華北平原地區(qū)景觀格局對麥田害螨種群數(shù)量的影響

盧增斌, 歐陽芳, 張永生, 關(guān)秀敏, 門興元,*

1 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，濟(jì)南　250100　　2 中國科學(xué)院動物研究所，農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100101　　3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長沙　410128　　4 山東省農(nóng)業(yè)廳植物保護(hù)總站，濟(jì)南　250100

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華北平原地區(qū)景觀格局對麥田害螨種群數(shù)量的影響

盧增斌1, 歐陽芳2, 張永生3, 關(guān)秀敏4, 門興元1,*

1 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，濟(jì)南2501002 中國科學(xué)院動物研究所，農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京1001013 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長沙4101284 山東省農(nóng)業(yè)廳植物保護(hù)總站，濟(jì)南250100

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的集約化經(jīng)營導(dǎo)致農(nóng)田景觀格局日趨單一，而農(nóng)田景觀格局的變化勢必對害蟲種群產(chǎn)生深刻的影響，闡明景觀因子對害蟲種群的作用是通過生境管理進(jìn)行害蟲控制的基礎(chǔ)。以華北平原地區(qū)的山東省為研究區(qū)域，24個縣級單元為樣點(diǎn)，通過對衛(wèi)星遙感影像和土地覆蓋分類數(shù)據(jù)的分析，獲取了樣點(diǎn)單元的景觀格局指數(shù)，同時定點(diǎn)調(diào)查了樣點(diǎn)單元的麥田害螨種群數(shù)量。利用相關(guān)性分析明確了影響麥田中兩種害螨—麥巖螨(Petrobialatens(Müller))和麥圓葉爪螨(Penthaleusmajor(Duges))種群發(fā)生的主要景觀因子。研究結(jié)果表明景觀因子對麥田中兩種害螨種群均有顯著影響，而兩種害螨對景觀因子的響應(yīng)并不一致。麥巖螨的發(fā)生量與森林的最大斑塊面積指數(shù)和平均斑塊面積均呈顯著正相關(guān)，而與森林類的形狀和水體的景觀形狀指數(shù)均存在顯著負(fù)相關(guān)；麥圓葉爪螨的發(fā)生量同水體的總面積、斑塊面積比例、最大斑塊面積指數(shù)以及縣域范圍的平均斑塊面積均呈顯著負(fù)相關(guān)，而與水體類的形狀呈顯著正相關(guān)。因此在麥田害螨發(fā)生較重的地區(qū)，在區(qū)域性景觀規(guī)劃時，可以通過優(yōu)化農(nóng)田周圍的森林和水體管理，不利于其種群發(fā)生，從而達(dá)到對麥田害螨種群生態(tài)調(diào)控的目的。

景觀格局；景觀因子；麥巖螨；麥圓葉爪螨；種群數(shù)量

農(nóng)田景觀是由耕地、草地、林地、樹籬等不同斑塊組成的鑲嵌體，在景觀尺度上表現(xiàn)為物種生存的各類綴化棲地的空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[1]。近半個世紀(jì)以來，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的規(guī)?；?jīng)營導(dǎo)致農(nóng)業(yè)用地不斷擴(kuò)張、作物種植面積持續(xù)擴(kuò)大和非作物生境的大規(guī)模減少，致使農(nóng)田景觀格局日趨單一，而農(nóng)田景觀格局的變化勢必會影響到景觀中害蟲的發(fā)生和危害及自然天敵的生態(tài)控制功能[2-3]。目前大量的研究表明非作物生境比例比較高的農(nóng)田景觀中自然天敵不僅多樣性豐富且種群數(shù)量多[2]，這是由于非作物生境(農(nóng)田邊緣、休耕地、草地和林地)能夠?yàn)樽匀惶鞌程峁┍匾募闹?、食物和度過不良環(huán)境的庇護(hù)所[2, 4]。然而害蟲種群對景觀復(fù)雜性響應(yīng)的研究相對較少且沒有統(tǒng)一的認(rèn)識[5]，即便在同一個研究系統(tǒng)中不同害蟲種類對景觀復(fù)雜性的響應(yīng)也并不一致[6-8]，如麥長管蚜和禾谷縊管蚜種群數(shù)量的最高值在復(fù)雜農(nóng)業(yè)景觀中超過簡單農(nóng)業(yè)景觀，而麥二叉蚜卻恰恰相反[8]，并且不同景觀因子對害蟲的影響也并不一致，如裸地、草地和林地對麥蚜種群數(shù)量有促進(jìn)作用，而塑料大棚卻能抑制其種群增長[9]。因此，闡明不同景觀因子對害蟲種群的影響，對于通過生境管理進(jìn)行害蟲控制具有重要的理論和實(shí)踐意義。

