天敵昆蟲蠋蝽的研究進展與展望

鄒德玉，徐維紅，劉佰明，白義川，劉曉琳，許靜楊，胡　霞，谷希樹

(天津市植物保護研究所，天津 300381)

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天敵昆蟲蠋蝽的研究進展與展望

鄒德玉，徐維紅，劉佰明，白義川，劉曉琳，許靜楊，胡霞，谷希樹*

(天津市植物保護研究所，天津 300381)

蠋蝽是農(nóng)林業(yè)上一種重要的捕食性天敵昆蟲，可以捕食美國白蛾、馬鈴薯甲蟲、棉鈴蟲、盲椿象等多種害蟲。本文對近些年來蠋蝽的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、人工飼養(yǎng)、營養(yǎng)基因組學(xué)、儲存技術(shù)、控害能力等作一闡述，并對蠋蝽應(yīng)用前景進行了展望。

蠋蝽；美國白蛾；馬鈴薯甲蟲；棉鈴蟲；盲椿象；研究進展；展望

蠋蝽ArmachinensisFallou，又名蠋敵，異名Armadiscors(Jakovlev，1902)；Aurigapeipingensis(Yang，1933)，屬半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亞科Asopinae蠋蝽屬Arma。該蝽分布于我國北京、天津、甘肅、貴州、河北、黑龍江、湖北、湖南、江蘇、江西、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、山東、陜西、四川、新疆、云南、浙江及蒙古和朝鮮半島(劉海清和高作安，1992；Rider and Zheng，2002)。蠋蝽是農(nóng)林業(yè)上一種重要的捕食性天敵昆蟲,可以捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多個目的害蟲(鄭友賢和蘇桂蓮，1983；高長啟等，1993；柴希民等，2000；梁振普等，2006；閆家河等，2006a，2006b；陳靜等，2007；高卓，2010；Zouetal.，2012)(圖1)，最喜食葉甲科和刺蛾科的幼蟲(高長啟等，1993)。由于轉(zhuǎn)Bt基因棉的種植，棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner的種群被有效地抑制，但是Lu等(2010)發(fā)現(xiàn)，盲蝽由次要害蟲上升為主要害蟲。蠋蝽除可以捕食棉鈴蟲外，還可以捕食三點盲蝽AdelphocorisfasciaticollisReuter和綠盲蝽ApolyguslucorumMeyer-Dür(Zouetal.，2012)。因此蠋蝽能結(jié)合轉(zhuǎn)基因作物共同控制害蟲，有效延緩害蟲對殺蟲蛋白產(chǎn)生的抗性，達到對害蟲可持續(xù)治理的目的。此外，蠋蝽還可捕食馬鈴薯甲蟲LeptinotarsadecemlineataSay(郭文超等，2011；Zouetal.，2013b)和美國白蛾HyphantriacuneaDrury(王文亮等，2012；鄒德玉等，2012)等檢疫性害蟲。

1981年，美國農(nóng)業(yè)部國際合作與發(fā)展辦公室科考隊訪問中國，進行了為期28天的科學(xué)考察與學(xué)術(shù)交流,對中國應(yīng)用赤眼蜂、蠋蝽及螳螂等天敵昆蟲進行害蟲生物防治給予了高度評價(McFaddenetal., 1981)。此后，中國學(xué)者陸續(xù)對蠋蝽進行了多方面的研究，包括形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、人工飼料、營養(yǎng)基因組學(xué)、儲存技術(shù)及控害能力等。

圖1　蠋蝽若蟲捕食菜青蟲幼蟲Fig.1　Nymph of Arma chinensis is sucking the larva of Pieris rapae

1　形態(tài)學(xué)與生物學(xué)特性

1.1形態(tài)學(xué)

成蟲：體色斑駁，盾形，體較寬，臭腺溝緣有黑斑，腹基無突起，抱器略呈三角形(鄭樂怡，1981)。頭部側(cè)葉長于中葉，但在其前方不會合；前胸背板側(cè)角伸出不遠(柴希民等，2000)。雌蟲體長12.60-14.02 mm，腹寬6.73-7.30 mm；雄蟲體長11.05-11.70 mm，腹寬5.90-6.12 mm，體黃褐或黑褐色，腹面白色或淡黃色(Zouetal., 2012)。觸角5節(jié)，第三、四節(jié)為黑色或部分黑色。頭的中葉與側(cè)葉末端平齊，喙第一節(jié)粗壯，只在基部被小頰包圍，一般不緊貼于頭部腹面，可活動；第二節(jié)長度幾乎等于第三、四節(jié)的總長，前胸背板側(cè)緣前端色淡，不呈黑帶狀，側(cè)角略短，不尖銳，也不上翹(高卓，2010)。

卵：圓筒狀，鼓形，高l-1.2 mm，寬0.8-0.9 mm。側(cè)面中央稍鼓起。上部1/3處及卵蓋上有長短不等的深色突起，組成網(wǎng)狀斑紋。卵蓋周圍有11-17根白色纖毛。初產(chǎn)卵為乳白色，漸變淡黃色，直至枯紅色(高卓，2010)。

