王逸然 鄭成洋 曾發(fā)旭

?

內(nèi)蒙古白音敖包沙地云杉生長季非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量動(dòng)態(tài)

王逸然 鄭成洋?曾發(fā)旭

北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 北京 100871; ?通信作者, E-mail: zhengcy@pku.edu.cn

為更好地了解我國北方常綠針葉樹中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律, 以我國特有樹種——沙地云杉()為研究對(duì)象, 對(duì)生長季沙地云杉葉、枝、根、樹皮等不同器官中的NSC含量進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果顯示, 沙地云杉不同器官中淀粉含量的變化規(guī)律基本上一致, 5月達(dá)到最大值, 此后逐漸下降, 8—10 月均維持在較低水平, 說明芽萌發(fā)時(shí)所需的淀粉可能來自4—5月光合產(chǎn)物的積累; 可溶性糖含量在 5 月略低, 此后逐漸上升, 10 月達(dá)到最高, 增加的可溶性糖可能并非來自當(dāng)年生長期結(jié)束前所積累的淀粉。分析結(jié)果表明, 溫度、降水等氣候因子與沙地云杉不同器官中淀粉、可溶性糖及 NSC 含量的相關(guān)性并不顯著。

沙地云杉; 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物; 季節(jié)動(dòng)態(tài); 溫度和降水

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物, 依據(jù)其存在形式, 可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)[1-2]。NSC 主要由以蔗糖、葡萄糖等為主的可溶性糖和淀粉組成, 其代謝活動(dòng)和含量變化直接影響植物的生長發(fā)育, 可以反映樹木生長過程中碳同化和消耗的平衡關(guān)系[3]。了解當(dāng)前氣候條件下植物組織中 NSC 含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化, 有助于了解植物在一年中的生長情況以及植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)機(jī)制, 可以幫助預(yù)測(cè)未來氣候變化條件下樹木的響應(yīng), 并為全球碳循環(huán)變化的模擬提供理論依據(jù)[4-5]。一些生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問題也可以通過研究樹木NSC含量的動(dòng)態(tài)變化來解釋, 例如, 木本植物如何響應(yīng)持續(xù)升高的 CO2濃度水平及全球溫度[6], 樹線形成的原因[7-8], 植物如何應(yīng)對(duì)干旱、低溫等環(huán)境脅迫[9-10]。

已有研究表明, 樹木 NSC 的季節(jié)變化規(guī)律受樹木生活型、生長型和環(huán)境氣候的影響[5], 表現(xiàn)出復(fù)雜的規(guī)律性。Hoch 等[11]在瑞士對(duì)溫帶常見的包括落葉闊葉樹、落葉針葉樹和常綠針葉樹在內(nèi)的10 種樹木的葉、枝和樹干中 NSC 含量進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明, 落葉樹葉中的淀粉、可溶性糖及總 NSC含量表現(xiàn)出較一致的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì), 6 月生長初期最高, 此后不斷減少, 至 10 月落葉前最低; 常綠針葉樹葉中的淀粉及 NSC 含量在 4 月顯著升高, 可溶性糖含量變化并不顯著。Würth 等[12]對(duì) 17 種主要熱帶樹種的研究表明, 熱帶樹木 NSC 含量的季節(jié)變化與水分條件有關(guān), 旱季 NSC 含量高于雨季。不同樹種 NSC 含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)也有明顯的種間差異[13–15]。Newell等[16]的研究結(jié)果顯示, 4 月旱季結(jié)束時(shí), 馬鞭椴()的 NSC 含量最高, 腰果木()的 NSC 峰值則出現(xiàn)在8, 9 月的雨季。Michelot等[17]的研究發(fā)現(xiàn), 山毛櫸()樹干中的可溶性糖含量在 4—8 月呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì), 無梗花櫟()則呈現(xiàn)明顯的遞增趨勢(shì)。

