高貴賓, 鐘　浩, 吳志莊, 吳良如, 潘雁紅, 田新立

(1.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心, 浙江 杭州 310012；2. 浙江杭嘉湖平原森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，浙江 杭州 310012；3.浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

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不同混生地被竹光合和熒光特征比較

高貴賓1,2, 鐘浩1,2, 吳志莊1,2, 吳良如1,3, 潘雁紅1,3, 田新立1,3

(1.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心, 浙江 杭州 310012；2. 浙江杭嘉湖平原森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，浙江 杭州 310012；3.浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

選取11種優(yōu)良混生地被竹，比較不同竹種在同質(zhì)環(huán)境條件下的光合和熒光特征差異，以層次分析法評(píng)價(jià)高光效竹種，為進(jìn)一步研究竹子光合生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及優(yōu)良竹種多指標(biāo)、多方位的綜合評(píng)價(jià)提供依據(jù).結(jié)果表明：(1)黃條金剛竹、鋪地竹、美麗箬竹和白縞椎谷笹的凈光合速率(Pn)均在14.00 μmol·m-2·s-1以上，白紋陰陽竹和倭竹的Pn僅為8.10 μmol·m-2·s-1左右.(2)美麗箬竹、白縞椎谷笹和黃條金剛竹等的最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)電子傳遞速率相對(duì)較高，菲黃竹、白紋陰陽竹和倭竹等相對(duì)較低.(3)黃條金剛竹的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，光飽和點(diǎn)最高；倭竹的光補(bǔ)償點(diǎn)最高；白紋陰陽竹的光飽和點(diǎn)最低；白紋陰陽竹、菲白竹和倭竹的非光化學(xué)猝滅系數(shù)和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量相對(duì)較大，美麗箬竹、白縞椎谷笹、黃條金剛竹和闊葉箬竹相對(duì)較小.可見，在同質(zhì)環(huán)境條件下，不同竹種的光合生產(chǎn)能力、光合作用效率、光利用和光適應(yīng)各有差別.綜合評(píng)價(jià)顯示，黃條金剛竹、美麗箬竹和白縞椎谷笹等為高光效竹種，但竹種的光合生理差異還可能與長(zhǎng)期環(huán)境選擇、遺傳進(jìn)化及竹子生態(tài)適應(yīng)性有關(guān).

混生竹; 地被竹; 光合特征; 熒光特征; 綜合評(píng)價(jià)

竹類植物為當(dāng)前無性系植物與環(huán)境相互作用關(guān)系研究的熱點(diǎn)[1]，按地下莖構(gòu)型差異分為3種類型：合軸叢生型、復(fù)軸混生型和單軸散生型.混生地被竹屬于以無性繁殖為主，地下莖為復(fù)軸型的地被類竹種，在竹子系統(tǒng)進(jìn)化過程中處于合軸叢生竹向單軸散生竹演化的過渡位置，對(duì)生態(tài)環(huán)境因子的敏感性及生理、生長(zhǎng)可塑性很高[2]；同時(shí)，地被竹無性繁殖能力十分強(qiáng)大，是優(yōu)良的觀賞經(jīng)濟(jì)竹種[3]，擁有良好的水土保持功能和觀賞價(jià)值，將來可能是替代草坪類植物的良好材料.植物本身面臨的生存環(huán)境是復(fù)雜多變的，在眾多環(huán)境因子中，光是植物生長(zhǎng)的能源，是對(duì)植物光合作用最重要和影響最大的環(huán)境因素，植物只有通過光合作用才能完成有機(jī)物質(zhì)合成、能量貯存與轉(zhuǎn)化，是高光效竹種選育的關(guān)鍵指標(biāo)[4].目前，關(guān)于混生地被竹光合生理的研究相對(duì)較少，主要集中在兩個(gè)方面：一是環(huán)境脅迫(包括臭氧、干旱、酸雨、鹽、寒冷、Pb和Cd 等)對(duì)混生地被竹光合生理的影響研究[5-7]；二是混生地被竹光合生理對(duì)外源物質(zhì)(包括外源納米TiO2、納米SiO2、NO和La等)的響應(yīng)研究[8-9]，缺乏不同竹種光合能力比較及綜合評(píng)價(jià)方面的研究.本試驗(yàn)選取11種優(yōu)良混生地被竹種，在同質(zhì)環(huán)境條件下進(jìn)行光合性狀、光響應(yīng)特征和熒光參數(shù)等測(cè)試比較，試圖了解竹子光合生理及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況；通過層次分析方法，綜合評(píng)價(jià)竹子對(duì)光照的適應(yīng)和利用效率，旨在完善竹子良種的綜合評(píng)價(jià)體系，為優(yōu)質(zhì)竹種選育和高效栽培技術(shù)提供依據(jù).

