.3丙二醛(MDA)含量

丙二醛(MDA)是植物在受到環(huán)境因子脅迫時(shí)質(zhì)膜的過氧化產(chǎn)物之一，植物受到水分脅迫，導(dǎo)致活性氧積累和膜脂過氧化損傷，MDA含量明顯增加。因此，在通常情況下MDA可作為干旱傷害的指標(biāo)[8-9]，反映細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物在逆境條件下反應(yīng)的強(qiáng)弱。

圖2　干旱脅迫下葉片MDA含量的變化Fig.2　Variation of leaf MDA content under drought stress

由圖2可以看出，除A44的MDA含量在第1～4 d略有降低，隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加，各無性系的MDA含量均呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢(shì)。方差分析表明，無性系(F=367.46，P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=1 252.44，P<0.01)和交互作用(F=54.83，P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn)，各無性系之間差異顯著(P<0.05)，干旱時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)。A44的MDA含量最低，說明其活性氧的清除能力最強(qiáng)，具有較強(qiáng)的抗旱性。

2.4脯氨酸含量

脯氨酸是細(xì)胞中的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量脯氨酸，從而降低滲透壓，維持細(xì)胞的正常形態(tài)，保證植物的生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。

由圖3可以看出，在干旱脅迫下，不同無性系之間游離脯氨酸的含量表現(xiàn)出差異，在1 ～ 4 d，變化較小且增減不一，但隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加，游離脯氨酸累積量逐漸增多。到第10 d，各無性系脯氨酸含量從大到小依次為A44、A87、A95、A97，其中A44和A87為初始含量的3.9和4.8倍，說明抗旱性強(qiáng)的無性系在嚴(yán)重干旱脅迫下，脯氨酸累積量多，其含量變化率也大。方差分析表明，無性系(F=35.63，P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=282.70，P<0.01)和交互作用(F=9.97，P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn)，A87、A44、A95三個(gè)無性系之間差異不顯著(P>0.05)，其他無性系間差異顯著(P<0.05)；干旱時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)。

圖3　干旱脅迫下脯氨酸含量的變化Fig.3　Variation of proline content under drought stress

2.5可溶性糖含量

可溶性糖是植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)最重要的有機(jī)物質(zhì)，它也是合成別的有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量來源，對(duì)細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體亦有穩(wěn)定作用，還可在細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子濃度高時(shí)起保護(hù)酶類的作用。有人指出在干旱條件下，細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特別是K+和可溶性糖的積累是反映抗旱性強(qiáng)弱的有效指標(biāo)之一[10]。

圖4　干旱脅迫下可溶性糖含量的變化Fig.4　Variation of soluble sugar content under drought stress

由圖4可以看出，隨著脅迫時(shí)間的增加，4個(gè)柳樹無性系可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)。方差分析表明，無性系(F=13.70，P<0.01)，脅迫時(shí)間(F=69.18，P<0.01)和交互作用(F=3.07，P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn)，除無性系A(chǔ)87和A44差異不顯著(P>0.05)，其他無性系之間差異顯著(P<0.05)；各無性系可溶性糖含量在第1～7 d均顯著增加(P<0.05)，在7～10 d變化不明顯(P>0.05)，A44、A87增長(zhǎng)緩慢，而A95、A97可溶性糖含量減少。不同無性系在脅迫后期可溶性糖累積量低于干旱脅迫前、中期時(shí)的積累量，這表明了滲透調(diào)節(jié)作用的有限性。

2.6過氧化物酶(POD)活性

過氧化物酶(POD)是清除植物體內(nèi)的H2O2的關(guān)鍵酶，與植物的抗逆能力密切相關(guān)。由于不同植物抗旱能力不盡相同，POD 活性變化幅度會(huì)產(chǎn)生差別，故可以將在水分脅迫條件下POD活性變化幅度作為品種間抗旱能力判斷的生物化學(xué)指標(biāo)[11]。