目前, 關(guān)于樹木NSC含量季節(jié)變化的研究尚存在不足。多數(shù)研究中的采樣頻率較低, 僅選取生長初期、生長旺盛期和生長末期等若干時(shí)間節(jié)點(diǎn)進(jìn)行采樣(例如Hoch等[11]僅在3, 4, 6, 8和10月進(jìn)行5 次采樣), 不能很好地反映植物在生長季的NSC動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。另外, 多數(shù)研究中樣本種類不夠全面, 只選取葉、枝、根、樹干等器官中的 2~3 種, 或只針對(duì)某一種器官進(jìn)行研究, 對(duì)常綠針葉樹的葉和枝采樣時(shí)也未考慮其年齡[18–20], 部分研究中實(shí)驗(yàn)材料采用木本植物的幼苗[21–23], 缺乏對(duì)成熟樹木個(gè)體各器官中NSC含量的完整年際動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

沙地云杉()是我國珍稀瀕危樹種, 分布范圍窄, 面積小[24]。沙地云杉林是陸地上非常特殊的森林生態(tài)系統(tǒng)類型, 是沙地森林草原景觀的重要組成部分, 也是一道天然屏障, 對(duì)防風(fēng)固沙、控制土壤沙化有重要作用[25]。目前尚沒有對(duì)這一特殊物種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究。本研究通過對(duì)生長季成熟沙地云杉個(gè)體葉、枝、根、樹干等不同器官中可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定, 揭示沙地云杉各器官中可溶性糖及淀粉含量的生長季變化規(guī)律, 了解沙地云杉在當(dāng)前氣候條件下的生長情況, 從而為這一特殊的森林生態(tài)系統(tǒng)類型如何響應(yīng)未來氣候變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古自治區(qū)白音敖包自然保護(hù)區(qū)位于赤峰市克什克騰旗西北部、渾善達(dá)克沙地東部邊緣, 地理坐標(biāo)為 117°05′—117°20′E, 43°30′—43°36′N, 海拔1300~1500 m, 年均溫為–1.4℃, 1月均溫為–23.4℃, 7 月均溫為 17.4℃, 全年無霜期平均為 78 天, 年降水量360~440 mm, 年平均蒸發(fā)量為 1035.6 mm[26-27]。沙地云杉集中分布在白音敖包地區(qū)的沙地上, 面積約 15 hm2, 林相整齊, 長勢(shì)好, 面積大, 是該保護(hù)區(qū)主要的保護(hù)對(duì)象[27]。沙地云杉應(yīng)屬于蒙古植物分布區(qū)唯一的特有樹種, 但沙地云杉林種類組成中也?；煊信d安、華北植物分布區(qū)成分, 草原植物資源十分豐富, 主要以旱生草本植物為主[28]。

1.2 樣品采集與分析

在保護(hù)區(qū)內(nèi)選取5棵長勢(shì)相似、生長健康、光照條件良好、生長在不同坡位和坡向的沙地云杉(表 1), 采集每棵樹的葉、枝、樹皮(韌皮部和形成層)、根等器官, 其中葉和枝均分為當(dāng)年新生、一年生和兩年生以上(老) 3 個(gè)齡級(jí)進(jìn)行采樣, 根按徑級(jí)分為粗根(≥5 mm)和細(xì)根(<5 mm)進(jìn)行采樣。葉和枝樣品均采自距地面 3~5 m 朝東南方向的固定位置, 以避免方位及冠層高度的影響[29]。每棵樹每個(gè)器官每次采集 3 個(gè)樣品, 將其淀粉及可溶性糖含量的均值作為該器官的值。每次采集時(shí)間均為下午13: 00—15: 00, 以消除日動(dòng)態(tài)差異的影響。2013年4—10月生長季期間, 每月月初、月中、月末各采集樣品 1 次。因天氣寒冷, 故根和樹皮樣品從 4月末開始采集。沙地云杉根系發(fā)達(dá), 個(gè)體密度低, 采集根樣品時(shí)采用粗根追蹤, 并取分支根后回填原土, 盡量減小擾動(dòng)面積。沙地云杉5月底至6月初芽開始萌發(fā), 故當(dāng)年生新葉與當(dāng)年生新枝樣品從 6月開始采集。所有植物樣品均在采集后1小時(shí)內(nèi)經(jīng)液氮冷凍處理, 低溫保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室研磨。