若蟲：初孵若蟲為淡黃色，復(fù)眼紅色，孵化約10 min后頭部、前胸背板和足的顏色由白變黑，腹部背面黃色，中央有4個大小不等的黑斑，側(cè)接緣的節(jié)縫具赭色斑點，4齡后可明顯看到1對黑色翅芽。若蟲齡期共5齡，其各齡平均體長為1.6、2.9、4.2、5.9、9.6 mm；體寬為1.0、1.2、2.3、2.7、4.6 mm(高卓，2010)。

1.2觸角感器

觸角是昆蟲感受外界環(huán)境、實現(xiàn)信息交流的重要器官。為進一步了解蠋蝽與外界環(huán)境的信息交流，Zhang等(2014)利用掃描電鏡對蠋蝽觸角上感器的形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)及分布進行了研究，并對感器的功能進行了推測。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2種毛型感器(sensilla trichodea，ST1-2)、4種錐型感器(sensilla basiconica，SB1-4)、1種刺型感器(sensilla chaetica，SCH)、1種腔型感器(sensilla cavity，SCA)及1種腔錐型感器(sensilla coeloconica，SCO)在雌雄成蟲的觸角上均有分布。ST1和ST2分布于觸角柄節(jié)及梗節(jié)。SB1分布于柄節(jié)，SB2在整個觸角上均有分布，SB3分布于第二梗節(jié)及2個鞭小節(jié)上，SB4分布于第二鞭小節(jié)上。SCH分布于第二梗節(jié)及2個鞭小節(jié)上。SCA及SCO僅分布于第二鞭小節(jié)上。

蠋蝽觸角鞭節(jié)由2個鞭小節(jié)組成，與其他節(jié)相比，這2個鞭小節(jié)上分布的感器數(shù)量最多。這種情況在其他蝽類的觸角上也有發(fā)生。Gonzaga-Segura等(2013)推測這種結(jié)構(gòu)很可能是對改進嗅覺的一種適應(yīng)。毛型感器傳統(tǒng)地被認為是一種化學(xué)感器。刺型感器被認為是一種機械感器。SB1表皮上具很多小孔，據(jù)此，Zhang等(2014)推測其為嗅覺感器。SB2很可能用于感受溫度和化學(xué)物質(zhì)，用于尋找食物和合適的棲境。蠋蝽觸角SB3由于不具有其他昆蟲觸角SB3上的小孔，因此蠋蝽觸角上SB3的功能有待于用單細胞記錄研究來確定。由于SB4不具小孔，因此，Zhang等(2014)推測其可能是機械感器，也可能是溫度/濕度感器。腔型感器可能是化學(xué)、溫度或濕度感器，用于獲得昆蟲接觸的植物適宜性的相關(guān)信息。腔錐型感器可能是一種濕度感器，用于防止觸角的干燥。

1.3生物學(xué)特性

在北京蠋蝽每年發(fā)生2-3代(徐崇華等，1981)。在河北滄州每年發(fā)生2代，以第二代成蟲越冬，翌年4月中旬開始出蟄，4月底交尾，5月上旬開始產(chǎn)卵，中旬出現(xiàn)第一代若蟲，6月中旬出現(xiàn)第一代成蟲，7月上旬第一代成蟲交尾產(chǎn)卵，7月中旬出現(xiàn)第二代若蟲，7月底出現(xiàn)第二代成蟲(姜秀華等，2003)。該蝽在新疆每年發(fā)生2-3代，翌年4月中旬出蟄，10月上旬開始越冬(王愛靜，1992)。在甘肅蘭州蠋蝽每年發(fā)生2代，以成蟲在枯枝落葉下、向陽的土塊下，以及樹皮、墻縫等處越冬；每年4月上旬越冬成蟲開始在刺柏上活動，5月上旬開始交尾產(chǎn)卵，產(chǎn)卵盛期為5月下旬；5月下旬第一代若蟲陸續(xù)孵化，孵化可持續(xù)到6月下旬，5月下旬到6月上旬為孵化盛期；第一代成蟲始發(fā)期為6月下旬；7月上旬第二代卵孵化，第二代若蟲發(fā)生期是從8月上旬至9月中旬，成蟲始發(fā)期為9月中旬，成蟲到10月上旬開始進入越冬場所(上官斌，2009)。而在浙江省，每年可發(fā)生3代(柴希民等，2000)。在黑龍江省每年發(fā)生2代，該蝽以成蟲于樹葉、枯草下、石縫或樹皮裂縫中越冬。越冬成蟲在次年5月初開始活動，5月底開始產(chǎn)卵。若蟲6月中旬孵化。7月初第一代成蟲開始羽化，7月末開始產(chǎn)卵。第二代若蟲在8月初開始孵化，成蟲8月底開始羽化。10月初至次年4月成蟲處于越冬狀態(tài)(高卓，2010)。蠋蝽世代重疊現(xiàn)象較明顯。路紅等(1999)經(jīng)室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，成蟲多次交尾，交尾時間最長195 min，最短的10-20 min。成蟲將卵多數(shù)產(chǎn)在葉片上，幾十?；蚴畮琢橐粋€卵塊。高卓(2010)認為蠋蝽取食時是進行口外消化，可以取食比自己大的獵物。雌性個體間產(chǎn)卵差異較大，平均409粒/雌左右。