由圖5可以看出，在1～4 d時(shí)各無性系POD活性變化表現(xiàn)不一，有增有減，但變化不大；4～7 d時(shí)，4個(gè)無性系的POD活性都有不同程度的增大；7～10 d時(shí)，A97的POD活性降低，其它三個(gè)無性系POD活性增大速率也減緩。方差分析表明，無性系(F=57.64，P<0.01)、脅迫時(shí)間(F=127.55，P<0.01)和交互作用(F=7.82，P<0.01)均差異極顯著。多重比較發(fā)現(xiàn)，各無性系間差異顯著(P<0.05)；在4～10 d時(shí)，各無性系POD活性變化差異不顯著(P>0.05)。干旱脅迫下，各無性系POD變化率最大的是A95，也僅為初始值的1.82倍，因此POD對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不敏感。

圖5　干旱脅迫下葉片POD活性的變化Fig.5　Variation of leaf POD activity under drought stress

2.7超氧化物歧化酶(SOD)活性

超氧化物歧化酶(SOD)是以氧自由基為底物的第一個(gè)酶類，常被認(rèn)為是關(guān)鍵酶[12]，能在逆境下清除O2-，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，從而使植物在一定程度上忍耐、抵抗水分脅迫。

圖6　干旱脅迫下葉片SOD活性的變化Fig.6　Variation of leaf SOD activity under drought stress

由圖6可以看出，輕度脅迫下，SOD活性略有下降，但變化不大，證明植物具有一定的自我調(diào)節(jié)能力。隨著脅迫時(shí)間的增加，各無性系均表現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì)，在脅迫的末期，SOD活性下降，說明隨著脅迫程度的增強(qiáng)，SOD作為保護(hù)酶對(duì)植物的保護(hù)作用是有限的。方差分析表明，無性系(F=20.36，P<0.01)，脅迫時(shí)間(F=43.52，P<0.01)差異極顯著，無顯著交互作用(F=1.05，P>0.05)。多重比較發(fā)現(xiàn)，A95和A97差異不顯著(P>0.05)，其他無性系間差異顯著(P<0.05)；在第7～10 d時(shí)，SOD活性變化較小，差異不顯著(P>0.05)。A44的SOD活性最強(qiáng)，說明其有較強(qiáng)適應(yīng)干旱的能力。

2.84個(gè)柳樹無性系抗旱性綜合評(píng)價(jià)

本研究用4個(gè)柳樹無性系的6個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，對(duì)各個(gè)無性系的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[13]，其中負(fù)相關(guān)性指標(biāo)取其數(shù)值的倒數(shù)進(jìn)行分析[14]。

由表3可知，第1、2主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)86.511%。根據(jù)各個(gè)性狀對(duì)應(yīng)的特征向量值大小可知，對(duì)第1主成分影響較大的性狀依次為脯氨酸、可溶性糖、過氧化物酶和超氧化物歧化酶，這4個(gè)性狀的向量值均為正值，說明第1主成分值越大，無性系的這4個(gè)性狀值就越大，該無性系抗旱性較強(qiáng)；對(duì)第2主成分影響較大的性狀是相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛，這兩個(gè)性狀的向量值均為正值，說明第2主成分值越大，無性系的這兩個(gè)性狀值就越大，該無性系抗旱性較差。

表3　干旱脅迫處理對(duì)無性系生理指標(biāo)的主成分分析

表4　4個(gè)無性系的抗旱能力

3討論

滲透調(diào)節(jié)對(duì)水分脅迫的反應(yīng)，是能使植物忍耐水分虧缺的一種重要的生理機(jī)制，是植物在低水勢(shì)下抗干旱的一種重要方式。水分脅迫下，植物通過主動(dòng)積累細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)以降低細(xì)胞滲透式，增加吸收土壤水分的能力，維持細(xì)胞正常生命活動(dòng)的進(jìn)行。本研究參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)是脯氨酸和可溶性糖，雖然在干旱脅迫的各階段有不同的變化規(guī)律，但整體上二者都呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，表明干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)。