表1 5株沙地云杉采樣個(gè)體的基本特征

將研磨后的樣品加 80%乙醇, 沸水浴加熱, 提取樣品中的可溶性糖。上清液采用硫酸蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量, 固體提取物采用Smith等[30]的酶解法測(cè)定淀粉含量?？扇苄蕴羌暗矸酆烤愿晌镔|(zhì)中的葡萄糖百分比(%DM)表示。

從中國氣候數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)選擇距采樣點(diǎn)最近的林西縣氣象臺(tái)站(43°36′N, 118°04′E)的氣候記錄, 獲得白音敖包地區(qū) 2013 年的溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)。將每月所采3次樣品中淀粉、可溶性糖含量的均值作為該月沙地云杉的淀粉及可溶性糖含量, NSC 含量為淀粉和可溶性糖含量之和。采用方差分析(ANOVA)和 Tukey 多重比較法分析不同個(gè)體、不同組織中淀粉、可溶性糖及NSC 濃度差異的顯著性。采用 Pearson 相關(guān)分析法, 對(duì) NSC 含量與氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 16.0完成。

2 結(jié)果分析

2.1 不同器官中淀粉、可溶性糖及 NSC 含量

將5棵沙地云杉各組織中的淀粉及可溶性糖含量進(jìn)行方差分析, 結(jié)果表明, 每種組織 5 棵沙地云杉個(gè)體間的淀粉及可溶性糖含量差異不顯著(表 2)。

表2 樹木個(gè)體間淀粉及可溶性糖含量的差異

將 5 棵沙地云杉所測(cè)得淀粉及可溶性糖含量的結(jié)果求算術(shù)平均值, 并用方差分析和 Tukey多重比較法分析不同組織中淀粉(表 3)、可溶性糖(表 4)及NSC (表5)含量差異的顯著性。

表3 沙地云杉不同器官中淀粉含量比較

注: 數(shù)據(jù)為“算術(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=5)”, 小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

表4 沙地云杉不同器官中可溶性糖含量比較

注: 數(shù)據(jù)為“算術(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=5)”, 小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

表5 沙地云杉不同器官中NSC含量比較

注: 數(shù)據(jù)為“算術(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=5)”, 小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

沙地云杉當(dāng)年生葉、一年生葉和老葉中的淀粉含量有相似的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律, 且淀粉含量無顯著差異。除7月新枝中的淀粉含量顯著低于一年生枝和老枝外, 其他月份當(dāng)年生枝、一年生枝和老枝中的淀粉含量無顯著差異, 且有相似的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。粗根中的淀粉含量略高于細(xì)根, 其中 8 月與 10 月差異顯著, 但粗根和細(xì)根中淀粉含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相似。

沙地云杉當(dāng)年生葉、一年生葉和老葉中可溶性糖含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本上一致, 但7, 8月當(dāng)年生新葉中的可溶性糖含量顯著低于一年生葉和老葉。與葉不同, 6 月新枝中的可溶性糖含量顯著高于一年生枝和老枝。此外, 當(dāng)年生新枝、一年生枝和老枝中的可溶性糖含量季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相似。除8月外, 粗根和細(xì)根中的可溶性糖含量無顯著差異, 且年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相似。

沙地云杉當(dāng)年生葉、一年生葉和老葉中 NSC含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本上一致, 但7, 8月當(dāng)年生新葉中的NSC含量顯著低于一年生葉和老葉, 5, 6 月老葉中的NSC含量顯著高于一年生葉。與葉不同, 6月時(shí)新枝中的NSC含量顯著高于一年生枝和老枝, 8月一年生枝中的NSC含量顯著高于當(dāng)年生新枝和老枝。除8月外, 粗根和細(xì)根中的NSC含量無顯著差異, 且季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相似。

2.2 生長季淀粉、可溶性糖及 NSC 含量的變化趨勢(shì)

2.2.1 不同器官中淀粉含量的變化趨勢(shì)

沙地云杉葉中的淀粉含量在一年中波動(dòng)變化顯著(圖1(a))。4—7 月, 沙地云杉葉中淀粉含量較高, 5月最高可達(dá)2.5%DM左右, 此后葉中淀粉含量迅速減少, 8—10月, 葉中淀粉含量均維持在較低水平, 冬季最低時(shí)不足0.5%DM。

