不同貯藏方式對大白菜葉綠素降解的影響

范林林， 史君彥， 呂佳煜， 左進華， 高麗樸，王 清

(北京市農(nóng)林科學院蔬菜研究中心，果蔬農(nóng)產(chǎn)品保鮮與加工北京市重點實驗室，農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)園藝作物生物學與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)(北方)重點實驗室，北京 100097)

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不同貯藏方式對大白菜葉綠素降解的影響

范林林， 史君彥， 呂佳煜， 左進華， 高麗樸，王 清*

(北京市農(nóng)林科學院蔬菜研究中心，果蔬農(nóng)產(chǎn)品保鮮與加工北京市重點實驗室，農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)園藝作物生物學與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)(北方)重點實驗室，北京 100097)

[目的]研究不同貯藏方式對大白菜貯藏品質(zhì)的影響，為大白菜的采后保鮮技術提供參考。[方法]以大白菜為試材，將其置入0 ℃冷庫(0.03 mmPE袋包裝)和傳統(tǒng)窖中，在100 d貯藏期間內(nèi)測定大白菜中與葉綠素降解相關的生理生化指標。[結果]冷庫貯藏能夠有效地延緩大白菜的水分損失，維持葉綠素含量，較好地抑制了參與葉綠素降解途徑的相關酶活性，其中包括脫鎂葉綠素酶(Pheophytinase，PPH)活性、葉綠素酶(Chlase)活性、脫鎂螯合酶(Mg-dechelating)活性，而葉綠素過氧化物酶(chlorophyll-peroxidase，Chl-POX)被證實不是參與大白菜葉綠素降解的關鍵酶；除此之外，還較好地維持了大白菜葉綠體的完整性及其數(shù)量。[結論]0 ℃冷庫貯藏結合0.03 mmPE包裝可有效抑制大白菜葉綠素的降解，對其保鮮效果最佳。

大白菜；貯藏方式；葉綠素降解；脫鎂葉綠素酶

大白菜(Brassicarapapekinesis)為十字花科蔬菜，起源于我國，是我國栽培面積最大的蔬菜作物之一。大白菜產(chǎn)量高、耐貯運、供應期長、營養(yǎng)豐富、味道鮮美、食用方法多樣，有“蔬菜之王”的美稱[1]，且大白菜中含有脂肪、蛋白質(zhì)、膳食纖維、水分、VB1、VB2、VC，還含有鉀、鈉、鈣、鎂、鐵等礦物質(zhì)元素，是深受人們喜愛并經(jīng)常食用的蔬菜[2]。

然而，隨著種植業(yè)結構的調(diào)整、人民生活水平的日益提高和蔬菜種類的日趨豐富，蔬菜市場也出現(xiàn)了新的變化，要求大白菜產(chǎn)品四季都有供應，而且反季節(jié)需求逐年增加[3]。大白菜極易脫綠變黃(白)，這就需要對大白菜實施有效可行的保鮮技術，以滿足人們的需求。

葉綠素(chlorophyll，Ch1)是綠色植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，在光合作用的能量捕獲及能量傳遞中起著非常重要的作用[4]，同時也是與果蔬采后商品性密切相關的重要色素之一[5]。在果蔬成熟衰老過程中，通常是隨著葉綠素的降解，果蔬特有的色澤得以顯現(xiàn)，但綠色果蔬其綠色色澤的消退變黃(白)往往是其品質(zhì)下降的重要標志[6]。筆者研究了冷庫和傳統(tǒng)窖貯藏方式對大白菜葉綠素降解的抑制效果，以期為大白菜的貯藏保鮮提供技術參考。

1　材料與方法

1.1材料大白菜，品種為新3號，產(chǎn)地為北京通州；120 cm×200型0.03 mm厚度的金蝶PE保鮮袋，北京科創(chuàng)匯達生物科技有限公司。

主要儀器設備：UV-1800紫外分光光度計，上海精密科學儀器有限公司；TGL-16G-A高速冷凍離心機，廣州晟龍實驗儀器有限公司；QT-CNOT-201 O2/CO2便攜式測定儀，北京宏昌信科技有限公司。