2　人工飼養(yǎng)、營養(yǎng)基因組學(xué)及儲存技術(shù)

2.1人工飼養(yǎng)

蠋蝽喜食榆紫葉甲AmbrostomaquadriimopressumMotschulsky及松毛蟲Dendrolimusspp.等鞘翅目和鱗翅目害蟲。但是室內(nèi)很難長期飼養(yǎng)這兩種獵物，因此需要找到一種簡便易得，且相對經(jīng)濟的獵物。高長啟等(1993)通過飼喂蠋蝽4種昆蟲來篩選蠋蝽的較優(yōu)獵物，其中從成蟲獲得率上看，飼喂柞蠶AntheraeapernyiGuérin-Méneville蛹的最高，為67%，其次為黃粉蟲TenebriomolitorLinnaeus 38%，再次為柞蠶低齡幼蟲5%和粘蟲MythimnaseparateWalker幼蟲3.3%。從產(chǎn)卵量上看，飼喂柞蠶蛹的最高，平均為299.1粒/雌，其次為黃粉蟲155.3粒/雌，再次為柞蠶低齡幼蟲54粒/雌和粘蟲幼蟲36粒/雌。國內(nèi)多位學(xué)者試驗證明，柞蠶蛹是室內(nèi)大量繁殖蠋蝽的較優(yōu)獵物(徐崇華等，1984；高長啟等，1993；宋麗文等，2010；高卓，2010；Zouetal., 2012)。Zou等(2013b)研究發(fā)現(xiàn)在27℃±1℃, 16 ∶8 (L ∶D)及75%±5% RH條件下，取食柞蠶蛹的蠋蝽產(chǎn)卵量平均為460.0粒/雌，卵孵化率達96.3%，卵期平均為6.4 d，若蟲發(fā)育歷期平均為20.6 d，產(chǎn)卵前期平均為5.9 d，雌雄成蟲平均壽命分別為32.9 d 和41.3 d。

在應(yīng)用天敵昆蟲控制害蟲的生物防治方法中，首要任務(wù)就是釋放大量高品質(zhì)的昆蟲天敵。而天敵昆蟲大范圍應(yīng)用的限制因子就是生產(chǎn)天敵昆蟲的費用高昂，遠遠超過化學(xué)防治的費用。采用傳統(tǒng)方法大量繁殖天敵昆蟲經(jīng)濟成本高而且浪費時間，而一種理想的人工飼料則可以大大減少生產(chǎn)天敵昆蟲的費用。柞蠶蛹個體較大，在未被取食盡之前就已死亡，不僅造成食物的大量浪費，而且取食腐爛的柞蠶蛹會造成一部分蠋蝽的死亡。此外，由于蠋蝽不愿取食腐爛的柞蠶蛹，在饑餓脅迫下，群體飼養(yǎng)的蠋蝽會發(fā)生種內(nèi)自殘，大大增加了飼養(yǎng)的費用。因此研制蠋蝽人工飼料，并將其進行小劑量包裝，可大大減少食物的浪費。高長啟等(1993)用以柞蠶蛹為主要成分的半合成人工飼料飼喂蠋蝽，結(jié)果表明第三組人工飼料飼喂蠋蝽的效果較好，成蟲獲得率達83.3%，比取食柞蠶蛹的成蟲獲得率70%還要高，但是若蟲發(fā)育歷期比飼喂柞蠶蛹的延長了9 d，性比(♀∶♂)由飼喂柞蠶蛹的0.9 ∶1變?yōu)?.85 ∶1，雄性所占比例增加。但解決了飼料腐敗變質(zhì)和柞蠶蛹利用率低的問題。

Zou等(2013b)研制的一種由豬肝、雞蛋和金槍魚為主要成分且無昆蟲成分的人工飼料可以連續(xù)多代飼喂蠋蝽。通過連續(xù)6代的測試發(fā)現(xiàn)，取食人工飼料的蠋蝽卵重、產(chǎn)卵量及卵孵化率等生物學(xué)特性均與取食柞蠶蛹的蠋蝽存在顯著差異。從2齡若蟲到成蟲的發(fā)育歷期和產(chǎn)卵前期都顯著地延長，自殘比例較高。成蟲壽命、2齡到成蟲的存活率及可育率隨代數(shù)的增加有所改善，但是性比(♂ ∶♀)有所下降。這些變化可能表明蠋蝽對人工飼料有了一定的適應(yīng)，飼料也對蠋蝽種群進行了選擇。取食兩種食物的蠋蝽卵和一齡若蟲發(fā)育歷期、1齡到2齡的存活率之間都沒有顯著差異，雄蟲平均壽命都比雌蟲平均壽命偏長。

