王芮　滕麗微　劉振生

(國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

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賀蘭山巖羊冬夏季的上毛顯微形態(tài)特征比較1)

王芮滕麗微劉振生

(國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

摘要應(yīng)用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡技術(shù)，對(duì)賀蘭山巖羊(Pseudois nayaur)頸部、背部、腹側(cè)部、腹下部、臀部、腿部、蹄部7個(gè)部位冬毛及夏毛形態(tài)特征進(jìn)行觀察與比較。結(jié)果表明：除過鱗片花紋類型及排列順序表現(xiàn)出一致性外，賀蘭山巖羊7個(gè)部位冬毛和夏毛在毛長(zhǎng)度、毛伸直長(zhǎng)度、卷曲度、毛細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度、毛髓質(zhì)指數(shù)上均存在一定差異。賀蘭山巖羊上毛髓質(zhì)指數(shù)較高，除蹄部外，其它6個(gè)部位保持在90%以上。軀干部毛長(zhǎng)度和毛髓質(zhì)指數(shù)顯著高于腿部和蹄部(P<0.05)，主要起到保溫功能。腿部和蹄部雜波型鱗片比例最大，皮質(zhì)發(fā)達(dá)，主要起到保護(hù)功能。這將為賀蘭山巖羊的形態(tài)學(xué)及物種鑒定研究提供一些基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞巖羊；羊毛；毛顯微形態(tài)；賀蘭山

毛是哺乳動(dòng)物所特有的皮膚衍生物，由內(nèi)向外一般分為3層，包括髓質(zhì)層、皮質(zhì)層、鱗片層[1]。動(dòng)物毛與外界環(huán)境直接接觸，是高度進(jìn)化與高度適應(yīng)的結(jié)果[2]。毛的微觀結(jié)構(gòu)由基因控制，具有物種特異性。從1853年開始，毛發(fā)研究至今已有160多年的歷史[3]，由于以毛為材料對(duì)動(dòng)物傷害小且易獲取，所以其在物證鑒定、食性、適應(yīng)性評(píng)價(jià)和毛制品品質(zhì)研究方面具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。

巖羊(Pseudois nayaur)屬偶蹄目?？蒲騺喛茙r羊?qū)?。在我?guó)被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，是青藏高原分布較廣、數(shù)量較多的有蹄類之一[4]，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性具有重要意義[5]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)巖羊的研究已有很多，如巖羊分類學(xué)[6]、種群生態(tài)學(xué)[7]、種群遺傳學(xué)[8]等方面的研究。但有關(guān)巖羊毛顯微形態(tài)研究方面的報(bào)道較少。本文以賀蘭山巖羊上毛作為研究對(duì)象，分別測(cè)量了冬季、夏季的巖羊(雌性和雄性)7個(gè)部位毛顯微形態(tài)數(shù)據(jù)，并對(duì)其季節(jié)性差異和部位差異進(jìn)行比較，以期擴(kuò)大動(dòng)物毛發(fā)數(shù)據(jù)庫(kù)，為巖羊這一物種的形態(tài)學(xué)研究、野外鑒定及相關(guān)保護(hù)措施制定提供一定的生物學(xué)基礎(chǔ)資料。

1研究地概況

賀蘭山坐落在寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處，位于銀川平原與阿拉善高原之間，地理坐標(biāo)為N38°21′～39°22′、E105°49′～106°42′。屬陰山山系，山勢(shì)呈西南-東北走向。南北長(zhǎng)約250km，東西寬20～40km，海拔一般為2 000～3 000m。賀蘭山深居內(nèi)陸，是典型的大陸性氣候，具有冬長(zhǎng)夏短、春寒秋涼的特點(diǎn)。冬季受蒙古冷高壓控制，長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月，寒冷而干燥。年平均氣溫為-0.9 ℃，極端最高氣溫為35.2 ℃，極端最低氣溫為-31 ℃。該地區(qū)年降水量180～200mm，無霜期約185d。由于海拔較高，植被垂直分異明顯且?guī)ёV復(fù)雜。按植被型，可劃分成4個(gè)植被垂直帶：荒漠草原帶→低山草原、灌叢帶→中山針葉林帶→高山灌叢、草甸帶。