1.2方法將200顆大白菜分別去外層葉，然后用0.03 mm PE保鮮膜包裝，每袋裝10顆，封口后置入0 ℃冷庫中貯藏；同時將另外200顆大白菜放入傳統(tǒng)窖中貯藏，每20 d測定與生理生化相關指標。

1.3測定指標及方法

1.3.1乙烯釋放量。采用氣相色譜法測定，色譜條件參照Kaewsuksaeng等的方法[7]。

1.3.2O2/CO2含量。采用QT-CNOT-201 O2/CO2便攜式測定儀進行測定。

1.3.3可溶性糖含量的測定?？扇苄蕴翘崛》椒▍⒄認ia等方法并進行改良[8]，測定采用高效液相色譜法(HPLC)[9]。液相色譜儀為Waters1525系統(tǒng)，碳水化合物柱(Transgenomic COREGET-87C；7.8 mm×300 mm，10 μm)，外加保護柱(Transgenomic CARB Sep Coregel 87C cartridge)。色譜條件：柱溫85 ℃，參比池溫度35 ℃，流速0.7 mL/min；Waters 2414示差折光檢測器；流動相為脫氣后的超純水(18.2 MΩ·cm)。每次進樣體積5 μL，根據(jù)樣品峰面積和各種碳水化合物的標準曲線計算其含量。

1.3.4葉綠素含量的測定。取0.2 g大白菜外葉片，加液氮研成粉末，轉入15 mL帶塞離心管中，加80%的丙酮水溶液，避光浸提，5 000 r/min離心10 min，吸取上清液稀釋一倍后測定波長645及663 nm處的吸光值，按照Aron公式計算葉綠素a、葉綠素b含量[10]。

1.3.5PPH活力的測定。參照Aiamla-or等的方法并予以改進[11]。丙酮粉制備：取10 g葉片，加入冷丙酮(-20 ℃)勻漿，濾紙抽濾，冷丙酮洗濾，室溫干燥，-20 ℃貯藏備用。酶液制備：取上述丙酮粉0.5 g，加入25 mL 50 mmol/L的Tris-HCl(pH8.0)，冰浴攪拌1 h后用2層紗布過濾，濾液在4 ℃下10 000 r/min離心15 min。上清液用45%～80%飽和硫酸銨沉淀，沉淀用緩沖液溶解，置于4 ℃?zhèn)溆谩PH活性測定：反應混合液由0.35 mL酶液，75 μL 2.0% Triton X-100，0.1 mL脫鎂葉綠素a(10 μmol/L)，0.7 mL 50 mmol/L Tris-HCl(pH 8.0)組成。反應于暗處25 ℃下進行。90 min時加入丙酮至終濃度為25%終止反應。然后，加入3 mL的正己烷萃取脫鎂葉綠素a，于波長667 nm測定在丙酮層中的脫鎂葉綠酸a的吸光值。PPH活性以1 min生成1 μmol脫鎂葉綠酸a為一個酶活單位(U)。

1.3.6酶活力測定。葉綠素酶活性測定參照文獻[12]的方法，脫鎂螯合酶活性參照文獻[13]的方法進行測定，葉綠素過氧化酶活性參照文獻[14]的方法測定。

1.3.7電子顯微鏡學。將大白菜外葉先用2.5%戊二醛、67 mmol/L磷酸緩沖溶液(pH 7.4)固定，然后再用1%的餓酸固定。樣品進一步采用乙醇脫水，脫水后嵌入樹脂中。超薄切片先用4%乙酸雙氧鈾染色再用檸檬酸鉛染色，最后利用電子顯微鏡(Hitachi,日本東京)觀察及照相。此方法參照Suzuki等的方法并予以改進[15]。

1.4數(shù)據(jù)分析采用Origin 8.5作圖，試驗結果取3次測定的平均值，以IBM SPSS Statistics 19進行顯著性分析。

2　結果與分析

2.1冷庫貯藏方式對大白菜乙烯釋放量的影響由圖1可知，隨著貯藏時間的延長，大白菜的乙烯釋放量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在貯藏期第60天達到最大值，且在貯藏期0～60 d乙烯釋放量上升速度高于貯藏期60～100 d時乙烯釋放量的下降速度。說明采后大白菜在成熟衰老過程中仍進行著生命活動，其乙烯含量隨著其成熟衰老呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且在前期大白菜的成熟衰老速度較快，貯藏后期成熟衰老速度較慢。