枝中的淀粉含量在一年中的變化規(guī)律與葉相似(圖 1(b)), 4 月迅速上升, 5 月最高可達(dá)1.5%DM左右, 此后迅速下降至0.8%DM左右, 6—10月持續(xù)下降, 9, 10月最低可達(dá)0.4%DM左右。與葉中的淀粉含量相比, 枝中淀粉含量的最高值偏低約 40% DM, 最低值略高于葉。

根與樹皮中的淀粉含量最高值出現(xiàn)在 4 月(圖1(c)), 但由于根與樹皮的樣品采集從4月下旬開始, 故所顯示的4月的淀粉含量應(yīng)偏高。根中淀粉含量4—5 月最高, 達(dá)到2.5%DM左右, 但此后并非呈逐漸下降趨勢(shì), 在 7 月和 10 月均出現(xiàn)淀粉含量增加的現(xiàn)象, 整個(gè)生長季中的最低值約為 1%DM。樹皮中的淀粉含量變化規(guī)律與葉和枝基本上一致, 5 月達(dá)到最高(約 3.5%DM)后便逐漸下降, 10 月降至1%DM以下。

2.2.2 不同器官中可溶性糖含量的變化趨勢(shì)

與淀粉含量的變化情況不同, 沙地云杉各器官中的可溶性糖含量在生長季中的波動(dòng)變化幅度均不大, 且變化趨勢(shì)與淀粉含量相反。

5月葉中的可溶性糖含量最低, 7 月開始呈上升趨勢(shì), 可溶性糖含量維持在8%DM~12%DM (圖2(a))。枝中的可溶性糖含量與葉呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律, 可溶性糖含量約為4%DM~6%DM (圖 2(b))。根與樹皮中的可溶性糖含量 6 月最低, 分別約為4%DM和6%DM, 此后根中的可溶性糖含量逐月上升, 10 月達(dá)到6.5%DM左右, 而樹皮中的可溶性糖含量 6—7 月迅速上升, 達(dá) 8.5%DM 左右(圖2(c))。

2.2.3 不同器官中可溶性糖與淀粉含量比值的變化趨勢(shì)

可溶性糖和淀粉含量的比值可以在一定程度上反映非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的代謝和轉(zhuǎn)化。圖 3 顯示, 所有器官每月的可溶性糖和淀粉含量的比值均大于 1, 表明在生長季沙地云杉不同器官中可溶性糖含量始終高于淀粉含量。葉中可溶性糖和淀粉含量的比值 4—7 月保持在 6 左右的相對(duì)穩(wěn)定水平, 其中 5 月最低, 約為3.5, 從 8 月開始快速上升, 10月最高, 可達(dá) 50 以上。枝中可溶性糖和淀粉含量的比值與葉表現(xiàn)出較為一致的變化規(guī)律, 4—7 月保持在 6 左右(其中新葉略高, 約為 10), 5 月最低(約為2~4), 此后不斷上升, 但 10 月的最高值只有 15左右。根中可溶性糖和淀粉含量的比值在生長季波動(dòng)幅度更小, 4—7 月在 2~4 之間波動(dòng), 5 月最低, 8—9 月上升到 5 左右, 達(dá)到最大值, 10 月又略有下降。樹皮中可溶性糖和淀粉含量的比值則表現(xiàn)為從4月(約為2)至10月(約為 11)不斷上升的趨勢(shì)。

2.2.4 不同器官中NSC含量的變化趨勢(shì)

中國“以乳企為核心的縱向一體化”產(chǎn)業(yè)鏈重塑政策包括三個(gè)方面：一是在養(yǎng)殖端，大力推進(jìn)奶牛養(yǎng)殖規(guī)模化和生鮮乳收購環(huán)節(jié)內(nèi)部化；二是在加工端，通過企業(yè)兼并、重組實(shí)現(xiàn)乳品加工環(huán)節(jié)高集中度化；三是以乳企為核心，推進(jìn)向上游的縱向一體化。

因?yàn)樯车卦粕贾械目扇苄蕴呛渴冀K高于淀粉含量, 且至少高出 2 倍以上, 所以沙地云杉中的NSC含量季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與可溶性糖含量相似(圖4)。