2材料與方法

2015年7月5—13日、12月20—26日，在寧夏銀川中山公園動(dòng)物園、保定園內(nèi)于賀蘭山救助的野生巖羊(♂4♀6)成體，采集頸部、背部、腹側(cè)、腹下、臀部、腿部、蹄部7個(gè)部位夏季和冬季上毛。在實(shí)驗(yàn)室按照性別和季節(jié)分類，每個(gè)部位選取完整的毛(具有毛根、毛干、毛尖)50根。

光學(xué)顯微鏡樣本的制備：將毛樣置于小燒杯中，用脫脂夜(乙醚和95%乙醇按體積1∶1組成)脫脂10min，置于無水乙醇中脫水2min；將脫水后毛樣置于二甲苯中透明15min；最后用無水乙醇清洗并自然晾干。將晾干的毛樣本放到清潔的無機(jī)玻璃片上，用樹膠加蓋玻片封固，貼標(biāo)簽，等待樹膠晾干。

掃描電鏡樣本制備：將毛樣放置于KQ5200DB超聲波清洗器中清洗4h，自然干燥后，粘附在日新0.5mm雙面碳導(dǎo)電膠帶上，放置于IB25離子濺射儀中鍍金30s。將鍍金后的毛樣本再粘附到JCM-5000掃描電鏡載物臺(tái)上觀察并拍照。

數(shù)據(jù)測(cè)量：毛長(zhǎng)度指自然狀態(tài)下由毛根到毛尖的距離；毛的伸直長(zhǎng)度指將毛伸直后由毛根到毛尖的距離。毛長(zhǎng)度及毛伸直長(zhǎng)度，均采用德國(guó)美耐特?cái)?shù)顯游標(biāo)卡尺直接讀數(shù)。每個(gè)樣本的毛細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度，通過裝有線形顯微測(cè)微尺的Olympus顯微鏡下測(cè)量(均在毛的最粗段測(cè)量)。此外，毛卷曲度=((毛伸直長(zhǎng)度-毛長(zhǎng)度)/毛伸直長(zhǎng)度)×100%，毛髓質(zhì)指數(shù)=(毛髓質(zhì)細(xì)度/毛細(xì)度)×100%。利用JCM-5000掃描電鏡自帶軟件對(duì)鱗片類型所占比例進(jìn)行測(cè)算。

用Excel與SPSS22.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析；利用單因素方差分析中的最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3結(jié)果與分析

由表1可見：賀蘭山巖羊7個(gè)部位毛的伸直長(zhǎng)度的趨勢(shì)，總體保持以腹側(cè)、腹下和臀部最長(zhǎng)(冬毛32.54～86.53mm，夏毛23.91～67.12mm)，背部、頸部次之(冬毛32.48～63.21mm，夏毛38.95～58.49mm)，腿部(冬毛29.41～45.57mm，夏毛28.67～43.11mm)和蹄部(冬毛17.68～23.72mm，夏毛14.28～23.50mm)最短；并且軀干部(腹側(cè)、腹下、臀部)毛長(zhǎng)度和伸直長(zhǎng)度，均顯著高于腿部和蹄部(P<0.05)。除蹄部外，其他6個(gè)部位冬季毛長(zhǎng)度和毛伸直長(zhǎng)度，都顯著高于夏季(P<0.05)。比較同一季節(jié)的雌性和雄性7個(gè)部位毛伸直長(zhǎng)度平均值發(fā)現(xiàn)，冬季巖羊雄性毛伸直長(zhǎng)度((52.94±12.77)mm)顯著大于雌性((46.67±11.68)mm)，而夏季差異不顯著。

表1　冬夏兩季賀蘭山巖羊7個(gè)部位毛的指標(biāo)數(shù)值統(tǒng)計(jì)

