常亞文,何婭婷,沈 媛,龔偉榮,田子華,杜予州*
(1. 揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院暨應(yīng)用昆蟲研究所,江蘇揚(yáng)州 225009;2. 江蘇省無(wú)錫市濱湖區(qū)農(nóng)林局,江蘇無(wú)錫 214071;3. 江蘇省植物保護(hù)站,南京 210036)
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三葉斑潛蠅幼蟲種群空間格局及抽樣技術(shù)研究
常亞文1*,何婭婷1*,沈媛2,龔偉榮3**,田子華3,杜予州1**
(1. 揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院暨應(yīng)用昆蟲研究所,江蘇揚(yáng)州 225009;2. 江蘇省無(wú)錫市濱湖區(qū)農(nóng)林局,江蘇無(wú)錫 214071;3. 江蘇省植物保護(hù)站,南京 210036)
三葉斑潛蠅Liriomyzatrifolii是我國(guó)重要的園藝及蔬菜害蟲,研究三葉斑潛蠅種群的空間格局和抽樣技術(shù),可為該蟲的危害調(diào)查與防治提供理論依據(jù)。應(yīng)用Iwaom*-m回歸分析法、Taylor的冪法則及6個(gè)聚集指標(biāo),對(duì)三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的空間分布型和抽樣技術(shù)進(jìn)行了研究,并做了影響因素分析。結(jié)果表明:三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上均呈聚集分布,分布的基本成分是以個(gè)體群形式存在,通過(guò)分布型參數(shù),采用Kc法、Iwao法及Taylor冪法計(jì)算出了在不同精度下三葉斑潛蠅田間的理論抽樣數(shù)。
三葉斑潛蠅;空間格局;抽樣技術(shù);理論抽樣數(shù)
三葉斑潛蠅LiriomyzatrifoliiBurgess隸屬于雙翅目Diptera潛蠅科Agromyzidae,又名三葉草斑潛蠅,是我國(guó)重要的園藝及蔬菜害蟲,危害豇豆、番茄、芹菜等多種作物。該蟲自2005年傳入中國(guó)廣東地區(qū),隨后又陸續(xù)在海南、浙江等地的蔬菜和花卉上發(fā)現(xiàn)危害(雷仲仁等,2007)。2008年首次在江蘇地區(qū)發(fā)現(xiàn)三葉斑潛蠅危害芹菜(肖婷等,2009;楊飛等,2010),近幾年隨著設(shè)施蔬菜種植面積的擴(kuò)大,三葉斑潛蠅的種群數(shù)量也隨之很快上升,危害日益嚴(yán)重,目前已成為江蘇地區(qū)重要的蔬菜害蟲。三葉斑潛蠅成、幼蟲均可對(duì)作物造成危害,幼蟲潛食寄主植物葉片,影響寄主植物的光合作用,成蟲可在葉片上取食、產(chǎn)卵,同時(shí)寄主植物受害的傷口還為病菌入侵提供了途徑(康樂(lè),1996)。
在自然界的任何棲境內(nèi)均有一定的昆蟲種群的存在,任何昆蟲種群均有一定的空間分布范圍,任何昆蟲種群的數(shù)量變化亦均是在一定的空間和時(shí)間內(nèi)共同作用的總和。種群的空間格局是種群在空間相對(duì)靜止的散布狀況,種群空間格局的變化與種群數(shù)量的變化是密切相關(guān)的(丁巖欽,1994)。目前對(duì)昆蟲分布型及抽樣技術(shù)的研究有很多,陳紅星和童曉立(2014)通過(guò)對(duì)垂葉榕不同方位和高度的隨機(jī)取樣,運(yùn)用5種聚集度指標(biāo)以及Taylor冪法和Iwao回歸模型分析和測(cè)定了榕管薊馬Gynaikothripsuzedli的種群空間格局,同時(shí)應(yīng)用Iwao理論抽樣模型確定了榕管薊馬不同種群密度與不同精度要求下的理論抽樣數(shù);劉長(zhǎng)月等(2013)應(yīng)用多個(gè)聚集度指標(biāo)和Iwao、Taylor回歸分析方法,對(duì)苜蓿籽蜂Bruchophagusroddi幼蟲的空間分布型進(jìn)行研究,結(jié)果表明其空間分布型為負(fù)二項(xiàng)分布,個(gè)體間相互排斥,其基本成分的空間分布格局為聚集分布,其聚集是由昆蟲行為或環(huán)境條件引起的,聚集強(qiáng)度隨著種群密度的升高而增加;在斜紋夜蛾P(guān)rodenialitura發(fā)生盛期,鄭福山等(2005)應(yīng)用Iwao和Taylor兩種回歸方法和9個(gè)聚集度指標(biāo),對(duì)斜紋夜蛾幼蟲在棉田的空間格局進(jìn)行研究,并在空間格局的基礎(chǔ)上提出理論最適抽樣數(shù)和復(fù)合序貫抽樣方案;杜予州(1993)就煙草潛葉蛾P(guān)hthorimaeaoperculells幼蟲空間分布型及其垂直分布規(guī)律進(jìn)行了研究,煙草潛葉蛾幼蟲在田間呈聚集分布,聚集強(qiáng)度不因種群密度的改變而改變;同時(shí)運(yùn)用Taylor式中的參數(shù)a、b確定理論抽樣數(shù)及序貫抽樣。