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在位于“竹子之鄉(xiāng)”的浙江省臨安市(29°56′～30°23′N，118°51′～119°72′E)太湖源鎮(zhèn)太湖源觀賞竹種園苗圃.試驗(yàn)地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，1 月份平均氣溫3.2 ℃，7月份平均氣溫29.9 ℃，極端低溫-13.3 ℃，極端高溫40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動(dòng)積溫5 100 ℃，年均無霜期235 d，年日照時(shí)數(shù)1 850～1 950 h.土壤為紅壤，土層厚度大于60 cm，土質(zhì)肥沃，結(jié)構(gòu)疏松，十分適宜竹類植物生長(zhǎng).

1.2材料

供試材料為翠竹Sasapygmaea(Miq.) E. G. Camus(原產(chǎn)日本，稈高20～40 cm，地徑0.1～0.2 cm)、菲黃竹SasaauricomaE. G. Camus(原產(chǎn)日本，稈高20～80 cm，地徑0.1～0.2 cm)、菲白竹Sasafortunei(Van Houtte) Fiori(原產(chǎn)日本，稈高15～40 cm，地徑0.1～0.2 cm)、闊葉箬竹Indocalamuslatifolius(Keng) McClure(產(chǎn)自山東、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、湖北、湖南、廣東和四川等地，稈高150～200 cm，地徑0.5～1.5 cm)、白縞椎谷笹Sasaelleaglabraf.albo-striataMuroi(原產(chǎn)日本，稈高20～60 cm，地徑0.1～0.2 cm)、鵝毛竹ShibataeachinensisNakai(分布于江蘇、浙江、江西、福建和安徽等地，稈高60～100 cm，地徑0.2～0.3 cm)、倭竹Shibataeakumasasa(Zoll. ex Steud.) Makino(產(chǎn)自我國(guó)東南沿海地區(qū)，稈高100～200 cm，地徑0.3～0.4 cm)、鋪地竹SasaargenteistriatusE. G. Camus(主要分布于浙江和江蘇等地，稈高30～50 cm，地徑0.2～0.3 cm)、黃條金剛竹Pleioblastuskongosanensisf.aureostriaus(分布于浙江和江蘇等地，稈高50～100 cm，地徑0.2～0.3 cm)、美麗箬竹IndocalamusdecorusQ. H. Dai(長(zhǎng)江以南地區(qū)廣為分布，稈高30～90 cm，地徑0.2～0.4 cm)和白紋陰陽竹Hibanobambustranguillansf.shiroshimaH. Okamura(原產(chǎn)日本，稈高150～200 cm，地徑1～2 cm)等11種優(yōu)良竹種.苗圃中的各竹種于2004年引種至竹種園，2008年按竹種分區(qū)連片栽種，竹種栽培采用相同質(zhì)量的基質(zhì)和肥料，經(jīng)營(yíng)管理方式一致，沒有發(fā)生病蟲害，雖然竹子整體生長(zhǎng)較為致密(各竹種平均密度為1～3株·cm-2)，但生長(zhǎng)勢(shì)均良好.

1.3方法

試驗(yàn)于2015年5月正值1年生混生地被竹抽枝展葉期間,在混生地被竹苗圃中測(cè)定11種優(yōu)良竹種的光合性狀、光響應(yīng)曲線和熒光參數(shù)等.

1.3.1光合參數(shù)的測(cè)定參考文獻(xiàn)[10]的方法測(cè)定.分別選取各竹種9～12株生長(zhǎng)勢(shì)良好的1年生竹株，要求竹株在苗圃地中分布合理，能夠基本代表整個(gè)竹種.選擇晴朗無風(fēng)天氣，在上午9:00～11:00，采用Li-6400光合測(cè)定儀，以1年生竹株頂端東南方向充分伸展且生長(zhǎng)狀況較為一致的竹葉作為測(cè)試樣本，測(cè)定各竹種的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，Pn與蒸騰速率之比為水分利用效率.測(cè)定時(shí)，待光合測(cè)定儀讀數(shù)基本穩(wěn)定時(shí)，連續(xù)記錄3組數(shù)據(jù)，以便在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)時(shí)確認(rèn)該組數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性.光響應(yīng)特征測(cè)定時(shí)，選用儀器Auto Lightcurve程序，以1年生竹株頂端東南方向的健康竹葉為樣本，從高到低設(shè)置光合有效輻射強(qiáng)度為2 000、1 600、1 200、800、400、200、100、60、20和0 μmol·m-2·s-1等10個(gè)梯度，最大和最小的等待時(shí)間分別設(shè)置為280和150 s，溫度設(shè)置為28 ℃，參比室的CO2濃度穩(wěn)定在400 μmol·mol-1.