部位卷曲度/%冬季♂♀夏季♂♀髓質(zhì)細(xì)度/μm冬季♂♀夏季♂♀頸部(6.41±5.30)b(5.96±6.36)ab(3.20±0.98)bc(6.56±2.49)ab(158.04±13.30)c(174.41±15.95)b(145.04±14.34)cd(155.32±12.81)c背部(7.03±3.68)b(6.25±2.03)ab(2.63±0.84)c(3.09±1.69)d(176.51±11.73)b(180.71±9.33)b(154.47±19.72)bc(154.87±23.79)bc腹側(cè)部(7.05±2.46)b(4.33±2.61)ab(4.36±2.61)bc(3.61±1.78)cd(182.06±16.06)b(197.95±38.16)a(160.21±20.48)b(167.98±7.90)ab腹下部(8.63±8.77)b(6.63±5.74)a(4.71±2.62)ab(8.88±4.88)a(225.60±30.28)a(189.98±19.80)a(185.53±15.32)a(170.67±22.39)a臀部(19.10±7.59)a(6.83±4.22)a(6.66±2.79)a(5.99±2.98)bc(178.57±11.38)b(188.99±18.84)a(162.52±13.70)b(177.79±23.52)a腿部(8.57±4.50)b(7.52±3.43)a(6.57±2.13)a(6.79±3.34)ab(147.62±19.08)d(135.62±34.74)c(138.89±13.51)d(104.99±21.16)d蹄部(3.34±2.16)b(2.86±2.09)b(4.76±3.91)ab(3.63±1.92)cd(90.96±5.70)e(86.52±13.85)d(78.30±17.70)e(72.99±20.98)e

部位毛細(xì)度/μm冬季♂♀夏季♂♀髓質(zhì)指數(shù)/%冬季♂♀夏季♂♀頸部(166.60±13.49)c(182.21±17.56)c(154.58±14.89)c(165.30±12.58)bc(94.84±1.07)c(95.77±1.26)b(93.81±0.96)b(93.93±1.04)a背部(181.88±11.20)b(186.47±9.21)b(162.16±19.77)bc(161.70±22.95)c(97.02±0.93)a(96.91±0.72)a(95.20±1.13)ab(95.59±2.18)a腹側(cè)部(188.48±15.83)b(206.38±36.82)a(168.97±20.80)b(177.58±8.26)ab(96.56±0.66)ab(95.83±0.76)b(94.77±0.94)ab(94.59±0.79)a腹下部(235.11±30.65)a(200.13±19.93)a(196.03±16.32)a(180.56±20.89)a(95.90±0.80)b(94.88±1.07)b(94.66±1.09)ab(94.37±2.03)a臀部(184.70±11.42)b(194.98±20.70)ab(169.98±14.07)b(185.69±24.59)a(96.67±0.71)ab(96.99±0.88)a(95.61±0.74)a(95.75±1.09)a腿部(160.90±15.57)c(148.13±35.54)d(154.29±16.90)c(116.40±22.61)d(91.44±3.75)d(91.27±2.61)c(90.13±1.81)c(90.08±2.66)b蹄部(109.98±4.45)d(111.07±15.97)e(100.99±20.04)e(96.79±22.71)e(82.68±3.02)e(77.81±11.26)d(77.29±5.55)d(74.98±10.71)c

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同字母表示兩組數(shù)統(tǒng)計(jì)學(xué)上具有顯著性差異(P<0.05)。

上毛的卷曲度，沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性差異。雄性冬毛，以臀部卷曲度最大，其他6個(gè)部位無顯著性差異；雌性冬毛，以腿部、臀部、腹下部最大，蹄部最小。雄性夏毛，臀部和腿部卷曲度最大，且卷曲度顯著大于頸部和背部(P<0.05)；雌性夏毛，卷曲度以腹下部最大，且顯著大于背部(P<0.05)。

由表1可見：冬夏兩季7個(gè)部位毛細(xì)度和毛髓質(zhì)細(xì)度均有差異。其中：雌性巖羊，冬毛毛細(xì)度為56.12～356.24μm、毛髓質(zhì)細(xì)度為59.88～339.16μm，夏毛毛細(xì)度為57.88～229.54μm、毛髓質(zhì)細(xì)度為41.92～219.60μm；雄性巖羊，冬毛毛細(xì)度為104.71～307.44μm、毛髓質(zhì)細(xì)度為81.84～292.80μm，夏毛毛細(xì)度為64.87～219.60μm、毛髓質(zhì)細(xì)度為44.91～209.41μm；冬毛的平均毛細(xì)度和毛髓質(zhì)細(xì)度大于夏毛，并且雄性上毛平均毛細(xì)度和毛髓質(zhì)細(xì)度大于雌性。