農(nóng)田景觀格局是生物自然過程與人類干擾相互作用形成的, 是各種復(fù)雜的自然和社會條件相互作用的結(jié)果，同時農(nóng)田景觀格局也制約和影響著各種生態(tài)過程[10]。農(nóng)田景觀格局的主要特征可以采用“質(zhì)、量、形、度”來概括，其中“質(zhì)”表示農(nóng)田景觀中不同的景觀組成，“量”表示不同類型斑塊的大小和面積比例等，“形”表示不同斑塊類型的形狀和排列方式，“度”則反映農(nóng)田景觀格局變化的時間和空間尺度[3]。當(dāng)然，前人的研究更多集中在農(nóng)田尺度條件下非作物生境的種類和面積對害蟲的影響[2, 4, 8-9]，極少關(guān)注于更大空間尺度條件下景觀格局和害蟲發(fā)生之間的關(guān)系，而通過大尺度多景觀因子(質(zhì)、量、形、度)與害蟲種群發(fā)生的相關(guān)性分析更能明確景觀格局因子對農(nóng)田害蟲種群的驅(qū)動作用。

小麥?zhǔn)俏覈A北平原地區(qū)主要的糧食作物之一。麥螨是小麥上的主要害蟲，主要包括麥圓葉爪螨(Penthaleusmajor(Duges))和麥巖螨(Petrobialatens(Müller))，兩者均屬于蛛形綱，蜱螨目，危害十分嚴(yán)重，主要于小麥苗期至抽穗期吸食葉片汁液，常常造成小麥不能抽穗而枯死，嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量[11-12]，如阜陽市麥田害螨年發(fā)生面積10萬hm2，造成小麥產(chǎn)量損失10%—20%[13]。在我國的華北地區(qū)，麥田害螨在農(nóng)田中呈現(xiàn)區(qū)域性分布的特點(diǎn)，某些區(qū)域發(fā)生嚴(yán)重，而另一些區(qū)域發(fā)生卻較輕[11]。這種分布特點(diǎn)可能與區(qū)域性景觀因子的影響有關(guān)，而具體涉及的景觀因子尚不明確。

有鑒于此，本文以華北平原地區(qū)的山東省為研究區(qū)域，24個縣級單元為樣點(diǎn)，通過對衛(wèi)星遙感影像和土地覆蓋分類數(shù)據(jù)的分析，獲取了樣點(diǎn)單元的農(nóng)田景觀格局指數(shù)。同時定點(diǎn)調(diào)查了樣點(diǎn)單元2008—2010年麥田害螨的種群發(fā)生量。通過分析景觀格局指數(shù)和麥田害螨年平均發(fā)生量之間的相關(guān)關(guān)系，以明確影響麥田害螨發(fā)生和危害的主要景觀因子，為基于農(nóng)田景觀格局的麥田害螨種群生態(tài)調(diào)控提供理論和技術(shù)支撐。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)樯綎|省24個地市，分別為淄川、臨淄、棗莊、山亭、滕州、東營、墾利、利津、廣饒、萊陽、濰坊、臨朐、諸城、壽光、安丘、金鄉(xiāng)、嘉祥、文登、日照、樂陵、無棣、菏澤、鄆城、定陶等24個縣市，這24個地區(qū)基本覆蓋了整個山東的各個區(qū)域。