1.3.2熒光參數(shù)的測(cè)定以測(cè)定光合參數(shù)的各竹種竹株葉片為測(cè)試樣本，選擇晴朗無風(fēng)天氣，采用PAM-2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，在上午9:00～11:00測(cè)定熒光參數(shù).在光適應(yīng)條件下，測(cè)定實(shí)時(shí)熒光值(Ft)、光下最小熒光值(F0′)和光下最大熒光值(Fm′)；對(duì)葉片進(jìn)行原位暗適應(yīng)處理30 min，測(cè)定初始熒光值(F0)、最大熒光值(Fm)和最大光化學(xué)效率[(Fm-F0)/Fm].根據(jù)測(cè)得的參數(shù)計(jì)算如下指標(biāo).PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]=(Fm′-Ft)/Fm′;光化學(xué)猝滅系數(shù)qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-F0′)，qL=qP×F0′/Ft;非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN=1-(Fm′-F0′)/(Fm-F0)，NPQ=Fm/Fm′-1;非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量[Y(NO)]=1/[NPQ+1+qL×(Fm/F0-1)];相對(duì)電子傳遞速率(ETR) =光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)×0.84×0.5×Y(Ⅱ).

1.3.3數(shù)據(jù)分析根據(jù)Bassman et al[11]的方法，以Pn=Pmax×(1-C0×e-α×PAR/Pmax)來擬合光響應(yīng)曲線，并計(jì)算主要光響應(yīng)特征參數(shù).式中：α為表觀量子效率(AQY)，Pmax為潛在最大凈光合速率，C0為度量弱光下Pn趨近于零的指標(biāo).如適合性檢驗(yàn)方程擬合效果良好，則光補(bǔ)償點(diǎn)=Pmax×ln(C0)/α，光飽和點(diǎn)則以達(dá)到90%Pmax時(shí)的光強(qiáng)計(jì)算，即光飽和點(diǎn)=Pmax×ln(90C0)/α.光合和熒光參數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及各指標(biāo)相關(guān)性分析等，均采用Excel和SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理和作圖，采用單因素隨機(jī)區(qū)組方差分析和SNK檢驗(yàn)方法(即q檢驗(yàn))進(jìn)行多重比較.

選取Pn、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、非光化學(xué)猝滅系數(shù)和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量等主要光合和熒光參數(shù)進(jìn)行層次分析.在Yaahp V0.5.3層次分析軟件中，以優(yōu)良混生地被竹種為決策目標(biāo)，以7個(gè)光合和熒光參數(shù)指標(biāo)為中間層要素，以11個(gè)竹種為備選方案，構(gòu)建層次結(jié)構(gòu)模型.根據(jù)參數(shù)指標(biāo)大小設(shè)置各竹種的重要性，建立一致性的判斷矩陣，所得數(shù)據(jù)在Excel軟件中按權(quán)重大小完成竹種排序并作圖.

2　結(jié)果與分析

2.1不同混生地被竹光合特征比較

2.1.1不同竹種的光合性狀從表1可見：11種混生地被竹的Pn以黃條金剛竹最高，其次分別為鋪地竹、美麗箬竹和白縞椎谷笹，4種竹種Pn均在14.00 μmol·m-2·s-1以上，相互間無顯著差異，這說明與其他混生地被竹相比，這4種竹種具有較高的光合生產(chǎn)能力；白紋陰陽竹和倭竹的Pn僅為8.10 μmol·m-2·s-1左右，竹種光合生產(chǎn)能力相對(duì)較低；在各竹種中，美麗箬竹的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度最大，鋪地竹的蒸騰速率最大，黃條金剛竹的水分利用效率最大，菲白竹、翠竹、白紋陰陽竹和倭竹的光合參數(shù)則相對(duì)較小.