冬毛7個(gè)部位平均毛髓質(zhì)細(xì)度，從大到小依次為為腹下、腹側(cè)、臀部、背部、頸部、腿部、蹄部；腹下部顯著高于腿部和蹄部(P<0.05)，臀部和腹側(cè)部無顯著差異(P>0.05)。夏毛平均毛細(xì)度，從大到小依次為腹下、臀部、腹側(cè)、背部、頸部、腿部、蹄部。其中，頸部和背部無顯著差異(P>0.05)。經(jīng)過統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，賀蘭山巖羊的毛細(xì)度變化與毛髓質(zhì)細(xì)度變化趨勢(shì)一致，毛細(xì)度由臀部向頭部遞減。

毛髓質(zhì)指數(shù)是衡量動(dòng)物髓腔大小的重要指標(biāo)。賀蘭山巖羊髓質(zhì)指數(shù)較高，除蹄部外，其它部位髓質(zhì)指數(shù)均在90%以上。臀部和背部髓質(zhì)指數(shù)無顯著差異(P>0.05)，顯著高于腿部和蹄部(P<0.05)。臀部、背部、腹側(cè)部、腹下部這4個(gè)部位髓質(zhì)指數(shù)為本次所測(cè)7個(gè)部位中最高部位，頸部和腿部次之，蹄部髓質(zhì)指數(shù)最小。

結(jié)合掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，雌性與雄性的鱗片花紋類型及排列順序，無論冬季還是夏季均是相同的(見表2)；上毛主要包含冠狀型、雜波型、鑲嵌型、扁平型4種鱗片類型(見圖1)。

表2　賀蘭山巖羊上毛鱗片花紋類型及排列方式

A為冠狀型；B為扁平型；C為鑲嵌型；D為雜波型。

4結(jié)論與討論

為了適應(yīng)冬季寒冷的氣候，賀蘭山巖羊毛長(zhǎng)度整體增大，尤其以軀干部毛長(zhǎng)度最大。與此同時(shí)，賀蘭山巖羊冬季上毛毛細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度由軀干部向身體兩端相應(yīng)加大。毛細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度的增大，使得單位體積毛髓腔內(nèi)部容納了更多靜止空氣，從而在動(dòng)物體表形成一個(gè)體積更大的相對(duì)靜止空氣層[9]，為動(dòng)物體適應(yīng)寒冷氣候奠定了基礎(chǔ)。賀蘭山具有獨(dú)特的山地氣候特征，冬季嚴(yán)寒，夏季溫涼。巖羊?yàn)榱嗽跉夂蚨嘧兊馁R蘭山地區(qū)長(zhǎng)期生存，除蹄部外，無論夏季還是冬季髓質(zhì)指數(shù)都保持在90%以上，處于較高水平。

野生賀蘭山巖羊，常在高密度的灌木叢以及陡峭的巖間取食和活動(dòng)。圈養(yǎng)條件下，有38.65%的時(shí)間都用于臥息，四肢位于腹下直接著地，最后臀部著地。雄性的運(yùn)動(dòng)行為高于雌性，而臥息、取食等行為低于雌性[10]。本次實(shí)驗(yàn)中，毛卷曲度最大的部位主要集中在臀部、四肢與腹部，我們猜測(cè)毛卷曲度與動(dòng)物的行為節(jié)律有關(guān)，遺憾的是本次并沒有在雌性和雄性巖羊間獲得規(guī)律性結(jié)果。巖羊的不同行為活動(dòng)，使得身體不同部位的毛受外界環(huán)境的磨損強(qiáng)度也有所差異。通過掃描電鏡拍得照片可以看出，背部、臀部、蹄部、腿部都出現(xiàn)了雜波型鱗片，雜波型鱗片的復(fù)雜程度與摩擦方式和強(qiáng)度有關(guān)[11]。賀蘭山巖羊腿部、蹄部雜波型鱗片比例最大，說明其磨損的程度大，最需要保護(hù)。與此同時(shí)我們發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于其他部位而言，腿部、蹄部毛的髓質(zhì)指數(shù)最低，發(fā)達(dá)的皮質(zhì)層使得毛不容易折斷，以此來行使保護(hù)功能。