葉中的 NSC 含量在 10%DM~12%DM 之間波動(dòng), 6 月相對(duì)較低。枝中的NSC含量 4—9 月穩(wěn)定在 5%DM~6%DM, 10 月略高。根與樹皮中的 NSC含量 6 月最低, 分別為 5.5%DM 和 7.5%DM左右, 此后根中的NSC含量逐漸升高, 10月最高可達(dá)8%DM左右, 而樹皮中的NSC含量7月升至最高(10.5%DM左右), 8—10月呈逐漸下降趨勢(shì)。

2.3 淀粉、可溶性糖與氣候因子的關(guān)系

白音敖包地區(qū)2013年的月均溫、月降水?dāng)?shù)據(jù)如圖5所示。淀粉、可溶性糖及NSC含量與溫度、降水的相關(guān)性分析見表6。

表6 沙地云杉不同器官中淀粉、可溶性糖及 NSC 含量與月均溫和月降水量的相關(guān)系數(shù)

注: *表示在0.05水平顯著。

白音敖包地區(qū)4—5月升溫較快, 此時(shí)沙地云杉中淀粉含量也快速增加, 但可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)。7—8月全年氣溫達(dá)到最高值, 此時(shí)可溶性糖含量呈上升趨勢(shì), 淀粉含量卻呈不斷下降趨勢(shì), 8月淀粉含量已經(jīng)呈現(xiàn)出較低水平。9—10月氣溫快速下降, 除根外的其他器官淀粉含量降至最低, 根中的淀粉含量略有上升; 可溶性糖含量隨著溫度的不斷降低呈不斷增加的趨勢(shì)。除粗根外, 不同器官中的淀粉含量與月均溫均呈正相關(guān)關(guān)系且不顯著。除新葉中的可溶性糖含量與月均溫呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系外, 其他各器官中的可溶性糖含量與月均溫均呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同器官中的 NSC 含量與月均溫均呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

白音敖包地區(qū) 5 月降水量最小, 此時(shí)可溶性糖含量有所下降, 但淀粉含量達(dá)到生長季的最高值。6—8月是該地區(qū)降水最集中的月份, 其中 6 月是全年降水量最大的月份, 這可能是導(dǎo)致淀粉含量在 6月快速下降并低于 7 月的一個(gè)原因。老枝、一年生枝、細(xì)根和粗根中的淀粉含量與月降水量呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 其他各器官中的可溶性糖含量與月降水量均呈正相關(guān)關(guān)系, 其中新葉表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)關(guān)系。不同器官中的可溶性糖含量與月降水量均呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。除新枝外, 其他器官中的 NSC 含量均與月降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 其中細(xì)根表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)果與討論

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量變化可直接反映植物體內(nèi)的碳供需關(guān)系及植物在生長季中的生長情況。沙地云杉各器官中淀粉含量的最高值均出現(xiàn)在5月芽萌發(fā)前, 8—10 月均維持在較低水平, 而可溶性糖含量的變化規(guī)律與此相反, 5月相對(duì)偏低, 最高值出現(xiàn)在 10 月。這一動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與沙地云杉的生長節(jié)律相關(guān), 也與Hoch 等[11]、Hou 等[31]、Chen等[32]的結(jié)果一致。徐文鐸[27]指出, 白音敖包地區(qū)的沙地云杉約在 5 月中旬進(jìn)入活躍生長期, 一般在5月底至6月初芽開始萌發(fā), 5月下旬至6月進(jìn)入生長高峰, 當(dāng)進(jìn)入 7 月, 開始出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣時(shí), 沙地云杉的生長逐漸減緩, 直至最終進(jìn)入休眠期, 停止生長。