山東省是我國小麥的重要產(chǎn)區(qū)和糧食生產(chǎn)基地，小麥年種植面積333萬hm2左右，屬于暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度12—16℃，≥15℃的有效積溫為3300—3800℃，≥10℃的持續(xù)天數(shù)為190—200 d，降雨量600—1200 mm，年日照時數(shù)為2000—2900 h。

1.2數(shù)據(jù)獲取

1.2.1麥田害螨發(fā)生量的獲取

根據(jù)中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)—麥蜘蛛測報調(diào)查規(guī)范(NY/T 615—2012)，在山東省每個樣點(diǎn)縣范圍內(nèi)選取代表性強(qiáng)的不同(景觀)類型麥田10塊，每塊小麥田按照對角線5點(diǎn)取樣調(diào)查，每個樣點(diǎn)調(diào)查33.3 cm單行長的麥田害螨數(shù)量。每年(2008—2010年)春季麥田害螨活動的高峰期進(jìn)行調(diào)查，每年調(diào)查2次。取樣時將33.3 cm × 17.0 cm的白瓷盤鋪在取樣點(diǎn)的麥根際，將麥苗輕輕壓彎拍打，然后計數(shù)，調(diào)查麥螨種類及其數(shù)量，最后折算為每個縣域的平均發(fā)生量。以2008—2010 年山東省24個縣域麥田害螨春季的年平均發(fā)生量為基礎(chǔ)建立了麥田害螨在全省分布的數(shù)據(jù)庫。

1.2.2衛(wèi)星遙感影像和土地覆蓋分類

本研究使用的遙感數(shù)據(jù)源為2010年Landsat TM/ETM的中分辨率衛(wèi)星影像(10—30m)。運(yùn)用ENVI 5.0遙感圖像處理軟件，對圖像進(jìn)行幾何精校正、圖像裁剪和圖像增強(qiáng)等預(yù)處理。在大量野外實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，建立解譯圖譜庫。對遙感影像進(jìn)行分類解譯，獲得2010年山東省土地覆被分類的柵格數(shù)據(jù)。將山東省區(qū)域內(nèi)土地覆蓋類型歸為8類：森林、草地、濕地、水體、耕地、園地、居住工業(yè)道路交通、其他用地。土地覆被分類的柵格數(shù)據(jù)精度為30 m×30 m。在地理信息系統(tǒng)(ARCGIS 10.2)的支持下，根據(jù)山東省內(nèi)140個縣級單位行政區(qū)的矢量數(shù)據(jù)，把全省土地覆被分類的柵格數(shù)據(jù)分割成140個景觀類型分類圖。

1.3景觀格局分析

1.4數(shù)據(jù)分析

利用PASW Statistics 18.0(2009, IBM, Armonk, NY, USA)對麥田害螨的發(fā)生量進(jìn)行描述性統(tǒng)計。采用R 3.0.3計算景觀格局指數(shù)與麥螨發(fā)生量之間的Pearson相關(guān)系數(shù)并進(jìn)行顯著性分析。顯著性水平設(shè)置為P=0.05。

2　結(jié)果

2.1麥田害螨種群數(shù)量特征及其分布

以山東省為典型代表的華北平原小麥種植區(qū)域中，麥田害螨的發(fā)生量呈區(qū)域性分布的特點(diǎn)。24個縣域麥巖螨種群的平均密度為189.92頭/33.3 cm單行，最大值為736.00頭/33.3 cm單行，最小值為0頭/33.3 cm單行(圖1A)，淄川、日照和臨淄的年平均發(fā)生量最大，而無棣、滕州和棗莊的發(fā)生量最低，金鄉(xiāng)和嘉祥在調(diào)查的3年中沒有發(fā)現(xiàn)麥巖螨(圖2)；麥圓葉爪螨的平均密度為250.87頭/33.3 cm單行，最大值為579.00頭/33.3 cm單行，最小值為15.21頭/33.3 cm單行(圖1B)，嘉祥、山亭和金鄉(xiāng)的發(fā)生量最大，而文登、萊陽、東營和廣饒的發(fā)生量最低(圖2)。