表1　竹種的光合性狀1)Table 1　Photosynthesis characteristics of different bamboo

1)同列數(shù)據(jù)后附不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)，a→g表示差異顯著性逐漸增強(qiáng)；附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

對(duì)竹種光合性狀進(jìn)行相關(guān)性分析的結(jié)果(表2)顯示：竹種的Pn與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；水分利用效率與Pn呈正相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)均不顯著.這說明氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率是Pn的重要影響因子，對(duì)竹林光合作用具有顯著的促進(jìn)作用，這可能與竹種氣孔導(dǎo)度增大，能顯著提高胞間CO2濃度和蒸騰速率有關(guān).

表2　竹種光合性狀的相關(guān)性1)Table 2　Correlations between photosynthetic parameters

1)*表示相關(guān)顯著(P<0.05)，**表示相關(guān)極顯著(P<0.01).

2.1.2不同竹種的光響應(yīng)特征各竹種光響應(yīng)曲線(圖1)顯示：光合有效輻射強(qiáng)度從0 μmol·m-2·s-1升高至800 μmol·m-2·s-1時(shí)，各竹種的Pn逐漸增大，變化相對(duì)平緩.光合有效輻射強(qiáng)度為800 μmol·m-2·s-1時(shí)，翠竹、闊葉箬竹和白紋陰陽竹的光強(qiáng)逐漸達(dá)到飽和；光合有效輻射強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，菲黃竹、菲白竹、白縞椎谷笹、鵝毛竹和倭竹的光強(qiáng)逐漸達(dá)到飽和；光合有效輻射強(qiáng)度為1 600 μmol·m-2·s-1時(shí)，黃條金剛竹、鋪地竹和美麗箬竹的光強(qiáng)逐漸達(dá)到飽和.光合有效輻射強(qiáng)度升高至1 600 μmol·m-2·s-1后，各竹林的Pn以鋪地竹最高，倭竹最低.說明長(zhǎng)期環(huán)境選擇造成不同竹種之間的光響應(yīng)生理產(chǎn)生了較大差異.

圖1　竹種的光響應(yīng)曲線

從各竹種光響應(yīng)特征參數(shù)(表3)可以看出：鋪地竹的潛在最大凈光合速率最大，倭竹最小，僅為7.25 μmol·m-2·s-1；黃條金剛竹的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，光飽和點(diǎn)最高；倭竹的光補(bǔ)償點(diǎn)最高；白紋陰陽竹的光飽和點(diǎn)最低.各竹種對(duì)光照的利用區(qū)間值(光飽和點(diǎn)—光補(bǔ)償點(diǎn))以黃條金剛竹最大，達(dá)1 695.72 μmol·m-2·s-1，以白紋陰陽竹最小，僅為823.25 μmol·m-2·s-1.光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別反映了植物對(duì)弱光、強(qiáng)光的利用和適應(yīng)能力[12].可見，黃條金剛竹、美麗箬竹和鋪地竹等具有較高的光合潛力，闊葉箬竹、翠竹和倭竹等的光合潛力相對(duì)較低.各竹種的趨零參數(shù)和表觀量子效率等特征參數(shù)變化相對(duì)較小.

2.2不同混生地被竹熒光特征比較

通過植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以快速、靈敏、可靠、無損傷地了解植物光合作用生理狀況及其與環(huán)境的關(guān)系[13].從表4可以看出，竹種相互間的最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量和相對(duì)電子傳遞速率存在顯著差異，光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)無顯著差異.美麗箬竹、白縞椎谷笹和黃條金剛竹等的最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)電子傳遞速率相對(duì)較高，菲黃竹、白紋陰陽竹和倭竹等相對(duì)較低，說明美麗箬竹等具有較高的光合作用效率，而菲黃竹等的光合作用效率則相對(duì)較低.非光化學(xué)猝滅系數(shù)和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量是植物光保護(hù)和光損傷的重要指標(biāo)參數(shù)[14-15].白紋陰陽竹、菲白竹和倭竹的非光化學(xué)猝滅系數(shù)和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量相對(duì)較大，美麗箬竹、白縞椎谷笹、黃條金剛竹和闊葉箬竹相對(duì)較小，說明白紋陰陽竹等不耐強(qiáng)光照，美麗箬竹等對(duì)強(qiáng)光照具有較高的適應(yīng)性.

