沙拐棗屬植物的研究進展

王力偉，房永雨，何江峰，劉紅葵

（內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院生物技術研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

沙拐棗屬植物的研究進展

王力偉，房永雨，何江峰，劉紅葵

（內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院生物技術研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

沙拐棗屬植物（Calligonum L.）作為我國荒漠地區(qū)的一種固沙造林先鋒樹種，具有抗旱、耐高溫、耐瘠薄、抗風蝕沙埋、繁殖容易、適應性強、生長迅速、對干旱和流沙具有特殊適應性等特點。從種類分布、繁殖技術、化學成分、抗逆分子生物學及生態(tài)特性等方面對沙拐棗屬植物的研究進展進行了綜述，旨在為沙拐棗的荒漠治理、抗逆機理、基因資源挖掘等研究奠定基礎。

沙拐棗；抗逆性；固沙；研究進展

沙拐棗屬（Calligonum L.）植物為蓼科（Polygonaceae）多年生灌木或半灌木，是我國西北地區(qū)典型的荒漠和半荒漠植物。沙拐棗屬植物外形呈“之”字形曲折，使枝條節(jié)間很短，故有“拐棗”之名。沙拐棗屬植物的根系十分發(fā)達，主根可深至地下3 m以下，水平根系可長達30 m。沙拐棗屬植物具有耐干旱、耐風蝕、耐沙埋、耐低溫、適應性強、繁殖力強、對干旱與流沙環(huán)境具有較強適應性等特點，使沙拐棗屬植物成為我國荒漠地區(qū)的防風固沙先鋒植物之一。此外，沙拐棗屬植物還具有固沙、薪柴、蜜源和飼用價值［1-3］。

1 沙拐棗屬植物的形態(tài)特征及種類分布

1.1 形態(tài)特征 蓼科沙拐棗屬植物是多年生灌木或半灌木，高度差異極大，在0.3～7 m。多分枝，分為木質化老枝和當年生幼枝：木質化老枝呈灰白色、淡黃灰色、灰褐色或暗紅色，呈不同程度扭曲；當年生幼枝較細，灰綠色，有關節(jié)，節(jié)間長1～4 cm，秋末時部分枯死脫落。葉對生，退化成線形或鱗片狀，長1～7 mm，基部合生成分離，與托葉鞘連合，少數(shù)分離；托葉鞘膜質，淡黃褐色，極小。單被花，兩性，單生或2～4朵生葉腋；花梗細，呈紅色、淡紅色或白色，具關節(jié)；花被片5深裂，裂片橢圓形，不相等，呈紅色、淡紅色或白色，背部中央通常色較深，呈暗紅色、紅色或綠色，果時不擴大，通常反折，少數(shù)平展；雄蕊12～18，花絲基部連合；子房上位，具4肋，花柱較短；柱頭4，頭狀。瘦果，通常為橢圓形或長卵形，直立或向左、右扭轉；果皮木質，堅硬，具4條果肋和肋間溝槽；肋上生翅或刺，或窄翅上再生刺，極少在刺末端罩一層薄膜而呈泡狀果。果實（包括翅或刺）近球形、橢圓形、卵形或長圓形，徑7～30 mm不等。 胚直立，乳白色［4］。

1.2 分布情況及品種分類 該屬植物主要分布于亞洲西部、歐洲南部和非洲北部［5-6］。共計35種，其中我國有23種，在內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海和新疆等地均有分布。其中新疆是該屬植物的主要分布地區(qū)，約占4/5。

沙拐棗屬植物主要根據(jù)其果實的外部形態(tài)及附屬物的差異進行分類，但由于果實特征差異較大，這給種的鑒定帶來了一定的困難。在不同種之間，果實的某些性狀經(jīng)常顯現(xiàn)，又有天然雜交，因而其果實的特性相當復雜，各種之間的鑒定標準難以建立，進而導致分種不明。據(jù)毛祖美等［7］研究，我國沙拐棗屬植物共有23個種。根據(jù)其形態(tài)特征主要分為4大類，分別是泡果組（Sect.Calliphysa）、基翅組（Sect.Calligonumu）、刺果組（Sect.Medusa Sosk）、翅果組（Sect.Pterococcus）［8］。其中泡果組只有 1 種，因其瘦果肋上生刺，刺外被一層薄膜包裹而成泡狀果，故被稱為泡果沙拐棗，其幼枝解剖結構較其他組原始，生于沙砂丘、砂地等荒漠極端環(huán)境，表現(xiàn)為較古老的種；基翅組其形態(tài)特征為瘦果沿肋具窄翅，翅上生刺，共5種，主要分布于我國新疆地區(qū)；刺果組共14種，其瘦果肋上生刺，主要分布于我國新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、青海等地；翅果組共3種，其瘦果沿肋具寬翅，主要分布于我國新疆地區(qū)。其具體分布情況見表1。