本次實(shí)驗(yàn)主要以賀蘭山巖羊上毛為研究對(duì)象，采樣過程中發(fā)現(xiàn)巖羊7個(gè)部位絨毛的分布比例也有所差異，本次尚未討論。今后還需要進(jìn)行補(bǔ)充說明，為巖羊這一物種的鑒定積累更加豐富、詳盡的資料。

參考文獻(xiàn)

[1]張偉，景松巖，徐艷春.毛皮學(xué)[M].2版.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，2002.

[2]張偉.毛發(fā)微觀結(jié)構(gòu)多樣性若干問題研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2002.

[3]張偉，徐艷春.毛發(fā)微觀結(jié)構(gòu)研究的回顧與展望[J].獸類學(xué)報(bào)，2003，23(4)：339-345.

[4]SCHALLERGB.Mountainmonarchs；wildsheepandgoatsofthehimalaya[M].Chicago：UniversityofChicagoPress，1977.

[5]王小明，劉志霄，徐宏發(fā)，等.賀蘭山巖羊種群生態(tài)及保護(hù)[J].生物多樣性，1998，6(1)：1-5．

[6]曹麗榮，王小明，方盛國(guó).從細(xì)胞色素b基因全序列差異分析巖羊和矮巖羊的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，2003，49(2)：198-204.

[7]張明春.賀蘭山巖羊的種群動(dòng)態(tài)及警戒行為研究[D].上海：華東師范大學(xué)，2012.

[8]李楠楠，劉振生，王正寰，等.基于細(xì)胞色素b基因的中國(guó)巖羊不同地理種群遺傳差異分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(8)：2381-2389.

[9]唐福全，張偉.赤狐華南亞種與東北亞種上毛髓質(zhì)指數(shù)的比較研究[J].四川動(dòng)物，2006，25(4)：725-729.

[10]劉振生，王小明，曹麗榮.圈養(yǎng)條件下巖羊冬季晝間的行為及活動(dòng)規(guī)律[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33(1)：41-43，51.

[11]張偉，徐艷春，楊淑慧，等.毛發(fā)雜波型鱗片磨損機(jī)制的研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，26(6)：44-48.

第一作者簡(jiǎn)介：王芮，女，1991年12月生，國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail：471366077@qq.com。 通信作者：劉振生，國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，教授。E-mail：zhenshengliu@163.net。

收稿日期：2016年3月22日。

分類號(hào)Q954

HairMicro-morphologyCharacteristicsbetweenSummerandWinterinBlueSheepfromHelanMountains//

WangRui,TengLiwei,LiuZhensheng

(KeyLaboratoryofConservationBiology,StateForestryAdministration,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity，2016,44(8)：97-100.

Weobservedthehairofbluesheep(Pseudois nayaur)inHelanMountainsusingopticalmicroscopyandscanningelectronmicroscopytocomparemorphologycharacteristicsamongneck,back,veutro,abdomen,hip,legandhoofbothinwinterandsummer.Sevendifferentpartshadsimilarityandconsistencyinscaletypesandtheorderofscaletypearrangement.Whiletherewasdifferenceinhaircurledlength,hairuncurledlength,crimpratio,medullarydiameterofhair,diameterofhair,andmedullaryindexofhair.Themedullaryindexofhairinbluesheepwashigh,inadditiontothehoof,theothersixpartsremainedabove90%.Thehairlengthandhairmedullaindexofthetrunkweresignificantlyhigherthanthoseofthelegsandhooves(P<0.05),andthehairoftrunkhadmainfunctioninheatpreservation.Legsandhooves,owningthelargestproportionofirregularwavescaleandcortex,hadmainfunctioninprotection.

KeywordsBlue sheep (Pseudois nayaur); Sheep hair; Hair micro-morphology; Helan Mountains

1)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2572014CA03)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372221)。

責(zé)任編輯：張玉。