目前已有的對(duì)美洲斑潛蠅Liriomyzasativae在不同寄主和田塊的幼蟲空間分布型的研究表明,美洲斑潛蠅幼蟲田間分布型均符合聚集分布,理論抽樣數(shù)和田間防治指標(biāo)需結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際情況合理制定(宋正鈞,1997;蔣玉文和劉箐,1998;童文彬和胡水泉,1998)。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于三葉斑潛蠅幼蟲空間分布格局的研究不多,因此本文以與美洲斑潛蠅生態(tài)位極其相似的三葉斑潛蠅為研究對(duì)象,調(diào)查了番茄和豇豆上三葉斑潛蠅幼蟲數(shù)量,統(tǒng)計(jì)分析了三葉斑潛蠅種群的空間格局和抽樣技術(shù)。研究三葉斑潛蠅種群的空間分布型的差異,可以了解其生活習(xí)性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性,根據(jù)不同分布型進(jìn)行調(diào)查取樣及有關(guān)生物學(xué)試驗(yàn)的設(shè)計(jì),對(duì)該蟲的種群管理以及田間抽樣有重要的應(yīng)用價(jià)值;同時(shí)對(duì)理論抽樣數(shù)的確定,對(duì)制定相對(duì)準(zhǔn)確的抽樣技術(shù),提高調(diào)查的準(zhǔn)確性,對(duì)該蟲的發(fā)生預(yù)測(cè)和指導(dǎo)防治均有重要的意義。
1.1田間調(diào)查
在揚(yáng)州蔣王鎮(zhèn)蔬菜基地三葉斑潛蠅危害高峰期進(jìn)行調(diào)查,調(diào)查對(duì)象為三葉斑潛蠅喜食的豇豆、番茄。采用五點(diǎn)取樣法,每5 d調(diào)查一次,每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查5株,每株按照上、中、下各調(diào)查3張葉片,分別記錄每張葉片上的幼蟲數(shù)。
1.2聚集度測(cè)定
①叢生指標(biāo):(I):I=S2/m-1,式中S2為方差,m為三葉斑潛蠅的平均值(頭/葉),當(dāng)I>0時(shí),為聚集分布;I=0時(shí)為隨機(jī)分布;I<0時(shí)為均勻分布;②負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)(K):k=m2/(S2-m),當(dāng)k>0時(shí),為聚集分布;k→+∞時(shí)為隨機(jī)分布;k<0時(shí),為均勻分布;③以聚集度指標(biāo)(CA):CA=(S2-m)/m2,當(dāng)CA>0時(shí)為聚集分布;CA=0時(shí)為隨機(jī)分布;CA<0時(shí),為均勻分布;④平均擁擠度指標(biāo)(m*):m*=m+S2/m-1,當(dāng)m*>m為聚集分布;m*=m為隨機(jī)分布;m*
1.3空間分布型格局分析
1.3.1Iwao回歸
m*=α+βm,α說(shuō)明分布的性質(zhì),即分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度:當(dāng)α=0時(shí),分布的基本成分是單個(gè)個(gè)體;α>0時(shí),個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分是個(gè)體群;α<0時(shí),個(gè)體間相互排斥。β說(shuō)明基本成分的空間分布型,當(dāng)β=1時(shí),為隨機(jī)分布;當(dāng)β<1時(shí)為均勻分布;β>1時(shí)為聚集分布(Iwao,1972)。
1.3.2Taylor冪法則