圖1　冷庫貯藏方式下大白菜乙烯釋放量的變化Fig.1　Changes of ethylene release amount in Chinese cabbage under refrigeration storage

2.2冷庫貯藏方式對大白菜O2/CO2含量的影響O2/CO2含量在一定程度上反映了大白菜在貯藏過程中的呼吸強度。由圖2可知，隨著貯藏時間的延長，大白菜的O2含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而CO2含量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。由此說明，大白菜在冷庫貯藏條件下不斷進行著呼吸作用，即不斷地消耗O2和產(chǎn)生CO2，進而導致了O2含量的下降和CO2含量的上升。在貯藏期20～80 d時，O2含量下降的速度和CO2含量上升的速度相比于貯藏初期和貯藏末期都較為緩慢，說明在此期間，大白菜的呼吸強度較小，在貯藏初期(0～20 d)和貯藏末期(80～100 d)大白菜的呼吸強度較強。因此在生產(chǎn)實際過程中，應較好地抑制大白菜貯藏初期和貯藏末期的呼吸強度，使其營養(yǎng)物質(zhì)不被消耗掉，從而達到延長大白菜貨架壽命的目的。

圖2　冷庫貯藏方式下大白菜O2/CO2含量的變化Fig.2　Changes of O2/CO2 content in Chinese cabbage under refrigeration storage

2.3冷庫和傳統(tǒng)窖貯藏方式對大白菜可溶性糖含量的影響可溶性糖含量可在一定程度上反映大白菜的口感，是大白菜貯藏品質(zhì)的一項重要指標。由圖3可知，隨著貯藏時間的延長，各試驗組大白菜的可溶性糖呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，其中傳統(tǒng)窖組大白菜的可溶性糖始終高于冷庫組，在貯藏期第60天時，傳統(tǒng)窖組大白菜的可溶性糖是冷庫組的1.35倍，這可能與傳統(tǒng)窖貯藏的大白菜失水有關，導致其可溶性糖含量的上升。因此，冷庫貯藏方式可較好地維持大白菜的水分含量。

圖3　不同貯藏方式下大白菜可溶性糖含量的變化Fig.3　Changes of total soluble sugar content in Chinese cabbage under different storage methods

2.4冷庫和傳統(tǒng)窖貯藏方式對大白菜葉綠素含量的影響色澤是評價綠色果蔬品質(zhì)的重要指標之一，也是消費者選擇果蔬的重要標準。葉綠素是植物進行光合作用的重要色素物質(zhì)。新鮮大白菜色澤鮮綠，葉綠素含量高；采后隨著貯藏時間的延長，其葉綠素不斷降解，大白菜綠色色澤逐漸消褪變黃(白)，嚴重影響大白菜的感官品質(zhì)。

葉綠素細分為葉綠素a和葉綠素b，其含量反映了大白菜的色澤，葉綠素含量越多表明大白菜葉越綠。由圖4可知，隨著貯藏時間的延長，各試驗組大白菜的葉綠素a和葉綠素b含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，其中冷庫組大白菜的葉綠素a和葉綠素b含量始終高于傳統(tǒng)窖貯藏組，冷庫組大白菜的葉綠素a含量與傳統(tǒng)窖貯藏組白菜的葉綠素a含量在整個貯藏期間呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)，在貯藏期第40天時，冷庫組大白菜的葉綠素a含量是傳統(tǒng)窖組的2.10倍，冷庫組大白菜的葉綠素b含量與傳統(tǒng)窖貯藏組白菜的葉綠素b含量在整個貯藏期間差異性不顯著(P>0.05)。因此，冷庫貯藏方式可較好地維持大白菜的葉綠素含量，減緩葉綠素的降解，較好地保留了大白菜的營養(yǎng)物質(zhì)，保持大白菜鮮綠。

圖4　不同貯藏方式下大白菜葉綠素含量的變化Fig.4　Changes of chlorophyll content in Chinese cabbage under different storage methods