表1 我國沙拐棗屬植物的分類與分布

2 沙拐棗屬植物繁育技術的研究

沙拐棗屬植物的繁育方式主要有扦插、種子和根蘗3種。因為沙拐棗的果實比較堅硬，導致其吸水困難，所以在播種前應對其進行催芽處理，主要有低溫層積催芽和濃硫酸處理催芽2種方法。邱國玉［9］在苗圃中采用秋播、鹽酸處理和春播（對照組）3種育種方式對8種沙拐棗進行育苗試驗，結果表明，秋播育種的沙拐棗發(fā)芽率明顯高于其他2種方式，表明秋播相當于低溫沙藏，在此過程中，種子內(nèi)部完成一系列的生理變化，降低或清除了抑制種子發(fā)芽的物質。陶玲等［10］為確定沙拐棗種子的萌發(fā)特性及最優(yōu)的播前處理方式，通過磨礪、硫酸處理、熱水浸泡、冷藏、種子浸出液處理對10種沙拐棗屬植物的種子進行處理，然后進行發(fā)芽試驗。結果表明，不同播前處理下，10種沙拐棗均表現(xiàn)出相似的萌發(fā)反應，磨礪、硫酸處理、冷藏明顯促進種子的萌發(fā)，但是種子浸出液明顯抑制種子的發(fā)芽率。同時，冷藏處理和熱水浸泡處理對種子表現(xiàn)出一定的致死作用。在自然條件下，沙拐棗種子的發(fā)芽率在70%以上，但室內(nèi)發(fā)芽相當困難且發(fā)芽率偏低。董炅等［11］為探索沙拐棗種子實驗室發(fā)芽最佳條件，對其芽床、溫度、光照條件進行了優(yōu)化。結果表明，沙拐棗在沙床上的發(fā)芽率最高，達到52.4%；沙拐棗種子萌發(fā)的溫度范圍為15～50℃，低于15℃種子不發(fā)芽，高于50℃時停止萌發(fā)，種子發(fā)芽的最適溫度為35℃；光照時間長短及有無光照對種子萌發(fā)無明顯影響，表明沙拐棗種子發(fā)芽時不必進行光照。李志成等［12］對艾比湖沙拐棗的花部特征和開花進程進行野外定點觀察，采用雜交指數(shù)、花粉胚珠比、花粉活力及柱頭可授性、人工授粉試驗等方法對其繁育系統(tǒng)進行測定，結果顯示，沙拐棗的繁育系統(tǒng)以異交為主，部分自交親和，需要傳粉者。

3 沙拐棗屬植物化學成分的研究

味苦、澀，性微溫。歸腎、膀胱經(jīng)。具有清熱解毒、利尿的功效。藥理學研究表明，沙拐棗對于治療尿濁、熱淋、皮膚皸裂具有較好療效［13］。 侯峰等［14］從95%的乙醇回流物中分離得到9種化合物，根據(jù)理化常數(shù)及其光譜數(shù)據(jù)確定了它們的化學結構，其中香草醛、異香草酸、丁香酸、山柰酚及L-衛(wèi)矛醇為首次從沙拐棗屬植物中分離得到，為該屬植物化學成分的研究提供了理論依據(jù)。

4 沙拐棗屬植物抗逆性分子生物學的研究

沙拐棗屬植物是荒漠地區(qū)固沙造林的先鋒樹種，具有較強的抗旱、抗寒、抗病蟲害能力。對其抗性基因進行篩選與克隆，對于培育作物抗性品種具有一定的實踐意義。首先，生物總DNA的提取是進行基因文庫構建、遺傳標記、轉化等研究的基礎。陶玲等［15］和劉志學等［16］利用改進的 SDS 法對沙拐棗屬植物種子的總DNA進行了提取，結果顯示，獲取的DNA質量較好，可直接用于RAPD擴增試驗。Tao等［17］通過調(diào)查甘肅和寧夏荒漠地區(qū)的蒙古沙拐棗5個種群的形態(tài)指標，對種群間及種群內(nèi)的形態(tài)性狀進行研究。結果表明，種群間的形態(tài)變異差異顯著，且未發(fā)現(xiàn)形態(tài)差異與種群間的地理距離存在相關關系，同時，對3個酶系統(tǒng)進行了遺傳多樣性分析，其結果與形態(tài)學分析相似。Ren等［18］利用RAPD技術對沙拐棗的種間關系進行了分析。Bewal等［19］通過優(yōu)化 RAPD的Marker條件，發(fā)現(xiàn)沙拐棗種間和種內(nèi)存在基因水平上的差異。