lgS2=lga+b·lgm,a為取樣統(tǒng)計(jì)因素;b是當(dāng)平均密度增加時(shí),方差的增長(zhǎng)率,因而它也是聚集度對(duì)密度依賴性的一個(gè)尺度:當(dāng)a=1、b=1時(shí),為隨機(jī)分布;當(dāng)a>1、b=1時(shí),為聚集分布,但其聚集強(qiáng)度不因種群密度的變化而改變;當(dāng)a>1、b>1時(shí),種群在一切密度下也都為聚集分布,但聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加(Taylor,1961)。
1.4聚集原因分析
根據(jù)種群聚集均數(shù)公式:λ=m·γ/2k進(jìn)行測(cè)定聚集原因。其中γ為自由度為2k下的m2的分布函數(shù)值(a=0.5顯著水平);k為負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù),λ>2,聚集原因由本身習(xí)性引起;λ<2,聚集原因由環(huán)境作用引起(Blackith,1958)。
1.5理論抽樣數(shù)模型
①Southwood的Kc法
②Iwao法
③Taylor冪法
2.1種群空間分布型檢驗(yàn)
2.1.1三葉斑潛蠅在番茄上的聚集度指標(biāo)測(cè)定
通過(guò)對(duì)三葉斑潛蠅幼蟲在番茄上的分布調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,得出三葉斑潛蠅幼蟲的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)(見(jiàn)表1),三葉斑潛蠅幼蟲的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)結(jié)果顯示:叢生指標(biāo)(I),負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)(K)和聚集度指標(biāo)(CA)值均大于0,同時(shí)擴(kuò)散系數(shù)(C),平均擁擠度指標(biāo)(m*/m)值及L*/(1+)值均大于1。因此可以得出,三葉斑潛蠅幼蟲在番茄上的為害分布為聚集分布。
表1 三葉斑潛蠅在番茄上的聚集指標(biāo)測(cè)定值
續(xù)上表
日期Date(mm-dd)mS2Im*/mm*CACKL*L*/(1+m)λ分布型判斷Distributionpattern7月9日0.090.130.445.740.534.741.440.211.531.40-聚集分布Aggregateddistribution9月8日0.621.571.533.472.152.472.530.403.151.940.35聚集分布Aggregateddistribution9月13日0.100.160.525.970.624.971.520.201.621.47-聚集分布Aggregateddistribution9月18日0.100.231.3514.491.4513.492.350.072.452.23-聚集分布Aggregateddistribution9月23日0.531.371.583.982.122.982.580.343.122.040.36聚集分布Aggregateddistribution
2.1.2三葉斑潛蠅在豇豆上的聚集度指標(biāo)測(cè)定
通過(guò)對(duì)三葉斑潛蠅幼蟲在豇豆上的分布調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,得出三葉斑潛蠅幼蟲的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)(見(jiàn)表2),三葉斑潛蠅幼蟲的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)結(jié)果顯示:叢生指標(biāo)(I),負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)(K)和聚集度指標(biāo)(CA)值均大于0,同時(shí)擴(kuò)散系數(shù)(C),平均擁擠度指標(biāo)(m*/m)值及L*/(1+)值均大于1。因此可以得出,三葉斑潛蠅幼蟲在豇豆上的為害分布為聚集分布。
表2 三葉斑潛蠅在豇豆上的聚集指標(biāo)測(cè)定值
2.2空間分布型格局分析
2.2.1Iwaom*-m的回歸