2.5冷庫和傳統(tǒng)窖貯藏方式對大白菜葉綠素降解相關酶活性的影響PPH專一催化脫鎂葉綠素a生成脫鎂葉綠酸a[16]，為PAO的開環(huán)反應提供了唯一的底物。PPH的發(fā)現(xiàn)改變了以往認為葉綠素酶是葉綠素降解的第1步的觀點[17]。由圖5A可知，傳統(tǒng)窖組大白菜的脫鎂葉綠素酶活性在整個貯藏期間基本無變化，且始終高于冷庫組，而冷庫組大白菜的脫鎂葉綠素酶活性基本呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，在貯藏期第60天時，冷庫組大白菜的脫鎂葉綠素酶活性僅為傳統(tǒng)窖組的61.29%，由此說明，傳統(tǒng)窖貯藏的大白菜葉綠素會在較高的脫鎂葉綠素酶活性下很快降解。

有研究表明，植物體內(nèi)的葉綠素在葉綠素酶和脫鎂葉綠素酶的作用下，分別脫去植基和鎂離子，生成具有環(huán)狀結構的脫鎂葉綠酸a，之后在氧化還原酶及丙二酸單酰轉移酶作用下最終變?yōu)闊o色、無熒光的線性四吡咯物質(zhì)(NCCs)，而葉綠素酶在此階段中起關鍵性作用[18-19]。由圖5B可知，隨著貯藏時間的延長，各試驗組大白菜的葉綠素酶活性呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢，在貯藏期0～40 d時，傳統(tǒng)窖組大白菜的葉綠素酶活性始終高于冷庫組，且在貯藏期第20天時達到最大值，此時傳統(tǒng)窖組大白菜的葉綠素酶活性是冷庫組的1.71倍。由此說明，傳統(tǒng)窖組大白菜的葉綠素酶活性在貯藏初期第20天時達到峰值，導致了大白菜葉綠素的快速降解，進而使大白菜脫綠。在貯藏期第60天時，冷庫組大白菜的葉綠素酶活性才達到最大值，較好地抑制了大白菜的葉綠素酶活性，從而延緩了葉綠素的降解。

由圖5C可知，隨著貯藏時間的延長，傳統(tǒng)窖組大白菜的葉綠素過氧化物酶活性呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而冷庫組大白菜的葉綠素過氧化物酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且在整個貯藏期間，冷庫組大白菜的葉綠素過氧化物酶活性始終高于傳統(tǒng)窖組。而圖4顯示冷庫組大白菜的葉綠素含量顯著高于傳統(tǒng)窖組，因此葉綠素過氧化物酶活性對大白菜的葉綠素降解并無明顯影響。

由圖5D可知，隨著貯藏時間的延長，冷庫組大白菜的脫鎂螯合酶活性基本無變化，略微上升，而傳統(tǒng)窖組大白菜的脫鎂螯合酶活性先下降后上升再下降，且在貯藏期40～60 d時，高于冷庫組。

圖5　不同貯藏方式下大白菜葉綠素降解相關酶活性的變化Fig.5　Changes of chlorophyll degradation enzyme activity of Chinese cabbage under different storage methods

2.6冷庫和傳統(tǒng)窖貯藏大白菜細胞的超微結構由圖6可知，在貯藏期第100天時，冷庫組大白菜的葉綠體的完整性被較好地保持，且葉綠體數(shù)量較多，而傳統(tǒng)窖貯藏的大白菜葉綠體膜已經(jīng)破裂，且葉綠體數(shù)量較少，因此冷庫貯藏有利于保護大白菜葉綠體的完整性和維持葉綠體的數(shù)量，傳統(tǒng)窖貯藏的大白菜細胞中的葉綠體較少，并且葉綠體膜破裂，從而促進了葉綠體的降解。