蠋蝽除取食多種害蟲外，也有刺吸植物汁液的特性，目前尚無其傳毒的文獻記載。高卓等(2009)認為蠋蝽對植物的刺吸不會對植物造成危害。在食物充足的條件下，蠋蝽也會刺吸植物的汁液，因此在室內(nèi)大量繁育蠋蝽時最好提供給棲息植物(宿主植物)供其棲息及刺吸。棲息植物除了可以供其刺吸，還可為其提供休憩場所，更重要的是在群體飼養(yǎng)時可提供躲避空間，大大減少自殘的比率。以往棲息植物往往選擇水培新鮮楊樹枝葉，但是需每周更換1-2次，否則蠋蝽若蟲死亡率顯著上升。但是更換工作量較大而且對若蟲造成一定的損失，增加了飼養(yǎng)費用(高長啟等，1993)。高長啟等(1993)通過噴施蔗糖水(5%及10%)、蜂蜜水(5%及10%)及楊樹鮮葉水浸液等方法對棲息植物進行了改良。結(jié)果表明，噴霧5%蔗糖水和楊樹鮮葉水浸液都可以起到與使用水培楊樹枝葉一樣好的效果，3種處理的若蟲存活率分別為68%、73%和73%。宋麗文等(2010)通過研究榆樹UlmuspumilaLinnaeus、山楊PopulusdavidianaDode、大豆GlycinemaxLinnaeus等不同宿主植物和飼養(yǎng)密度，對蠋蝽若蟲存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期等生物學(xué)特性的影響，對室內(nèi)大量繁殖蠋蝽的工藝進行了改良。榆樹葉較易獲得，效果較佳，但榆樹為木本植物，生長周期很長，在室內(nèi)容易落葉枯萎，栽植成本較高。而大豆幼苗培養(yǎng)的蠋蝽雖然存活率和生殖力略低于榆樹，但大豆苗生長周期較短，易栽培，成本較低。因此，宋麗文等(2010)認為在大量飼養(yǎng)蠋蝽時可選用大豆苗作為宿主植物。此外，為了獲得較多的蠋蝽，室內(nèi)飼養(yǎng)密度控制在每頭蠋蝽占有約26.17 cm2的面積較為合適。

2.2營養(yǎng)基因組學(xué)

天敵昆蟲飼料配方改良方法的相對滯后是限制人工飼料發(fā)展的主要因素。目前，一些學(xué)者通過測量一些預(yù)選的生物學(xué)參數(shù)或生理生化參數(shù)來評價飼料變化對昆蟲性能的影響(Wittmeyeretal., 2001；Adamsetal., 2002；Coudronetal., 2002；Coudronetal., 2004)，還有一些學(xué)者通過n維混合設(shè)計(Lapointeetal., 2008)、幾何設(shè)計結(jié)合響應(yīng)面模型(Lapointeetal., 2010)或正交試驗設(shè)計(Tanetal., 2013)來優(yōu)化人工飼料。但到目前為止，尚未見有應(yīng)用營養(yǎng)基因組學(xué)(nutrigenomics)方法來改良天敵昆蟲人工飼料配方的報道。營養(yǎng)基因組學(xué)是檢測營養(yǎng)是如何影響基因表達模式的一種科學(xué)，它不僅能提供一種衡量昆蟲對飼料配方反應(yīng)的方法，而且還可以提供飼料缺陷的相關(guān)信息。

目前，營養(yǎng)基因組學(xué)主要應(yīng)用于人類健康和疾病的研究中，如糖尿病和肥胖病。而營養(yǎng)基因組學(xué)在昆蟲中的研究起步較晚，尤其天敵昆蟲的營養(yǎng)基因組學(xué)研究才剛剛興起。Coudron等(2011)用不添加和添加小麥胚芽油的飼料分別飼養(yǎng)桔小實蠅BactroceradorsalisHendel，發(fā)現(xiàn)一個編碼活化蛋白激酶C受體1(receptor for activated C kinase 1)基因的表達量在取食添加小麥胚芽油飼料的雌蠅所產(chǎn)卵中增加了6.8倍。蛋白激酶C受體1至少是3個細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中一個很重要的元件，這使得它很可能被作為檢測桔小實蠅或其他昆蟲體內(nèi)脂類缺乏的候選分子標記。Alaux 等(2011)比較了取食花粉和糖的蜜蜂ApismelliferaLinnaeus及取食缺少糖的飼料的蜜蜂轉(zhuǎn)錄組的差異，發(fā)現(xiàn)花粉激活了對營養(yǎng)敏感的代謝通路。此外，這些營養(yǎng)對影響壽命及與抗菌肽生成相關(guān)的基因有積極的影響。Coudron 等(2012)發(fā)現(xiàn)斑腹刺益蝽PodisusmaculiventrisSay體內(nèi)微量元素的水平實質(zhì)上是受食物來源影響的，并且取食不同的食物，體內(nèi)微量元素水平會有顯著的不同。這些研究都表明營養(yǎng)基因組學(xué)完全可以被用來改良昆蟲的人工飼料。