根據(jù)表1和表2中的m*-m作回歸分析,可知三葉斑潛蠅在番茄上的回歸方程為:m*=0.33747+2.79253m(R=0.8254);在豇豆上的回歸方程為:m*=2.15936+1.80618m(R=0.8264)。由上式可以看出,三葉斑潛蠅幼蟲的α值均大于0,說(shuō)明個(gè)體間相互吸引,基本成份為個(gè)體群的聚集分布;β值大于1說(shuō)明三葉斑潛蠅幼蟲無(wú)論是在番茄還是豇豆上的分布均是聚集的(圖1)。
圖1 平均擁擠度與平均密度的回歸Fig.1 Relationship between mean crowding and mean density
2.2.2Taylor冪法則
用Taylor式lgS2=lga+blgm得回歸關(guān)系即:番茄:lgS2=0.41057+1.24528*lgm(R=0.9729);豇豆:lgS2=0.55960+1.46526*lgm(R=0.9744)從上兩式中可以看出,三葉斑潛蠅幼蟲的lga>0,b>1,說(shuō)明三葉斑潛蠅的幼蟲為具密度依賴性的聚集分布,即聚集強(qiáng)度隨密度的增加而增大(圖2)。由圖可見(jiàn),三葉斑潛蠅幼蟲的S2-m曲線與負(fù)二項(xiàng)分布的理論曲線接近,因此,三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的分布型均為負(fù)二項(xiàng)分布。
圖2 方差與平均密度的關(guān)系Fig.2 Relationship between variance and mean density
2.3聚集因素分析
從表1和2可知,三葉斑潛蠅的幼蟲在番茄和豇豆上的聚集均數(shù)λ的值基本都小于2,由此可以推斷,三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的聚集分布的原因是成蟲本身的習(xí)性及環(huán)境條件所引起的。用λ值與m作直線回歸,結(jié)果為:番茄:λ=-0.014874+0.596759m(R=0.9525);豇豆:λ=-0.335231+0.737307m(R=0.8805)(圖3)。三葉斑潛蠅幼蟲的λ值隨種群密度的增加而增大,三葉斑潛蠅幼蟲的種群密度m<3頭/葉時(shí),聚集為害原因絕對(duì)大部分是由環(huán)境因素引起的,而當(dāng)m>3頭/葉時(shí),λ值大于2,三葉斑潛蠅幼蟲為害原因則是由該蟲本身的聚集行為引起的。
圖3 集均數(shù)與平均密度的關(guān)系Fig.3 Relationship between aggregated mean and mean density
2.4理論抽樣數(shù)模型
以下三種模型都是根據(jù)一般隨機(jī)分布的理論抽樣數(shù)公式,通過(guò)方差代換而得到:
①Southwood的Kc法
根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)測(cè)定,三葉斑潛蠅幼蟲Kc=0.4481,將其代入模型得:
②Iwao法
根據(jù)調(diào)查所得的m*和m回歸中α=2.1594,β=1.8062得:
③Taylor冪法
根據(jù)Taylor冪法,a=3.6274,b=1.4653得:
通過(guò)理論抽樣模型即可求得三葉斑潛蠅在不同種群密度與不同精度要求下抽取的理論抽樣數(shù)n,n隨允許誤差D、平均密度m和置信度t的變化而變化(表3)。
表3 三葉斑潛蠅幼蟲理論抽樣數(shù)數(shù)值表
從表中可知,一般在D和t值相同的情況下,在蟲口密度較低時(shí),Kc法和Taylor冪法所求出的抽樣數(shù)n較Iwao法?。坏S蟲口密度的增大,Kc法和Taylor冪法所求得的抽樣數(shù)n較Iwao法大。當(dāng)平均蟲口密度m不變時(shí),隨著允許誤差D的增大,最適理論抽樣數(shù)n逐漸減小;當(dāng)允許誤差D不變時(shí),隨著平均蟲口密度m的增大,最適理論抽樣數(shù)n也在逐漸減小。當(dāng)種群密度上升到一定數(shù)量時(shí),抽樣數(shù)量也趨于穩(wěn)定。因此在實(shí)際應(yīng)用理論抽樣數(shù)時(shí),可根據(jù)不同的需要來(lái)確定相應(yīng)的D、t值和抽樣公式。