沙地云杉當(dāng)年生新葉中的可溶性糖含量在萌發(fā)生長初期比一年生葉和老葉偏低, 同一時(shí)期當(dāng)年生新枝中的可溶性糖含量卻比一年生枝和老枝偏高?？扇苄蕴鞘侵苯訁⑴c植物生長的重要營養(yǎng)物質(zhì), 在芽萌發(fā)初期, 新葉及新枝的形成需要大量可溶性糖, 且剛剛形成的新葉光合能力尚不穩(wěn)定, 因此新葉和新枝中的可溶性糖含量會(huì)與老葉和老枝存在差異。一般認(rèn)為, 可溶性糖是可直接用于細(xì)胞新陳代新的能源物質(zhì), 而淀粉難以直接利用, 是植物組織內(nèi)主要的長期儲(chǔ)存物質(zhì)之一[33], 所以在展葉、快速生長和繁殖期時(shí), 可溶性糖處于較低水平。沙地云杉可溶性糖含量在生長季末期處于較高水平, 可溶性糖與淀粉的比值在 8—10 月隨溫度下降不斷升高, 這一結(jié)果與Wong等[34]的研究一致。生長末期及冬季休眠期植物組織中可溶性糖大量積累, 可能與增加細(xì)胞中溶質(zhì)的濃度、降低冰點(diǎn)、提高抗凍性有 關(guān)[35]?？扇苄蕴且彩悄颈局参飸?yīng)對(duì)溫度和水分等環(huán)境脅迫的必需物質(zhì)儲(chǔ)備。已有研究顯示, 冬季溫度降低時(shí), 植物中的可溶性物質(zhì)逐漸增加以增強(qiáng)抗寒性, 春季溫度上升, 解除環(huán)境脅迫時(shí)降低[36, 37]。另一方面, 可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 可以降低水勢(shì), 增加細(xì)胞的持水力, 對(duì)冷凍引起的脫水具有減緩作用, 對(duì)細(xì)胞膜也有保護(hù)作用[38]。但是, 關(guān)于樹木抗寒適應(yīng)中可溶性糖的來源, 目前尚無定論, 盡管本研究結(jié)果顯示在 10 月可溶性糖與淀粉的比值最高, 但沙地云杉中的淀粉含量自 8 月起就處于較低水平, 而可溶性糖含量在 8—10 月仍不斷上升, 因此在冬季為抵御低溫而增加的可溶性糖可能并非來自生長旺盛期所積累的淀粉。

沙地云杉不同器官中 NSC 含量全年相對(duì)穩(wěn)定, 體現(xiàn)出沙地云杉維持一定的 NSC 水平以滿足生長需要以及應(yīng)對(duì)嚴(yán)酷環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為, NSC 的儲(chǔ)存過程是一個(gè)被動(dòng)過程, 即在滿足植物呼吸、生長等過程的需求后, 富余的部分才在植物體內(nèi)儲(chǔ)存[4,45]。無論是生長旺盛期還是休眠期, 沙地云杉中 NSC 含量全年相對(duì)穩(wěn)定這一結(jié)果可以說明, 植物始終需要維持一定的 NSC 儲(chǔ)存量用于維持滲透壓、應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫以及經(jīng)歷極端環(huán)境后的重新萌發(fā)[46], 用于儲(chǔ)存的NSC可能并不是滿足其他碳消耗后多出部分的被動(dòng)儲(chǔ)存[47]。

參考文獻(xiàn)

[1]鄭云普, 王賀新, 婁鑫, 等. 木本植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化及其影響因子研究進(jìn)展應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(4): 1188–1196

[2]潘慶民, 韓興國, 白永飛, 等. 植物非結(jié)構(gòu)性貯藏碳水化合物的生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展植物學(xué)通報(bào), 2002, 19(1): 30–38

[3]Korner C. Carbon limitation in treesJournal of Ecology, 2003, 91(1): 4–17

[4]Chapin F S, Schulze E D, Mooney H A. The ecology and economics of storage in plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 1990, 21(1): 423–447

[5]Kozlowski T T. Carbohydrate sources and sinks in woody-plants. Botanical Review, 1992, 58(2): 107–222

[6]Farrar J F, Williams M L. The effects of increased atmospheric carbon-dioxide and temperature on car-bon partitioning, source-sink relations and respiration. Plant Cell and Environment, 1991, 14(8): 819–830

[7]Yu D P, Wang Q W, Liu J Q, et al. Formation mechanisms of the alpine Erman’s birch (Betula ermanii) treeline on Changbai Mountain in Northeast ChinaTrees-Structure and Function, 2014, 28(3): 935–947

[8]Hoch G, Popp M, Korner C. Altitudinal increase of mobile carbon pools in Pinus cembra suggests sink limitation of growth at the Swiss treelineOikos, 2002, 98(3): 361–374