為了加速蠋蝽人工飼料的改良，Zou等(2013a)對取食人工飼料和柞蠶蛹的蠋蝽轉(zhuǎn)錄組進行了高通量測序，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，在13872 個差異表達基因中，10261個基因在取食人工飼料的蠋蝽中發(fā)生了上調(diào)。通過分析參與VC、VB1、VB2、VB3、VB5、VB7、VB9等維生素代謝通路中富集并表現(xiàn)上調(diào)或下調(diào)表達的基因，闡明飼料中維生素比例需進行調(diào)整；通過分析參與糖類、脂類、氨基酸代謝中營養(yǎng)調(diào)控的糖-酯酶-3、葡萄糖載體、胰島素受體、脂肪酸合酶、乙酰輔酶A羧酶等基因的表達情況，及胰島素和mTOR信號通路，闡明飼料中糖類和脂類需要減少；挖掘出與差異生理特性顯著相關(guān)的差異表達基因，如熱激蛋白90(參與孕酮介導(dǎo)的卵母細胞成熟，與產(chǎn)卵量減少有關(guān))、精液蛋白(與卵孵化率降低有關(guān))、保幼激素酯酶(與若蟲發(fā)育歷期延長有關(guān))、SOD(與成蟲壽命延長有關(guān))、觸角酯酶CXE19和氣味結(jié)合蛋白15(與自殘率上升有關(guān))。研究表明，用營養(yǎng)基因組學(xué)方法有望破譯飼料變化對昆蟲的影響及如何改良人工飼料。更為重要的是轉(zhuǎn)錄組分析能夠解釋飼料對雄蟲性能的影響(即精液蛋白的表達)，這個通過生活史分析是很難做到的。

2.3儲存技術(shù)

對蠋蝽進行大量擴繁，首先需采集到足夠的種蝽。高卓(2010)對于種蝽的采集和保存進行了較為詳細的研究。種蝽的采集可在春秋兩季進行，即在秋季蠋蝽成蟲進入越冬場所之后，或在春季蠋蝽離開越冬場所之前，一般選擇在11月份大雪封地之前或春季的4月初田間雪化以后。采集地點一般選在蠋蝽發(fā)生地的落葉層下，以魚鱗坑或者樹根的落葉層下為主。將采集到的蠋蝽成蟲，暫時放于保濕捕蟲盒中，帶回室內(nèi)后放于含有10-15 cm厚濕沙的養(yǎng)蟲盒內(nèi)。先將蠋蝽蟲體平放，然后將其上覆蓋樹葉，于4℃-6℃低溫保藏4-5個月，其存活率仍可達90%左右。也可將采回的蠋蝽放在室外土坑中保藏。保藏方法為：在室外向陽避光處挖一深度為20-30 cm土坑，坑的大小可根據(jù)儲藏的蠋蝽數(shù)量而定。在挖好的土坑內(nèi)先填15-20 cm潮濕的細沙，將蠋蝽放于其上，再覆蓋些落葉，然后將坑面用紗網(wǎng)罩好以防止其他生物的侵害。用此種方法保存的蠋蝽3-5個月后其存活率也可達90%左右。復(fù)蘇時采用逐步升溫法，先將越冬的蠋蝽取出在15℃下慢慢復(fù)蘇。1-2 d后再將其放于養(yǎng)蟲室內(nèi)。養(yǎng)蟲室的溫度控制在23℃-28℃較好，相對濕度控制在70%較宜。

快速冷馴化可以提高某些昆蟲的耐寒性。為了研究不同冷馴化誘導(dǎo)溫度對蠋蝽抗寒性的影響，以期為以后延長蠋蝽貨架期奠定穩(wěn)固的技術(shù)基礎(chǔ)，李興鵬等(2012)以室內(nèi)人工飼養(yǎng)的第三代蠋蝽成蟲為研究對象，利用熱電偶、液相色譜分析等技術(shù)，測定了經(jīng)15℃、10℃、4℃冷馴化4 h和梯度降溫(依次在15℃、10℃、4℃各馴化4 h)冷馴化后，蠋蝽成蟲過冷卻點、蟲體含水率及小分子碳水化合物、甘油和氨基酸含量，及其在不同暴露溫度(0℃、-5℃、-10℃)下的耐寒性。結(jié)果表明，處理后暴露在-10℃時，梯度處理組和4℃冷馴化處理組的蠋蝽成蟲存活率為58.3%，其他處理組及對照(室溫飼養(yǎng))的存活率顯著降低，平均為8.9%；梯度處理組與4℃冷馴化處理組成蟲過冷卻點平均為-15.6℃，比其他處理平均降低1.3℃；各處理蟲體含水率無顯著差異，平均為61.8%；與其他各組相比，梯度處理組和4℃冷馴化組成蟲的葡萄糖、山梨醇和甘油含量分別增加了2.82、2.65和3.49倍，丙氨酸和谷氨酸含量分別增加了51.3%和80.2%，海藻糖、甘露糖和脯氨酸含量分別下降了68.4%、52.2%和30.2%，而果糖含量在各組間無顯著差異?？焖倮漶Z化對蠋蝽成蟲具有臨界誘導(dǎo)溫度值，梯度降溫馴化不能在快速冷馴化的基礎(chǔ)上提高蠋蝽成蟲的抗寒性。