脯氨酸累積與抗旱性之間的關(guān)系是一個(gè)復(fù)雜的問題，許多研究表明，脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物遭受逆境脅迫時(shí)不斷積累，因此可以以脯氨酸的積累來衡量植物的抗旱性。但是，其他一些研究卻發(fā)現(xiàn)，二者之間相關(guān)性并不明顯。羅音等[16]在對(duì)銀杏等5個(gè)樹種干旱脅迫下脯氨酸含量變化的研究中發(fā)現(xiàn)，脯氨酸的累積更近乎是嚴(yán)重干旱脅迫下的一種反應(yīng)特征。Hanson[17]也認(rèn)為脯氨酸累積只是植株在嚴(yán)重缺水時(shí)的一種損傷表現(xiàn)。本研究中，各無性系在干旱脅迫下脯氨酸含量均不斷增加，但是脯氨酸對(duì)于干旱脅迫的適應(yīng)性意義并不十分明確，還需作大量深入細(xì)致的工作。

本研究發(fā)現(xiàn)，葉片可溶性糖含量在干旱脅迫第1天到第7天快速增加，在第10天增加緩慢甚至降低。這是因?yàn)楦珊得{迫初期，由于光合速率的迅速下降，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻，使得葉片可溶性糖含量升高[18]；而隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加，干旱脅迫程度不斷加強(qiáng)，葉片光合速率下降，呼吸作用逐漸增加，光合產(chǎn)生的有機(jī)物被逐漸消耗，導(dǎo)致干旱脅迫后期可溶性糖含量迅速降低。

植物體內(nèi)的酶保護(hù)系統(tǒng)能消除或減弱逆境條件下產(chǎn)生的活性氧對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的破壞，超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶。本研究可以看出輕度脅迫下SOD、POD活性略有降低，說明酶保護(hù)系統(tǒng)是一種反饋調(diào)節(jié)，植物對(duì)干旱脅迫具有一定的適應(yīng)性。通常情況下，活性氧的累積與清除在細(xì)胞內(nèi)能保持一定水平的動(dòng)態(tài)平衡，隨著脅迫強(qiáng)度的加大，細(xì)胞失水加重，氧自由基積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出POD、SOD 所能清除的能力，因此POD、SOD活性降低，膜脂發(fā)生強(qiáng)烈的過氧化作用，丙二醛大量積累，同時(shí)膜流動(dòng)性降低，膜透性加強(qiáng)。因此MDA 和質(zhì)膜相對(duì)透性是植物遭受逆境傷害的常用指標(biāo)[19]。

4結(jié)論

在脅迫過程中，植物會(huì)經(jīng)歷不受影響階段、積極的生理調(diào)整階段和失去控制階段[20]。隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，柳樹無性系通過脯氨酸含量、可溶性糖含量積累進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)；SOD、POD作為抗氧化酶消除活性氧對(duì)質(zhì)膜的損壞，增強(qiáng)植物對(duì)干旱的適應(yīng)性；相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛的變化指示植物生物膜遭到破壞的程度。通過主成分分析的綜合評(píng)價(jià)得到，各無性系抗旱性強(qiáng)弱依次為A44、A87、A95和A97。

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DOI:10.3976/j.issn.1002-4026.2016.03.017

收稿日期：2015-12-17

基金項(xiàng)目：國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404107)；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2015GNC111026)

作者簡(jiǎn)介：臺(tái)秀國(guó)(1989-)，男，碩士研究生，研究方向?yàn)榱鴺淇购敌院土鴺浞N質(zhì)資源遺傳多樣性。 *通訊作者，曹幫華。Email:caobanghua@126.com

中圖分類號(hào)：S792.12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1002-4026(2016)03-0097-08

Ecophysiological adaptation of fourSalixclones under persistent drought stress

TAI Xiu-guo,YANG Zhen-ya, LI Bo, CAO Zhen-yu, CAO Bang-hua*

(Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Shandong Agricultural University, Tai’an 271000, China)

Abstract∶To compare the difference of ecophysiological adaptation of four Salix clones, we addressed the dynamic variation of osmotic adjustment and protective enzyme activities of their annual cutting seedlings under persistent drought stress by pot experiments. Results show that relative electrical conductivity and malondialdehyde gradually increase with the increase of drought stress time. Their proline, soluble sugar and activities of peroxidase and superoxide dismutas totally increase. Drought resistance capability of poor drought resistance clones first decreases with the increase of drought stress. We comprehensively evaluate drought resistance of the four Salix clones with principal component analysis based ecophysiological indexes.

Key words∶drought stress; osmotic adjustment; protective enzyme; principal component analysis(PCA ); drought resistance