黃詩(shī)揚(yáng)，盧寶明，任建武，姜英淑，沙海峰，李梓楠

(1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2.北京市林業(yè)種子苗木管理總站，北京 100029)

太陽李不同葉位光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征

黃詩(shī)揚(yáng)1，盧寶明2，任建武1，姜英淑2，沙海峰2，李梓楠1

(1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2.北京市林業(yè)種子苗木管理總站，北京 100029)

2014年6月在北京昌平國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)以3年生太陽李新鮮葉片為試材，采用Handy PEA便攜式植物熒光儀對(duì)不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定，記錄葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的快相部分，繪制太陽李不同葉位葉片葉綠素的OJIP熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線；采用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)對(duì)不同葉位葉片測(cè)定凈光合作用速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)。結(jié)果表明隨著葉位從梢部向基部降低，光量子捕獲能力、電子傳遞能力、光化學(xué)效率以及光合作用速率會(huì)發(fā)生規(guī)律性變化，以第5、6、7葉位的光合作用機(jī)構(gòu)表現(xiàn)最好。

太陽李；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；光合作用速率

太陽李(Prunusceraifera′Pissardii′)為薔薇科李屬園林植物新品種[1]，耐寒性強(qiáng)、耐修剪、適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)速度快、枝葉鮮紅艷麗[2]，全年紅葉期達(dá)260 d左右，比紫葉李、紫葉矮櫻更鮮艷奪目，是彩葉樹種家族中不可多得的優(yōu)秀成員。太陽李夏季葉片顏色保持亮麗色彩，健康狀況良好，很少發(fā)現(xiàn)病斑焦葉，在北京地區(qū)栽培的眾多彩色葉樹種中獨(dú)樹一幟。其葉片鮮明的特征不可能與光合作用狀況沒有關(guān)系，因此從這個(gè)意義上說，太陽李也是研究園林樹木光合作用的好材料。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康奶结槪玫綇V泛研究和應(yīng)用。1931年，Kautsky和Hirsch用肉眼觀察并記錄了葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象，他們將暗適應(yīng)的葉子光照后，發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度隨時(shí)間而變化，并與CO2的固定有關(guān)。隨著科技水平的發(fā)展和研究的不斷深入，利用葉綠素?zé)晒鈁3]誘導(dǎo)技術(shù)快速測(cè)得植物光合作用的變化，又由于其測(cè)量時(shí)對(duì)植物葉片光合組織的無損傷性，已廣泛地應(yīng)用于植物生理生態(tài)學(xué)的研究。結(jié)合前人的研究成果，本文對(duì)太陽李不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合作用狀況做了進(jìn)一步研究，以期對(duì)了解彩色樹種酷熱季節(jié)葉色保持的生理機(jī)制有所裨益。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2014 年6月在北京昌平國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)進(jìn)行。以植株生長(zhǎng)良好、管理正常的3年生太陽李新鮮葉片為試材，選取樹冠外圍健壯枝條15條，分別從頂端葉位順序向下計(jì)數(shù)10枚葉片，采用美國(guó)產(chǎn)CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)、英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)Handy PEA便攜式植物熒光儀測(cè)定光合作用速率以及葉綠素快速熒光參數(shù)。光合作用速率和快速葉綠素誘導(dǎo)動(dòng)力曲線的測(cè)定方法依據(jù)王亞蕓等[4]的方法。以上每次試驗(yàn)重復(fù)6次。

2 結(jié)果與分析

2.1 太陽李不同葉位葉片光合作用指標(biāo)

太陽李不同葉位葉片光合作用指標(biāo)測(cè)定結(jié)果見表1。由表1可知，從梢部第1枚葉片計(jì)數(shù)，光合作用速率很低，只有0.7 μmol·m-2·s-1，顯示幼嫩葉片光合作用機(jī)構(gòu)尚未發(fā)育完全；同一枝條上的葉位越往下，太陽李葉片同化二氧化碳的能力越強(qiáng)，到枝條中部，達(dá)到最高，凈光合作用速率高達(dá)17 μmol·m-2·s-1。表明旺盛生長(zhǎng)季節(jié)，太陽李成熟葉片光合作用速率很高，同化能力強(qiáng)，使其能夠快速生長(zhǎng)。同一枝條的中下部，隨著葉位降低，光合作用速率呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)；到了葉位10，光合作用速率只有7.5 μmol·m-2·s-1，不足最高值的一半，分析認(rèn)為是長(zhǎng)期適應(yīng)光照強(qiáng)度不足環(huán)境所致，位于樹冠內(nèi)部的低葉位葉片氣孔開張不充分，氣孔導(dǎo)度不到中部葉片的十分之一，作為光合作用碳同化底物的CO2存在一定程度的供應(yīng)不足。從另一方面來看，位于樹冠內(nèi)層的枝條基部葉片的水分利用效率最高，蒸騰速率最低，與樹冠內(nèi)層局部空間的空氣濕度大導(dǎo)致的氣孔內(nèi)外水蒸氣壓力差縮小有關(guān)。

表1 太陽李光合作用指標(biāo)

*：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=6。下同。

2.2 不同葉位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉片暗處理后再用可見光照射會(huì)發(fā)出隨時(shí)間變化而變化的微弱暗紅色熒光信號(hào)，這種信號(hào)大部分來自于PSⅡ的葉綠素a分子。熒光現(xiàn)象實(shí)際上是葉綠素分子吸收了光量子的能量后，處于激發(fā)態(tài)的葉綠素分子，通過能量躍遷又恢復(fù)到穩(wěn)定態(tài)的現(xiàn)象。由于葉綠素?zé)晒馀c光合作用之間的能量分配互為競(jìng)爭(zhēng)、此消彼長(zhǎng)，因此可以通過研究植物發(fā)射熒光量的變化觀測(cè)植物的生理變化，進(jìn)而可以推斷植物的生長(zhǎng)狀況。通過測(cè)定OJIP-test曲線可以獲得快速熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。從圖1可見，OJIP曲線各個(gè)拐點(diǎn)明顯，并沒有出現(xiàn)不正常的突出拐點(diǎn)，說明本試驗(yàn)條件下，太陽李生長(zhǎng)未遇到明顯逆境脅迫。各個(gè)葉位的最大光量子效率Fv/Fm均大于0.82(表2)，說明太陽李生長(zhǎng)狀態(tài)良好。