注：A.冷庫貯藏第100天時的葉綠體(×25 000)；B.冷庫貯藏第100天時的細胞(×1 000)；C.傳統(tǒng)窖貯藏第100天時的葉綠體(×25 000)；D.傳統(tǒng)窖貯藏第100天時的細胞(×1 000)。Note：A.Chloroplast of refrigatory cabbage at 100 d; B.Cells of refrigatory cabbage at 100 d; C.Chloroplast of traditional crypt cabbage at 100 d; D.Cells of traditional crypt cabbage at 100 d.圖6　不同貯藏方式下大白菜細胞的超微結構 Fig.6　Ultrastructural changes of leaf parenchyma cell of Chinese cabbage under different storage methods

3　結論與討論

大白菜在貯藏過程中易產(chǎn)生乙烯，而乙烯的積累導致大白菜迅速衰老，且發(fā)生腐爛等現(xiàn)象，因此通風成為大白菜貯藏保鮮的關鍵因素，而該研究采用的是0 ℃冷庫，冷庫具有通風的作用，因此相比于窖藏，0 ℃冷庫更有利于大白菜的貯藏。李蘭紅報道了大白菜窖貯保鮮技術[20]，該研究對比了大白菜的窖貯保鮮技術與0 ℃冷庫保鮮技術，結果發(fā)現(xiàn)，0 ℃冷庫更有利于大白菜的貯藏。另外，在大白菜的貯藏過程中，大白菜的呼吸強度特別大，因此，低溫也是大白菜貯藏的關鍵條件。最后，第2年售賣的白菜都比第1年售賣的白菜要白，說明隨著貯藏時間的延長，大白菜中的葉綠素在不斷地降解，該研究采用的0.03 mm PE袋包裝結合0 ℃冷庫貯藏對大白菜的葉綠素降解有較好的抑制作用。

該研究結果表明，相比于傳統(tǒng)窖貯藏，冷庫貯藏能夠有效地延緩大白菜的水分損失，維持葉綠素含量，較好地抑制了參與葉綠素降解途徑的相關酶活性，其中包括脫鎂葉綠素酶、葉綠素酶活性、脫鎂螯合酶活，葉綠素過氧化物酶被證實不是參與大白菜葉綠素降解的關鍵酶；除此之外，還較好地維持了大白菜葉綠體的完整性及其數(shù)量。

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Effects of Storage Methods on Chlorophyll Degradation in Chinese cabbage

FAN Lin-lin,SHI Jun-yan,LU Jia-yu,WANG Qing*et al

(Beijing Vegetable Research Center,Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Beijing Key Laboratory of Fruits and Vegetable Storage and Processing,Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (North China),Ministry of Agriculture; Key Laboratory of Urban Agriculture (North),Ministry of Agriculture,Beijing 100097)

[Objective] To research the effects of different storage methods on the quality of Chinese cabbage,and to provide references for the postharvest fresh-keeping technology of Chinese cabbage.[Method] With Chinese cabbage as the test materials,Chinese cabbage was stored in refrigeration storage at 0 ℃ (0.03 mm PE packaging) and traditional crypt.Physiological and biochemical indexes related to chlorophyll degradation were detected during the storage time of 100 d.[Result] Chinese cabbage in refrigeration storage maintained higher water content and chlorophyll content compared to that in traditional crypt.Refrigeration storage restricted the related enzyme activities participated in chlorophyll degradation pathway,including pheophytinase (PPH) activities,chlase activity,Mg-dechelating activity.Chlorophyll-peroxidase (Chl-POX) was not the key enzyme of chlorophyll degradation in Chinese cabbage,and maintained the integrity and quantity of chlorophyll in Chinese cabbage.[Conclusion] Refrigeration storage at 0 ℃ combining with 0.03 mm PE packaging effectively restricts the chlorophyll degradation of Chinese cabbage,and has good preservation effects.

Chinese cabbage; Storage method; Chlorophyll degradation; Pheophytinase

國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)體系建設項目(CARS-25-E-01)；京津冀大白菜智能貯藏技術與設備示范和推廣項目(20160106)；西北非耕地園藝作物生態(tài)高效生產(chǎn)技術研究與示范項目(201203095)；北京市農(nóng)林科學院青年基金項目(201404)。

范林林(1990- )，女，山東金鄉(xiāng)人，碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工與食品資源開發(fā)。*通訊作者，副研究員，從事農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工研究。

2016-05-31

S 509.3

A

0517-6611(2016)20-086-04