[9]Kasuga J, Arakawa K, Fujikawa S. High accumulation of soluble sugars in deep supercooling Japanese white birch xylem parenchyma cellsNew Phytologist, 2007, 174(3): 569–579

[10]Gruber A, Pirkebner D, Florian C, et al. No evidence for depletion of carbohydrate pools in Scots pine (Pinus sylvestris L.) under drought stressPlant Biology, 2012, 14(1): 142–148

[11]Hüch G, Richter A, Korner C. Non-structural carbon compounds in temperate forest treesPlant Cell and Environment, 2003, 26(7): 1067–1081

[12]Würth M K R, Pelaez-Riedl S, Wright S J, et al. Non-structural carbohydrate pools in a tropical forestOecologia, 2005, 143(1): 11–24

[13]Palacio S, Maestro M, Montserrat-Marti G. Seasonal dynamics of non-structural carbohydrates in two species of mediterranean sub-shrubs with different leaf phenologyEnvironmental and Experimental Botany, 2007, 59(1): 34–42

[14]于麗敏, 王傳寬, 王興昌. 三種溫帶樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(12): 1245–1255

[15]王文娜, 李俊楠, 王會(huì)仁, 等. 不同樹種葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動(dòng)態(tài)比較東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 42(4): 46–49

[16]Newell E A, Mulkey S S, Wright S J. Seasonal patterns of carbohydrate storage in four tropical tree speciesOecologia, 2002, 131(3): 333–342

[17]Michelot A, Simard S, Rathgeber C, et al. Comparing the intra-annual wood formation of three European species (,and) as related to leaf phenology and non-structural carbohydrate dynamicsTree Physiology, 2012, 32(8): 1033–1045

[18]Zhang H, Wang C, Wang X. Spatial variations in non-structural carbohydrates in stems of twelve temperate tree speciesTrees-Structure and Function, 2014, 28(1): 77–89

[19]Richardson A D, Carbone M S, Keenan T F, et al. Seasonal dynamics and age of stemwood nonstruc-tural carbohydrates in temperate forest treesNew Phytologist, 2013, 197(3): 850–861

[20]Schaedel C, Bloechl A, Richter A, et al. Short-term dynamics of nonstructural carbohydrates and hemice-lluloses in young branches of temperate forest trees during bud breakTree Physiology, 2009, 29(7): 901–911

[21]Yin C Y, Pu X Z, Xiao Q Y, et al. Effects of night warming on spruce root around non-growing season vary with branch order and monthPlant and Soil, 2014, 380(1/2): 249–263

[22]Myers J A, Kitajima K. Carbohydrate storage enhances seedling shade and stress tolerance in a neotropical forestJournal of Ecology, 2007, 95(2): 383–395

[23]Hansen J, Beck E. Seasonal changes in the utilization and turnover of assimilation products in 8-year-old scots pine (L.) treesTrees-Structure and Function, 1994, 8(4): 172–182

[24]徐文鐸. 沙地云杉新種的鑒定及其對(duì)我國北方生態(tài)環(huán)境建設(shè)意義應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1999(3): 361

[25]羅菊春. 沙地云杉是防沙治沙的優(yōu)良樹種中國林業(yè), 2000(7): 38

[26]李春紅, 藍(lán)登明, 周世權(quán), 等. 內(nèi)蒙古白音敖包沙地云杉分類學(xué)研究干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2008, 22(2): 164–169

[27]徐文鐸. 內(nèi)蒙古白音敖包自然保護(hù)區(qū)沙地云杉林的基本特征、存在問題與解決途徑生態(tài)學(xué)雜志, 1993, 12(5): 39–44

[28]姜聯(lián)合. 沙地云杉之源: 白音敖包保護(hù)區(qū)植物雜志, 2001(4): 6

[29]Mandre M, Tullus H, Kloseiko J. Partitioning of carbohydrates and biomass of needles in Scots pine canopyZeitschrift fur Naturforschung C — a Journal of Biosciences, 2002, 57(3/4): 296–302

[30]Smith A M, Zeeman S C. Quantification of starch in plant tissuesNature Protocols, 2006, 1(3): 1342–1345