圖1　以山東省為典型代表的華北平原小麥種植區(qū)麥巖螨(A)和麥圓葉爪螨(B)的種群數(shù)量特征Fig.1　The characteristic of populations of Petrobia latens(A)and Penthaleus major(B)in Shandong province

2.2景觀格局特征對麥田害螨種群的影響

2.2.1景觀組成對麥田害螨種群的影響

麥巖螨和麥圓葉爪螨種群的發(fā)生同省域范圍的斑塊類型以及縣域尺度下的斑塊豐富度和斑塊豐富度密度沒有相關(guān)關(guān)系(表1)。

圖2　山東省24縣域麥巖螨和麥圓葉爪螨的種群數(shù)量Fig.2　The density of Petrobia latens and Penthaleus major in each sampling unit in Shandong province

景觀組成:質(zhì)Landscapecomposition麥巖螨Petrobialatens麥圓葉爪螨PenthaleusmajorrPrP斑塊類型patchtype(PT)省域范圍Province森林,草地,濕地,水體,耕地,園地,居工道*,其他斑塊豐富度patchrichness(PR)縣域范圍County0.17980.4006-0.29490.1619斑塊豐富度密度patchrichnessdensity(PRD)縣域范圍County0.17830.40460.11580.5900

*居工道包括居住、工業(yè)、道路交通等用地

2.2.2景觀構(gòu)成對麥田害螨種群的影響

麥巖螨種群的發(fā)生量與森林的最大斑塊面積指數(shù)(r=0.4721，P=0.0198)和平均斑塊面積(r=0.4723，P=0.0198)呈顯著正相關(guān)。麥圓葉爪螨的發(fā)生量與水體的總面積(r= -0.4439，P=0.0298)、斑塊面積比例(r=-0.4933，P=0.0143)、最大斑塊面積指數(shù)(r= -0.4295，P=0.0362)以及縣域范圍的平均斑塊面積(r= -0.4102，P=0.0465)呈顯著負(fù)相關(guān)，而與縣域范圍(r=0.5005,P=0.0127)、森林(r=0.4898,P=0.0151)、耕地(r=0.4112,P=0.0459)和居工道(r=0.5420,P=0.0062)的斑塊密度呈顯著正相關(guān)(表2)。

2.2.3景觀結(jié)構(gòu)對麥田害螨種群的影響

麥巖螨種群的發(fā)生量與水體的景觀形狀指數(shù)(r=-0.4443，P=0.0296)以及森林的分形指數(shù)(r=-0.4097，P=0.0468)、周長面積比(r=-0.4148，P=0.0439)和近圓形形狀指數(shù)(r=-0.4493，P=0.0276)呈顯著負(fù)相關(guān)，而與森林的聚集度指數(shù)(r=0.4172，P=0.0426)呈顯著正相關(guān)。

麥圓葉爪螨種群的發(fā)生量與縣域范圍(r=0.5219，P=0.0089)、森林(r=0.4671，P=0.0214)、耕地(r=0.5534，P=0.0050)和居工道(r=0.5288，P=0.0079)的邊界密度，水體的分形指數(shù)(r=0.4088，P=0.0473)和周長面積比(r=0.7035，P=0.0001)，森林的分形指數(shù)(r=0.4229，P=0.0395)和近圓形指數(shù)(r=0.5821，P=0.0028)，縣域范圍(r=0.5169，P=0.0097)和居工道(r=0.4156，P=0.0434)的周長面積比呈顯著正相關(guān)，而與水體的總邊緣長度(r=-0.4352，P=0.0336)以及縣域范圍(r=-0.5219，P=0.0089)、水體(r=-0.7022，P=0.0001)、居工道(r=-0.4255，P=0.0382)的聚集度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。