5 沙拐棗屬植物生態(tài)特性的研究

沙拐棗屬植物具有較強的抗風蝕能力，隨著苗齡的增大，沙拐棗的抗風蝕能力也逐漸增強。沙拐棗屬植物的根系十分發(fā)達，有明顯的主根，水平根系相當發(fā)達，側根很多，且根部有根鞘保護［20］。被沙埋后其可以產(chǎn)生許多不定根，以適應在流動沙丘上生長。沙拐棗屬植物的葉退化成線形或鱗片狀，主要依靠同化枝完成光合作用，在長期的進化過程中，使其在形態(tài)和功能上發(fā)生變化來適應干旱的環(huán)境，成為沙漠植物中的主要類群之一［21］。

解剖［22］和盆栽［23］試驗研究發(fā)現(xiàn)，沙拐棗屬植物在適應極端干旱的過程中葉片退化成線形或鱗片狀，當年生嫩枝呈綠色，含有葉綠體，成為主要的碳同化器官，稱為同化枝。通過同化枝進行光合作用，縮小了蒸騰面積，通過減少水分蒸發(fā)來抵御炎熱和干旱的環(huán)境。蘇培璽等［24］以20年生以上的C4植物沙拐棗為研究對象，給予干旱環(huán)境、雨后近地層空氣濕潤和人工澆水3種水分條件，比較研究它們的光合作用特征。結果表明，在干旱條件下，沙拐棗的光合速率和光化學效率均出現(xiàn)下降現(xiàn)象，表現(xiàn)為光抑制；但在雨后空氣濕潤和人工澆水條件下，當空氣濕度和土壤濕度提高時，其光合速率呈單峰型，光化學現(xiàn)象變化小，表現(xiàn)為沒有光抑制現(xiàn)象。該研究得出水分脅迫導致沙拐棗出現(xiàn)光抑制，而通過提高空氣濕度或者土壤濕度，都能避免光抑制，進而提高光能利用率的結論。梁少民等［25］在不同灌水量條件下，對喬木狀沙拐棗的水分生理、生長和土壤水分進行了動態(tài)測定與分析。結果表明，當根系區(qū)的土壤水分達到3%～4%時沙拐棗能夠正常生長，而低于2.5%時就會受到水分脅迫；隨著灌水量的減少，沙拐棗的日耗水量急劇減小，液流速率也快速降低。宋聰?shù)龋?6］對塔克拉瑪干沙漠南緣的荒漠—綠洲過渡帶的頭狀沙拐棗幼苗的形態(tài)特征和生長特點進行了定位試驗研究。結果表明，處于幼苗期的頭狀沙拐棗的株高、冠幅、基徑、根深等形態(tài)特征指標以及種群密度與水分條件呈正相關，而增加根冠比是沙拐棗幼苗適應干旱的有效策略。根冠比隨地面水分的減少而增加，且生長季后期根冠比大于初期。在生長季初期，沙拐棗幼苗可能為了競爭光照資源把更多生物量分配到地面，而生長季后期則把更多生物量分配到地下以探索地下空間的資源。沙拐棗幼苗能隨環(huán)境水分的變化而調(diào)節(jié)生長比例，從而適應環(huán)境，不同水分條件下其株高、基徑均屬于典型的異速生長關系。

6 沙拐棗屬植物開發(fā)利用方面的研究

6.1 固沙造林 沙拐棗適于在流動、半流動沙丘和平沙灘地上造林，不適于在低濕地和鹽堿地上造林［27］。造林方式主要為植苗造林和直播造林，有時也可以運用扦插造林。其中，植苗造林一般適合在水分條件相對較好的地區(qū)進行，挖坑深度40～50cm，在干沙層厚的地方要鏟去干沙層再挖坑，行株距以2～3 m 為宜［28］。 對于直播造林，一般選在背風或風蝕沙埋輕且水分條件較好的地方，以確保種子發(fā)芽和出土、生長的條件［29］；在播前一般采用沙藏法進行催芽，加速種子萌發(fā)、出土、生根，以增強種子的抗干旱能力；春播要早，以增強幼苗的抗風蝕、抗干旱能力，遲播的幼苗生長期長，不易度過夏季干旱。對于扦插造林一般在冬季剪掉枝條，采用沙藏處理法，插穗直徑在0.4 cm以上，長度為30 cm左右，春季扦插后灌水［30］。