3　控害能力

早在20世紀70年代開始，吉林省林科所(現(xiàn)吉林省林業(yè)科學(xué)研究院)就開始將室內(nèi)人工大量飼養(yǎng)的蠋蝽老齡若蟲以1∶18的比例進行野外釋放防治榆紫葉甲幼蟲，13 d捕食率可達61.9%，并可以在林間定殖，有效地控制了榆紫葉甲的危害(高長啟等，1993)。此后，江蘇、安徽、內(nèi)蒙古、河北、北京等地的林業(yè)科研單位，應(yīng)用蠋蝽對側(cè)柏毒蛾P(guān)arocneriafurvaLeech、松毛蟲、楊毒蛾StilpnotiacandidaStaudinger、楊扇舟蛾ClosteraanachoretaFabricius和黃刺蛾CnidocampaflavescensWalker等害蟲進行了測試，都取得了良好防效(徐崇華等，1984)。

為進一步了解蠋蝽對害蟲的捕食能力，徐崇華等(1981)在室內(nèi)對3種林業(yè)害蟲側(cè)柏毒蛾、油松毛蟲DendrolimustabulaeformisTsai et Liu及楊扇舟蛾進行了捕食量測定，結(jié)果顯示，蠋蝽捕食害蟲的數(shù)量隨著齡期的增長而增加，老齡若蟲和成蟲的捕食量最大。同齡期蠋蝽對害蟲的捕食量因害蟲齡期不同而異，害蟲蟲齡小，被捕食的量就大。此外，徐崇華等(1981)還進行了野外釋放蠋蝽來防控這3種林業(yè)害蟲的試驗，結(jié)果顯示，釋放蠋蝽的樹木被害率都比對照低，因此，釋放蠋蝽能有效地減少害蟲對樹木的危害。

鄭志英等(1992)對蠋蝽平均日捕食量及林間釋放防治幾種林業(yè)害蟲進行了調(diào)查。在蠋蝽平均日捕食量試驗中，蠋蝽對榆紫葉甲幼蟲、黃刺蛾低齡幼蟲、黃刺蛾老齡幼蟲、楊紅葉甲MelasomapopuliLinnaeus成蟲、楊毒蛾老齡幼蟲、楊扇舟蛾老齡幼蟲和榆紫葉甲成蟲的平均日捕食量分別為0.82、0.72、0.52、0.51、0.34、0.31和0.17頭。對榆紫葉甲幼蟲(0.82頭/d)和黃刺蛾低齡幼蟲(0.72頭/d)取食最多；但蠋蝽不喜食蟲體多毛的楊扇舟蛾老齡幼蟲(0.31頭/d)、楊毒蛾老齡幼蟲(0.34頭/d)以及榆紫葉甲成蟲(0.17頭/d)。3齡蠋蝽若蟲對楊扇舟蛾卵有較高取食量(10.8粒/d)。在林間防治幾種林業(yè)害蟲的調(diào)查中，放蝽治蟲15 d后，蠋蝽對榆紫葉甲幼蟲、黃刺蛾低齡幼蟲和楊扇舟蛾幼蟲的防治效果分別達69.2%、65.4%和41.6%，但對榆紫葉甲成蟲的防治效果僅為39.9%，此結(jié)果與室內(nèi)蠋蝽對害蟲的日捕食量研究結(jié)果相一致。

為了比較化學(xué)防治與生物防治的效果，上官斌(2009)在蘭州壘洼山林場將化學(xué)防治和利用蠋蝽控制側(cè)柏毒蛾進行了對比。上官斌認為化學(xué)防治效果明顯迅速，但是同時會殺傷多種天敵昆蟲，不利于生態(tài)的良性發(fā)展，也會污染環(huán)境，因此，只有在側(cè)柏毒蛾發(fā)生嚴重時，在4月上旬以前進行1次化學(xué)防治，既可快速控制側(cè)柏毒蛾，又可減輕對蠋蝽的危害。盡管蠋蝽控制側(cè)柏毒蛾存在滯后性，但從可持續(xù)發(fā)展角度考慮，蠋蝽有很大的優(yōu)勢，可有效控制側(cè)柏毒蛾為害，經(jīng)濟環(huán)保，值得推行。

榆蘭葉甲PyrrhaltaaenescensFairmaire是林業(yè)上，尤其是城市園林綠化樹木上的一種重要害蟲。劉海清等(1992)研究了蠋蝽對榆蘭葉甲的捕食量，結(jié)果顯示，蠋蝽若蟲期平均捕食時間約為18 d。整個若蟲期平均每頭蠋蝽可捕食20.7頭榆蘭葉甲的幼蟲或蛹，平均每天每頭蠋蝽若蟲可捕食1.15頭榆蘭葉甲。而對于蠋蝽成蟲，平均捕食天數(shù)為25.5 d。在整個成蟲期，平均每頭蠋蝽成蟲可捕食89.2頭榆蘭葉甲。平均每天每頭蠋蝽成蟲可捕食3.5頭榆蘭葉甲。1頭蠋蝽一生可捕食110頭榆蘭葉甲。姜秀華等(2003)對罩養(yǎng)在網(wǎng)內(nèi)的單頭蠋蝽成蟲的捕食量進行了研究，結(jié)果顯示蠋蝽成蟲日均捕食榆蘭葉甲卵11.8粒，老熟幼蟲3.7頭，蛹4.7頭，成蟲2.3頭。因此，應(yīng)用蠋蝽防治榆蘭葉甲可以起到很好的防效。