昆蟲個(gè)體在其生存空間的分布格局是種群的重要屬性之一,由物種的生物學(xué)特性和環(huán)境條件所決定??臻g格局反映了昆蟲在寄主植物和非生物環(huán)境影響下,空間需求的內(nèi)在生物學(xué)特性(李哲等,2004)。研究昆蟲種群空間格局對(duì)于制定準(zhǔn)確的抽樣設(shè)計(jì)方案,了解捕食與獵物關(guān)系,種內(nèi)及種間關(guān)系,種群猖撅與擴(kuò)散行為以及編制有害生物防治措施都具有很重要的指導(dǎo)作用(丁巖欽,1994)。科學(xué)的抽樣方法不僅能提高調(diào)查精確度,還可以節(jié)省人力物力,對(duì)害蟲種群控制研究具有重要意義。王金福和鄭琦應(yīng)用8個(gè)聚集度指標(biāo)分析了秋黃瓜上不間時(shí)期的瓜螟幼蟲種群空間格局,用Fuzzy聚類分析法測(cè)定了空間格局動(dòng)態(tài),并對(duì)田間抽樣技術(shù)進(jìn)行了探討(王金福和鄭琦,1990);李建慶等研究楊樹(shù)上云斑天牛種群的空間格局和抽樣技術(shù), 應(yīng)用Taylor的冪法則、Iwaom*-m回歸分析法及6個(gè)聚集指標(biāo),對(duì)云斑天牛種群的卵、幼蟲、蛹或成蟲的空間分布型和抽樣技術(shù)進(jìn)行了研究,并做了影響因素分析(李建慶等,2009)。
本文通過(guò)聚集度指標(biāo)、Iwao法及Taylor冪法則,分析了三葉斑潛蠅的空間格局,三葉斑潛蠅的幼蟲在番茄和豇豆上均呈聚集分布,分布的基本成分是以個(gè)體群形式存在。根據(jù)聚集均數(shù)λ值的大小推斷,三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的聚集分布原因是由成蟲本身的習(xí)性及環(huán)境條件所引起的;同時(shí)在一定的允許誤差水平下,利用抽樣技術(shù),可以經(jīng)濟(jì)而準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)蟲口密度,為田間系統(tǒng)調(diào)查提供有效的理論參考;同時(shí)通過(guò)分布型參數(shù),采用Kc法、Iwao法及Taylor冪法比較發(fā)現(xiàn),不同種群密度下可選用不同的方法來(lái)確定理論抽樣數(shù),這為三葉斑潛蠅防治指標(biāo)的確定提供了參考。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于斑潛蠅空間分布型和抽樣技術(shù)研究的文章大多集中于美洲斑潛蠅,三葉斑潛蠅關(guān)于這方面的報(bào)道較少。張玉華等研究了美洲斑潛蠅幼蟲的空間分布型及抽樣技術(shù),對(duì)豆角、茄子、黃瓜三種蔬菜9組樣本各項(xiàng)指標(biāo)均符合聚集分布標(biāo)準(zhǔn),同時(shí)應(yīng)用Taylor冪法則、lwao回歸分析法測(cè)定出該蟲的空間格局是基本成份為個(gè)體群的聚集分布,并對(duì)不同精度條件下的理論抽樣數(shù)進(jìn)行了確定(張玉華等,2000);Li等研究菜豆上三葉斑潛蠅的田間分布格局結(jié)果表明在高蟲口密度情況下其空間分布型為聚集分布,而在低密度蟲口密度情況下空間分布型卻為均勻分布(Lietal., 2012);運(yùn)用Taylor的冪法則、Iwaom*-m回歸分析對(duì)南美斑潛蠅幼蟲在黃瓜、瑞士甜菜、豇豆上分布型進(jìn)行研究,結(jié)果表明在黃瓜和豇豆上南美斑潛蠅為不均勻分布,而在瑞士甜菜上卻為聚集分布(Emaf and Nemer, 2000)。各個(gè)研究結(jié)果不同的原因,首先可能與各地的地理種群和寄主植物不同關(guān)系較大;其次可能與研究選擇的蟲態(tài)或蟲齡有關(guān);再者可能是研究所選用的聚集指標(biāo)與公式不同引起。因此,利用空間分布型和抽樣技術(shù)進(jìn)行了研究時(shí),應(yīng)以當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況為依據(jù),同時(shí)必須充分考慮地理種群、寄主植物以及其他因素的綜合影響,以提高實(shí)驗(yàn)的準(zhǔn)確度。作為外來(lái)入侵物種明確三葉斑潛蠅在我國(guó)的發(fā)生危害特點(diǎn),對(duì)于揭示其種群擴(kuò)張過(guò)程,災(zāi)害發(fā)生機(jī)制以及采取相應(yīng)的控制措施具有非常重要的作用。當(dāng)然想要更好的了解三葉斑潛蠅種群的空間格局需要長(zhǎng)期的定點(diǎn)的調(diào)查研究,同時(shí)還要結(jié)合生態(tài)系統(tǒng)中的天敵-害蟲-寄主之間的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,來(lái)更好的了解在自然生態(tài)系統(tǒng)中三葉斑潛蠅的空間格局,在空間格局分析的基礎(chǔ)上根據(jù)不同的條件選擇最合適的理論抽樣數(shù),為該蟲的田間密度調(diào)查和蟲情預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)。