表3　竹種的光響應(yīng)特征參數(shù)Table 3　Photoresponse characteristic parameters of different bamboo

表4　竹種的熒光參數(shù)1)Table 4　Fluorescence parameters of different bamboo

1)同列數(shù)據(jù)后附不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)，a→g表示差異顯著性逐漸增強(qiáng)；附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

竹種熒光參數(shù)相關(guān)性分析結(jié)果(表5)顯示：最大光化學(xué)效率與PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、相對(duì)電子傳遞速率呈極顯著正相關(guān)，與非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與光化學(xué)猝滅系數(shù)呈正相關(guān)，與非光化學(xué)猝滅系數(shù)呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)不顯著；PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率與光化學(xué)猝滅系數(shù)、相對(duì)電子傳遞速率呈極顯著正相關(guān)，與非光化學(xué)猝滅系數(shù)、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；光化學(xué)猝滅系數(shù)與相對(duì)電子傳遞速率呈極顯著正相關(guān)，與非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與非光化學(xué)猝滅系數(shù)呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)不顯著；非光化學(xué)猝滅系數(shù)與相對(duì)電子傳遞速率呈顯著負(fù)相關(guān)，與非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量呈正相關(guān)，相關(guān)不顯著；非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量與相對(duì)電子傳遞速率呈極顯著負(fù)相關(guān).這說明最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)電子傳遞速率較高，非光化學(xué)猝滅系數(shù)和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量較低，竹種的光合性能較好.

2.3不同混生地被竹光合和熒光參數(shù)的層次分析

對(duì)不同混生地被竹光合和熒光主要參數(shù)進(jìn)行層次分析.結(jié)果(圖2)顯示：以光合生產(chǎn)能力大、光合作用效率強(qiáng)和強(qiáng)光照適應(yīng)效果好為目標(biāo)，各竹種按權(quán)重由高到低排序依次為：黃條金剛竹、美麗箬竹、白縞椎谷笹、闊葉箬竹、鋪地竹、鵝毛竹、菲黃竹、翠竹、菲白竹、白紋陰陽竹、倭竹.

表5　竹種熒光參數(shù)的相關(guān)性1)Table 5　Correlation between fluorescence parameters of bamboo

1)*表示相關(guān)顯著(P<0.05)，**表示相關(guān)極顯著(P<0.01).

3　結(jié)論與討論

3.1不同竹種光合生產(chǎn)能力和光合作用效率比較

圖2　竹種的層次分析結(jié)果Fig.2　Analytic hierarchy process among different bamboo

Pn是影響光合生產(chǎn)能力的重要因素，反映了植物同化物生產(chǎn)能力的強(qiáng)弱[16].研究發(fā)現(xiàn)，限制Pn 的因素主要分為兩大類：一類是氣孔因素阻止了CO2的供應(yīng)，主要受氣孔數(shù)量、氣孔孔徑和氣孔開度等的影響；另一類為非氣孔因素，主要受細(xì)胞內(nèi)部的酶活力和光合組分控制[17-18].本試驗(yàn)中，竹種的Pn與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，而氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān).植物可以通過改變氣孔的開閉程度來控制與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率[19]，這說明在本試驗(yàn)中，竹種葉片通過提高胞間CO2流通量，加速水分運(yùn)轉(zhuǎn)，對(duì)Pn產(chǎn)生了促進(jìn)作用.通過比較，11種混生地被竹按光合生產(chǎn)能力的強(qiáng)弱由高到低排序依次為：黃條金剛竹、鋪地竹、美麗箬竹、白縞椎谷笹、菲黃竹、闊葉箬竹、菲白竹、翠竹、鵝毛竹、白紋陰陽竹、倭竹.研究表明：最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)電子傳遞速率等參數(shù)已經(jīng)被公認(rèn)為植物葉片光合作用效率的重要依據(jù)[20].本試驗(yàn)結(jié)果表明，竹種的最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)電子傳遞速率等參數(shù)間基本呈顯著正相關(guān)，這說明其相互間具有明顯的協(xié)同促進(jìn)作用.比較發(fā)現(xiàn)，美麗箬竹、白縞椎谷笹和黃條金剛竹等具有較高的光合作用效率，而菲黃竹、白紋陰陽竹和倭竹等的光合作用效率則相對(duì)較低.