雙斑長跗螢葉甲MonoleptahieroglyphicaMotschulsky現(xiàn)已成為新疆棉田的主要害蟲之一(王少山等，2004；張建華等，2005)。陳靜等(2007)首次在新疆棉田發(fā)現(xiàn)蠋蝽可捕食雙斑長跗螢葉甲，因此針對蠋蝽對雙斑長跗螢葉甲成蟲的捕食功能進行了研究。結(jié)果表明，蠋蝽對雙斑長跗螢葉甲成蟲的捕食功能符合HollingⅡ模型，捕食量隨獵物密度的增加而增大。當獵物密度達到一定程度時，捕食量增加緩慢，蠋蝽成蟲一晝夜可捕食雙斑長跗螢葉甲成蟲20.4頭。捕食1頭雙斑長跗螢葉甲成蟲需要2.94 min；隨著蠋蝽數(shù)量的增加，個體間易相互干擾，使捕食率明顯降低。在獵物密度固定的情況下，隨著蠋蝽若蟲密度的增加，個體間相互干擾增加，捕食率下降。這說明在評價蠋蝽對雙斑長跗螢葉甲成蟲的控制作用時,不能僅從蠋蝽的數(shù)量和捕食量來衡量，必須考慮蠋蝽的密度和獵物密度。盡管室內(nèi)環(huán)境和田間環(huán)境差異很大，但該結(jié)果為以后田間釋放蠋蝽防治雙斑長跗螢葉甲奠定了很好的基礎(chǔ)。

甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner是一種世界性分布的、以危害蔬菜為主的頑固性害蟲，對多地蔬菜造成了很大的經(jīng)濟損失。高卓(2010)于室內(nèi)研究了蠋蝽對甜菜夜蛾幼蟲的捕食量，結(jié)果表明，蠋蝽成蟲和4-5齡若蟲對甜菜夜蛾1-2齡幼蟲的捕食量最高，平均每日可達2.1頭和2頭，而對5齡幼蟲捕食量最低，只有0.37頭和0.25頭。而在田間甜菜罩網(wǎng)試驗中，蠋蝽成蟲和4-5齡若蟲對1-2齡甜菜夜蛾幼蟲日平均捕食量最大，分別為1.9頭和1.1頭，而對5齡幼蟲的捕食量只有0.16頭和0.13頭。室內(nèi)捕食量幾乎為田間捕食量的2倍，原因很可能是田間干擾因素很多且環(huán)境復(fù)雜。隨后，高卓(2010)按益害比為 1 ∶15的比例在甜菜地釋放室內(nèi)飼養(yǎng)的第三代2齡蠋蝽若蟲進行田間防效試驗，結(jié)果表明，13 d后蠋蝽對甜菜夜蛾幼蟲的防效達63.88%，30 d后蟲口減退率達38.52%?？梢姡尫畔庲砜梢杂行У胤乐翁鸩艘苟?。

閆家河等(2011)經(jīng)過多年觀察發(fā)現(xiàn)蠋蝽、馬蜂等天敵可以很好地控制美國白蛾。蠋蝽若蟲和成蟲均可進入美國白蛾幼蟲網(wǎng)幕內(nèi)取食幼蟲，控制作用較強，1頭蠋蝽僅在若蟲期就可取食30-40頭美國白蛾幼蟲，對大齡幼蟲的捕食能力也很強。紀純陽等(2012)研究發(fā)現(xiàn)蠋蝽可以很好地控制3-7齡美國白蛾幼蟲。王文亮等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，在山東商河縣，蠋蝽在美國白蛾幼蟲網(wǎng)幕枝中的分布率為2.33%-17.86%，經(jīng)室內(nèi)飼養(yǎng)，統(tǒng)計出各齡若蟲和成蟲的捕食量，從若蟲到成蟲，最大捕食量為2頭3齡、7頭4齡、5頭5齡、23頭6齡共37頭美國白蛾幼蟲；最小取食量為4頭2齡、8頭3齡、1頭4齡、1頭5齡、2頭6齡共16頭美國白蛾幼蟲?？梢娤庲韺γ绹锥昃哂休^強的控制能力，是自然界中影響美國白蛾種群密度的重要因子。因此室內(nèi)大規(guī)模擴繁蠋蝽來防治美國白蛾對于綠色防控重大外來入侵害蟲將起到很大的推動作用(圖2)。