表2　景觀構(gòu)成與麥田害螨種群的相關(guān)性及其顯著性

*居工道包括居住、工業(yè)、道路交通等用地

表3　景觀結(jié)構(gòu)與麥田害螨種群的相關(guān)性及其顯著性

*居工道包括居住、工業(yè)、道路交通等用地

3　討論

本文研究結(jié)果表明景觀因子的“量”和“形”對麥田害螨種群均具有顯著的影響，且兩種害螨對景觀因子的響應(yīng)并不一致，森林類景觀因子和水體類景觀因子分別對麥巖螨和麥圓葉爪螨的種群有顯著影響。這與其他人的結(jié)果相一致即不同種類的害蟲，可能由于其食性、活動能力、擴(kuò)散能力以及對環(huán)境條件要求的不同導(dǎo)致對農(nóng)田景觀結(jié)構(gòu)的響應(yīng)不一樣[6-9]。同時本文全面評價了景觀格局的“質(zhì)、量、形、度”對麥田害螨種群的影響，克服了以往的研究中主要關(guān)注于非作物生境的類型和面積(或比例)對害蟲和自然天敵影響[2,4]，且與農(nóng)田景觀尺度相比，采用縣域尺度分析更加能夠反映出整個大區(qū)域景觀格局對麥田害螨種群的影響，對將來優(yōu)化景觀格局進(jìn)行害蟲生態(tài)管理具有重要的指導(dǎo)意義。

麥巖螨的發(fā)生量受到森林類景觀因子的影響，該現(xiàn)象可能與非作物生境為麥巖螨提供食物和庇護(hù)場所有關(guān)。麥巖螨除主要為害小麥外，還能為害桃、蘋果、柳、桑、槐等木本植物和紅茅草、馬絆草、苦菜子等雜草[15]。在現(xiàn)代化的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，作物生境占據(jù)著主要地位，然而由于作物是一種短時收獲的植物，生活在其中的害蟲和天敵必需在作物建立之前或者收割之后尋找適宜的自然生境或非作物生境度過不利的環(huán)境條件，當(dāng)作物生境條件適宜時，害蟲或天敵又重新遷入到作物生境中。在我國山東的冬小麥種植區(qū)，小麥和周圍的雜草以及果樹等構(gòu)成了基本的農(nóng)田景觀，小麥?zhǔn)崭钪?，大部分麥巖螨的卵在麥田越夏，一部分麥巖螨可以借助風(fēng)力遷移到雜草和果樹上繼續(xù)為害或以卵越夏，秋天麥巖螨又借助風(fēng)力從雜草和木本植物遷回到小麥上為害和越冬。在其他的研究體系中也發(fā)現(xiàn)非作物生境可以促進(jìn)作物生境中害蟲種群的加重發(fā)生，如在果棉混栽區(qū)，6月中下旬綠盲蝽遷出果園進(jìn)入周圍的棉田危害[16]。森林和半自然生境面積的增加可以促進(jìn)油菜地的兩種害蟲-油菜露尾甲(Meligethesaeneus)和油菜莢葉癭蚊(Dasineurabrassicae)種群增長[17-18]，且草地和條帶植被面積的增加也可以促進(jìn)蚜蟲[19]和飛虱種群的增加[7,20]。Yoshioka等發(fā)現(xiàn)一種非本地的意大利黑麥草有利于一種當(dāng)?shù)匕氤崮亢οxStenotusrubrovittatus的生長[21]。Taki等的研究也表明人工種植的針葉樹對果園害蟲斯氏珀蝽(Plautiastali)的種群有正向影響[22]。