6.2 其他作用 沙拐棗除了對防風固沙、改善沙漠戈壁小氣候有重大作用外，還具有多種經(jīng)濟用途。其嫩枝是羊與駱駝喜食的飼料［31］；綠枝含有單寧酸，可提取單寧；枝干堅硬，可作為制作纖維板的原料；也是優(yōu)良的薪炭材，發(fā)熱量較高［32］；此外，沙拐棗還是一種蜜源植物?？梢?，大面積種植沙拐棗對發(fā)展畜牧業(yè)和養(yǎng)蜂業(yè)也有很大意義。

7 沙拐棗屬植物今后的研究方向

沙拐棗屬植物作為我國西北地區(qū)防風固沙的先鋒樹種，對于改善我國荒漠地區(qū)的生態(tài)環(huán)境做出了巨大的貢獻。因此，加大對該屬植物的研究具有重要意義。相關學者可從以下幾個方面對其進行研究。

7.1 加大種子育苗技術的研究力度 沙拐棗屬植物的種子結實量相當大，但是因為其果實比較粗硬，常規(guī)播種技術尚不夠成熟，因此很難達到理想的育苗結果。盡管沙拐棗扦插育種比較容易，但并不適合大面積繁殖。因此，為給該屬植物資源的推廣利用提供技術保障，開發(fā)有效的種子繁育技術迫在眉睫。

7.2 加強對抗逆性的研究 沙拐棗屬植物蘊含著珍貴的抗逆性基因，受到了許多植物學家的重視，因此，對沙拐棗的抗逆基因加強研究和利用，將會成為人們關注的一個熱點。目前，分子生物學、基因組學、蛋白質組學及生物信息學已成為抗逆研究的主要方法和手段。

7.3 加強開發(fā)利用程度較低物種的研究與應用盡管我國沙拐棗屬植物資源比較豐富，且抗逆性能較強，但是只有少數(shù)幾個種被開發(fā)利用，因此，有必要加強該方面的工作。根據(jù)地理區(qū)域和沙拐棗適應性的不同，選擇出適合不同地域類型的沙拐棗品種，使其為生態(tài)環(huán)境建設做出積極的貢獻。

7.4 促進形態(tài)學、分類學方面的研究 對沙拐棗屬植物的分類研究始終是研究的熱點，其分類主要以果實的形態(tài)為主要標準。雖然我國大部分的沙拐棗分類已經(jīng)確定，但是仍有少量種未能夠統(tǒng)一，在種和種之間的進化關系上沒有詳細的研究。因此，應該重視傳統(tǒng)分類方法與現(xiàn)代先進分類技術的結合，以對沙拐棗屬植物的分類進行進一步研究。

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Research Progress on Calligonum L.

WANG Li-wei，F(xiàn)ANG Yong-yu，HE Jiang-feng，LIU Hong-kui
（Biotechnology Research Centre，Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China）

The Calligonum L.is one of the most ecologically important resources in desert areas of China and is commonly used for dune fixation and afforestation.The Calligonum L.has a series of advantages,such as drought resistance,high temperature resistance,low soil fertility tolerance,wind erosion and sand burial resistance,easy propagation,strong adaptability,rapid growth,special adaptability to drought and shifting sand.The species distribution,propagation technique,chemical components,biological characteristics of stress resistance and ecological characteristics of the Calligonum L.were reviewed,so as to provide foundation for the study of Calligonum L.on desertification control,stress resistance mechanism and development of their genetic resources.

Calligonum L.；stress resistance；dune fixation；research progress

S793.1

A文章順序編號：1672-5190（2016）12-0048-04

2016－11－12

項目來源：內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金項目（2013CXJJN15）；內(nèi)蒙古自然科學基金項目（2014BS0332）。

王力偉（1990—），男，碩士，主要研究方向為分子生物學。

劉紅葵（1963—），女，研究員，碩士，主要研究方向為分子生物學。

（責任編輯：趙俊利）