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The spatial distribution patterns of larva of theLiriomyzatrifoliiand its sampling technique
CHANG Ya-Wen1*, HE Ya-Ting1*, SHEN Yuan2, GONG Wei-Rong3**, TIAN Zi-Hua3, DU Yu-Zhou1**
(1. School of Horticulture and Plant Protection & Institute of Applied Entomology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu Province,China;2. Agriculture and Forestry Bureau of Binhu District, Wuxi 214071, Jiangsu Province,China;3. Plant Protection Station of Jiangsu Province, Nanjing 21003, China)
Liriomyzatrifoliiis an important horticultural and vegetable pests in china, studies on spatial distribution pattern and sampling technique can provide theoretical base for the damage survey and control ofL.trifolii. In this study, the spatial distribution pattern of the larve ofL.trifoliiin tomato and cowpea was analyzed with Iwao′s distribution function, Taylor′s power law and six aggregation indexes. The results showed that the spatial distribution pattern of the larve ofL.trifoliiin tomato and cowpea were all aggregated, and the basic component of the distribution was individual colony. Through the distribution parameters, used theKcmethod, Iwao method and Taylor method to calculate theoretical sampling number ofL.trifoliiin field under different precision.
Liriomyzatrifolii; spatial distribution patterns; sampling technique; theoretical sampling number
江蘇省科技支撐(農(nóng)業(yè)部分)項(xiàng)目(BE2014410);無(wú)錫科技支撐項(xiàng)目(CLE01N1210);江蘇省“333高層次人才培養(yǎng)工程”(BRA2014316)
*共同第一作者簡(jiǎn)介:常亞文,男,1992年生,碩士,主要從事昆蟲生態(tài)學(xué)研究,E-mail:changyawen@hotmail.com;何婭婷,女,1983年生,碩士,主要從事外來(lái)有害生物的研究,E-mail:xiaohe_17@163.com
**
Author for correspondence,E-mail: zj@jsagri.gov.cn;yzdu@yzu.edu.cn
2016-04-13;接受日期Accepted:2016-05-10
Q965.9;S433
A
1674-0858(2016)04-0866-08