麥圓葉爪螨的發(fā)生量受到水體的影響，該現(xiàn)象可能與麥圓葉爪螨對濕度的需求有關(guān)。麥圓葉爪螨喜高濕畏干燥，相對濕度70%以上，表土含水量20%左右最適于其繁殖危害，主要發(fā)生于水澆地、低濕或密植麥田，而干旱的麥田發(fā)生較輕[15]。濕度可以直接影響到昆蟲的生長、發(fā)育、繁殖和生存，如濕度是影響綠盲蝽越冬卵的孵化和種群增長的關(guān)鍵因素，70%和80%的濕度能夠顯著提高卵和若蟲的存活率、延長成蟲壽命和提高雌成蟲產(chǎn)卵量[23-24]，而且濕度也可以通過對寄主植物和天敵的作用對害蟲產(chǎn)生間接的影響。高濕度條件下植物生長快、嫩綠更適宜害蟲取食，同時降雨帶來的高濕度可以影響到天敵的存活和搜尋行為，進(jìn)而間接的影響到對害蟲的生物控制作用，如降雨顯著地影響到蚜蟲寄生蜂Aphidiusrosae的搜尋行為和繁殖能力[25]。因此，濕度的增加，一方面可以直接影響到麥圓葉爪螨本身的生物學(xué)特性，促進(jìn)其種群增加，另一方面食物的適宜取食和對天敵活動的限制間接的影響到麥螨種群的發(fā)生量。

總之，景觀因子與麥田害螨種群的發(fā)生密切相關(guān)，兩種害螨對景觀因子的響應(yīng)不一致可能與其對食物或環(huán)境濕度的需求有關(guān)，因此在麥田害螨發(fā)生嚴(yán)重的區(qū)域，應(yīng)根據(jù)害螨的種類采取合理的生境管理策略，抑制害螨種群數(shù)量。

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Impacts of landscape patterns on populations of the wheat mites,Petrobialatens(Müller) andPenthaleusmajor(Duges), in the North China Plain

LU Zengbin1, OUYANG Fang2, ZHANG Yongsheng3, GUAN Xiumin4, MEN Xingyuan1,*

1InstitueofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China2StateKeyLaboratoryofIntegratedManagementofPestInsectsandRodents,InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3CollegeofPlantProtection,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China4ShandongPlantProtectionStation,Jinan250100,China

The simplification of agricultural landscape associated with agricultural intensification may have significant effects on economically important insect pests. It is essential to clarify the landscape factors that significantly impact the populations of these pests, which forms the basis of pest control through habitat management. In the current study, 24 counties of Shandong province were selected as sampling units. The landscape indices of each county were calculated from the distribution of land coverage types, which were obtained by analyzing data from remote satellite sensing. Populations of white mites were also surveyed in each county during 2008—2010. The relationships between the average annual abundance of wheat mites (PenthaleusmajorDuges andPetrobialatensMüller) and landscape indices were examined by correlation analysis. The results showed that landscape indices had significant effects on the populations of wheat mites, and the responses ofP.majorandP.latensto the landscape indices were species-specific. TheP.latenspopulation was positively correlated to the LPI (Largest Patch Index) and MPA (Mean Patch Area) in the forest class, and was negatively correlated to the shape in the forest class and to the LSI (Landscape Shape Index) in the water class. TheP.majorpopulation was negatively correlated with CA (Total Class Area), PLAND (Percentage of Landscape), and LPI of the water class and with the MPA of county. However, the edge effects of the water class had positive effects on the populations ofP.major. Therefore, in region with higher population of wheat mites, the water and forest class close to the farmland should be optimized to control the wheat mite populations through ecological regulation and management.

landscape pattern; landscape indices;Petrobialatens;Penthaleusmajor; population dynamics

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目(31030012)

2014-12-11;

2015-12-08

Corresponding author.E-mail: menxy2000@hotmail.com

10.5846/stxb201412112457

盧增斌, 歐陽芳, 張永生, 關(guān)秀敏, 門興元.華北平原地區(qū)景觀格局對麥田害螨種群數(shù)量的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(14):4447-4455.

Lu Z B, Ouyang F, Zhang Y S, Guan X M, Men X Y.Impacts of landscape patterns on populations of the wheat mites,Petrobialatens(Müller) andPenthaleusmajor(Duges), in the North China Plain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4447-4455.