由圖1可見，葉位1的初始熒光Fo最低，由于初始熒光來自葉綠素Chla，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)，所以剛長(zhǎng)出的嫩葉葉綠素含量低；而位于中部的葉位7的成熟葉片，葉綠素含量最高。由于Vj反映了照光2 ms時(shí)有活性的反映中心的關(guān)閉程度，故葉位7、8的反映中心開放程度最高，而梢部的前4位葉片反應(yīng)中心很容易處于關(guān)閉狀態(tài)。圖中顯示，在J點(diǎn)上熒光值各個(gè)葉位差異較大，表明電子經(jīng)由去鎂葉綠素(Pheo)傳遞給PSII反應(yīng)中心初級(jí)受體QA的能力在各個(gè)葉位間有很大的不同。

表2 太陽李快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)

*：Sm為標(biāo)準(zhǔn)化后OJIP曲線與Y軸圍成的面積；Fo為初始熒光；Fm為最大熒光；Fv為可變熒光；Fv/Fm為最大光量子產(chǎn)量；Fv/Fo為可變熒光與初始熒光的比值；Vj為J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光；Vi為I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光。

3 結(jié)論與討論

北京地區(qū)生長(zhǎng)的太陽李，在炎熱的夏季并未顯現(xiàn)出逆境脅迫，生長(zhǎng)狀況良好，其不同葉位葉片的光量子效率不同，隨著葉位的改變呈規(guī)律性的變化。葉位10的葉綠素顯著高于葉位1，而處于中間葉位的葉綠素含量高于高葉位和低葉位葉片。幼嫩的枝條頂端葉片光合作用機(jī)構(gòu)發(fā)育尚未完全，光合作用反應(yīng)中心開放程度不高，電子傳遞能力不強(qiáng)。

梢部葉片光照充分，其色澤更為明亮。然而，隨著葉位的下降，光照強(qiáng)度降低，葉片成熟度升高，在細(xì)胞質(zhì)液泡中積累更多的花青素苷，葉片顏色迅速變深、變暗，葉位7、8的葉片往往表現(xiàn)為紫黑色；基部的葉片由于光照不足，光合作用產(chǎn)物積累不充分，花青素苷含量遞減，則葉片表現(xiàn)為一定程度的暗綠色。值得注意的是，葉位10的光合作用速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均較低，其光合作用速率甚至低于未完全成熟的第4枚葉片。原因在于，樹冠內(nèi)層的葉片氣孔開張小，如果葉肉內(nèi)部阻力相同情況下，較低的胞間二氧化碳濃度會(huì)成為碳同化的限制因素，削弱了位于枝條基部的樹冠內(nèi)葉片呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)。

[1]王德芳.北京地區(qū)彩葉植物引種栽培研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28(19)：297-302.

[2]李平.中華太陽李硬枝嫁接試驗(yàn)[J].遼寧林業(yè)科技，2012，28(2)：28，62.

[3]李鵬民.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31(6)：599-566.

[4]王亞蕓，王立英，任建武，等.金葉榆不同葉位呈色生理機(jī)制研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30(16)：22-29.

Measurement of Chlorophyll Fluorescence Parameters and Photosynthesis of Different Blade Position inPrunusceraifera′Pissardii′

HUANG Shi-yang1，LU Bao-ming2，REN Jian-wu1，JIANG Ying-shu2，SHA Hai-feng2，LI Zi-nan1

(1.CollegeofBiologicalSciencesandBiotechnology，BeijingForestryUniversity，Beijing100083，China；2.ForestSeedandSeedlingCenterofBeijing，Beijing100029，China)

Prunusceraifera′Pissardii′ is a new cultivar belong to family of rosaceae，and its leaves are bright red that is endurable.The chlorophyll fluorescence parameters of different position leaves were determined by using Handy PEA，and record the fast phase part of chlorophyll fluorescence kinetics curves，then draw OJIP chlorophyll fluorescence induction kinetics curve of the leaf in different blade position.The photosynthesis of different position leaves were determined by using CIRAS-2 Portable Photosynthesis System.The data on photosynthetic rate，transpiration Rate，internal CO2concentration，stomatal conductance，and water use efficiency were got.The results demonstrated that there were regularly changes in terms of capability trapping energy，electron transport and photochemical efficiency of PSⅡ，along with the blade position on the same branch，and the photosynthetic apparatus of leaves located on the middle part of a branch named the fifth，sixth and seventh blade performed efficiently.

Prunusceraifera′Pissardii′；chlorophyll fluorescence parameters；photosynthetic rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.014

2015-06-20；

2015-08-03

北京市科委項(xiàng)目(北京地區(qū)原生樹種和歸化樹種開發(fā)及定向培育利用，D141100004014004)

黃詩(shī)揚(yáng)(1994—)，女，湖北孝感人，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院本科生，從事生物技術(shù)方面研究。E-mail：huangshiyang628@gmail.com。

任建武(1967—)，男，山西大同人，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院副教授，博士，從事植物生物技術(shù)研究。E-mail：jianwur@sina.com。

S662.3

A

1002-7351(2016)02-0077-03