4　問題與展望

蠋蝽在將目標害蟲種群數(shù)量壓低之后或目標害蟲進入不易被捕食蟲態(tài)時，蠋蝽可轉(zhuǎn)而捕食其他獵物，或者人工施放輻射不育柞蠶蛹或人工飼料，進而維持蠋蝽必要的種群數(shù)量，一旦目標害蟲再度發(fā)生，又可轉(zhuǎn)而捕食目標害蟲，達到對目標害蟲長期而有效的控制效果。盡管蠋蝽可以捕食多種農(nóng)林業(yè)害蟲，但是對于個體很小的害蟲(或害螨)，如蚜蟲、薊馬、葉螨、粉虱等，蠋蝽不喜好捕食，因此不能用蠋蝽防治較小的害蟲(或害螨)。此外，由于蠋蝽可以取食蠶蛹，因此在養(yǎng)蠶地(如柞蠶和家蠶BombyxmoriLinnaeus等)及其周邊不適于釋放蠋蝽來防治目標害蟲(高志軍等，1980)。

盡管很多學(xué)者經(jīng)過室內(nèi)試驗或田(林)間試驗證明蠋蝽可以控制多種農(nóng)林害蟲，但是目前為止，尚沒有人工大量擴繁并釋放的成功案例。其主要原因是與化學(xué)農(nóng)藥相比，蠋蝽飼養(yǎng)成本相對較高、防效相對較低、公眾環(huán)保意識較薄弱。只有政府和公眾改變觀念，注重環(huán)保和健康，才能推進害蟲生物防治向前發(fā)展。例如，可以釋放蠋蝽防治花卉上的棉鈴蟲，減少室內(nèi)擺花的農(nóng)藥殘留；釋放蠋蝽防治十字花科蔬菜上的菜青蟲等鱗翅目害蟲，減少蔬菜上的農(nóng)藥殘留；釋放蠋蝽防治桑樹、板栗樹、核桃樹上的美國白蛾，減少桑椹、板栗及核桃上的農(nóng)藥殘留，提升人們生活品質(zhì)。此外，生物防治作為一種單一的防治措施往往難以達到較高且持久的防效。因此，以生物防治為主的綜合防治更能體現(xiàn)綠色植保、持續(xù)植保、和諧植保的理念。

普通草蛉ChrysoperlacarneaStephens和紅通草蛉ChrysoperlarufilabrisBurmeister人工飼料研制的成功，使得每頭草蛉的費用由0.3587美元降到了0.00025美元(Tauberetal., 2000)。這使我們更加相信天敵昆蟲人工飼料研制的成功會極大地推動害蟲生物防治的進程。盡管Zou等(2013b)研究的蠋蝽無昆蟲成分人工飼料可以連續(xù)多代飼喂蠋蝽，但是與取食柞蠶蛹的蠋蝽相比，取食人工飼料的蠋蝽生物學(xué)特性還有待于改良。此外，Zou等(2015)通過經(jīng)濟學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，取食人工飼料蠋蝽的飼養(yǎng)成本是取食柞蠶蛹蠋蝽的飼養(yǎng)成本的兩倍。但是，相信隨著人工飼料的進一步改良，理想的人工飼料不久將會問世。

在園林、森林、果園等地大量釋放蠋蝽來防控目標害蟲所取得的生態(tài)效益和社會效益要遠遠超出經(jīng)濟效益。在當今中國，許多經(jīng)濟的進步是以犧牲環(huán)境為代價的。因此在經(jīng)濟取得迅猛發(fā)展之后，需要用經(jīng)濟來反哺環(huán)境。這需要政府和公眾的大力支持和理解。害蟲生物防治的大力推進將更有助于提升城市宜居指數(shù)，更有利于建設(shè)“美麗中國”、“生態(tài)城市”、“美麗鄉(xiāng)村”。

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Research progress and prospects ofArmachinensisFallou (Hemiptera: Pentatomidae)

ZOU De-Yu,XU Wei-Hong, LIU Bai-Ming, BAI Yi-Chuan, LIU Xiao-Lin, XU Jing-Yang, HU Xia, GU Xi-Shu*

(Tianjin Institute of Plant Protection, Tianjin 300381，China)

ArmachinensisFallou has received attention because of its ability to effectively suppress a wide range of agricultural and forest pests, includingHyphantriacuneaDrury,LeptinotarsadecemlineataSay,HelicoverpaarmigeraHübner, and mirid bug. Morphology, biological characteristics, mass rearing, nutrigenomics, storage technology, ability of pest control and prospects for application ofA.chinensiswere discussed.

Armachinensis;Hyphantriacunea;Leptinotarsadecemlineata;Helicoverpaarmigera; mirid bug; progress; prospects

國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目 (31401806)；天津市自然科學(xué)基金重點項目(16JCZDJC33600)

鄒德玉，男，1981年生，吉林公主嶺市人，博士，助理研究員，E-mail:zdyqiuzhen@126.com

Author for correspondence, E-mail:13752345430@163.com

2015-07-28；接受日期Accepted：2016-04-14

Q969.35+1.6；S476

A

1674-0858(2016)04-0857-09