[31]Hou W. Seasonal fluctuation of reserve materials in the trunkwood of spruce ((L.) Karst). Journal of Plant Physiology, 1985, 117(4): 355–362

[32]Chen T, Pei H J, Zhang Y F, et al. Seasonal changes in non-structural carbohydrates and sucrose metabolism enzymes in two Sabina speciesActa Physiologiae Plantarum, 2012, 34(1): 173–180

[33]Dietze M C, Sala A, Carbone M S, et al. Nonstructural carbon in woody plantsAnnual Review of Plant Biology, 2014, 65: 667–687

[34]Wong B L, Baggett K L, Rye A H. Seasonal patterns of reserve and soluble carbohydrates in mature sugar maple ()Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne de Botanique, 2003, 81(8): 780–788

[35]Levitt J. Response of plants to environmental stresses. Chilling, freezing, and high temperature stresses. New York: Academic Press, 1980

[36]Moraga S P, Escobar R, Valenzuela A S. Resistance to freezing in threeLabill sub-speciesElectronic Journal of Biotechnology, 2006, 9(3): 310–314

[37]Kerepesi I, Banyai-Stefanovits E, Galiba G. Cold acclimation and abscisic acid induced alterations in carbohydrate content in calli of wheat genotypes differing in frost toleranceJournal of Plant Physiology, 2004, 161(1): 131–133

[38]Kozlowski T T, Pallardy S G. Acclimation and adaptive responses of woody plants to environmental stressesBotanical Review, 2002, 68(2): 270–334

[39]Bergh J, McMurtrie R E, Linder S. Climatic factors controlling the productivity of Norway spruce: a model-based analysisForest Ecology and Manage-ment, 1998, 110: 127–139

[40]Horowitz M E, Fahey T J, Yavitt J B, et al. Patterns of late-season photosynthate movement in sugar maple saplingsCanadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne de Recherche Forestiere, 2009, 39(12): 2294–2298

[41]Senser M, Schotz F, Beck E. Seasonal-changes in structure and function of spruce chloroplastsPlanta, 1975, 126(1): 1–10

[42]Regier N, Streb S, Zeeman S C, et al. Seasonal changes in starch and sugar content of poplar (×cv. Dorskamp) and the impact of stem girdling on carbohydrate allocation to rootsTree Physiology, 2010, 30(8): 979–987

[43]Aerts R. The advantages of being evergreenTrends in Ecology & Evolution, 1995, 10(10): 402–407

[44]Moore P. The advantages of being evergreenNature, 1980, 285: 535–535

[45]Carbone M S, Czimczik C I, Keenan T F, et al. Age, allocation and availability of nonstructural carbon in mature red maple treesNew Phytologist, 2013, 200(4): 1145–1155

[46]Verdaguer D, Ojeda F. Root starch storage and allocation patterns in seeder and resprouter seedlings of two Cape Erica (Ericaceae) speciesAmerican Journal of Botany, 2002, 89(8): 1189–1196

[47]Sala A, Woodruff D R, Meinzer F C. Carbon dynamics in trees: feast or famine?. Tree Physiology, 2012, 32(6): 764–775

Seasonal Dynamic Changes of Non-structural Carbohydrate in Tissues ofin Baiyinaobao

WANG Yiran, ZHENG Chengyang?, ZENG Faxu

Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: zhengcy@pku.edu.cn

To understand seasonal dynamic of non-structural carbohydrate (NSC) in evergreen conifers, the authors analyzed the soluble sugar, starch and NSC content of leaf, branch, bark and root system offrom April to October. The results indicate that starch abundance in different organs ofreach the highest point in May, then decrease gradually and maintain at a low level from August to October. This might be reasoned that germination required starch is accumulated through photosynthesis from April to May. The soluble sugar content is slight low in May, raise gradually and reach the highest point in October. However, starch accumulated during the growth season may not account for soluble sugar increment in winter. No significant correlation is detected betweendifferent organs’ starch, soluble sugar, and NSC content to monthly mean temperature and precipitation.

; non-structural carbohydrate; seasonal dynamic changes; temperature and precipitation

10.13209/j.0479-8023.2016.062

Q948

2015-04-02;

2015-05-29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2016-09-02

國家自然科學(xué)基金(31170452, 31321061)資助