3.2不同竹種光利用和光適應(yīng)比較

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是植物兩個(gè)重要的光合生理指標(biāo)，反映了植物對(duì)光照的利用和適應(yīng)能力，是判斷植物耐陰性的重要指標(biāo)[21].光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)相應(yīng)也低的植物具有很強(qiáng)的耐陰性；光補(bǔ)償點(diǎn)低，而光飽和點(diǎn)較高的植物，能適應(yīng)多種光照環(huán)境；光補(bǔ)償點(diǎn)較高，而光飽和點(diǎn)較低的植物，應(yīng)栽植于側(cè)方遮陰或部分時(shí)段蔭蔽的環(huán)境；光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較高的植物則為喜光的陽生植物.研究表明，白紋陰陽竹和翠竹屬于相對(duì)耐陰的竹種；黃條金剛竹和鵝毛竹的光照利用率相對(duì)較高，倭竹的光照利用率則相對(duì)較低；菲白竹、美麗箬竹和鋪地竹等屬于相對(duì)喜陽竹種.這說明不同竹種在同質(zhì)環(huán)境中的光響應(yīng)特征存在較大差異，植物對(duì)同質(zhì)環(huán)境的趨同進(jìn)化是一個(gè)緩慢的過程.

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在同樣光照環(huán)境條件下，白紋陰陽竹、菲白竹和倭竹等的非光化學(xué)猝滅系數(shù)和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量相對(duì)較高，表明這些竹種啟動(dòng)了PSⅡ熱耗散及非調(diào)節(jié)性能量耗散功能，以減少因過多吸收光能向PSⅡ反應(yīng)中心傳遞而引起PSⅡ的光抑制或光破壞，這與孫啟祥[22]的研究結(jié)果相近.本試驗(yàn)結(jié)果還顯示：黃條金剛竹、美麗箬竹和鋪地竹等具有較高的光合潛力，闊葉箬竹、翠竹和倭竹等的光合潛力相對(duì)較低；白紋陰陽竹、菲白竹和倭竹等不耐強(qiáng)光照，而美麗箬竹、白縞椎谷笹、黃條金剛竹和闊葉箬竹等則對(duì)強(qiáng)光照具有較高的適應(yīng)性.

3.3不同竹種光合能力的綜合評(píng)價(jià)

近年來，育種學(xué)家已普遍關(guān)注植物光合作用效率品種間的差異，積極尋找在遺傳特性方面具有高光合作用效率的品種，雖然取得了一些進(jìn)展，但始終沒有重大突破，其根本原因在于光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的理化過程.光合作用主要由原初反應(yīng)、光合磷酸化、電子傳遞、碳同化以及光合產(chǎn)物的合成等幾個(gè)主要環(huán)節(jié)組成，各個(gè)環(huán)節(jié)互相配合、互相制約，而各個(gè)環(huán)節(jié)在不同情況下的制約作用大小是不同的[23].本試驗(yàn)通過比較各竹種光合和熒光特征發(fā)現(xiàn)，在竹子光合生產(chǎn)能力、光合作用效率、光利用和光適應(yīng)等方面，不同竹種間各有差異和優(yōu)劣勢(shì).有的竹種光合生產(chǎn)能力很高，但光合作用效率卻相對(duì)較低；有的竹種光適應(yīng)能力很強(qiáng)，但光合生產(chǎn)能力卻相對(duì)較低.有研究認(rèn)為，環(huán)境異質(zhì)性是自然界的普遍屬性[24-25]，由此可以推測(cè)，自然界光照環(huán)境的異質(zhì)性，可能會(huì)造成竹種間，乃至同一竹種的光合生產(chǎn)能力、光合作用效率和光適應(yīng)等生理過程發(fā)生復(fù)雜多樣的變化，僅通過某一方面的光合參數(shù)很難全面了解竹種的光合生理機(jī)制，也不能對(duì)其光利用和光適應(yīng)進(jìn)行科學(xué)評(píng)價(jià).因此，本試驗(yàn)采用層次分析法綜合分析了不同混生地被竹光合和熒光的主要參數(shù)，以光合生產(chǎn)能力高、光合作用效率強(qiáng)和強(qiáng)光照適應(yīng)效果好為目標(biāo)，11種竹種光合能力由高到低排序依次為：黃條金剛竹、美麗箬竹、白縞椎谷笹、闊葉箬竹、鋪地竹、鵝毛竹、菲黃竹、翠竹、菲白竹、白紋陰陽竹、倭竹.但同質(zhì)環(huán)境條件下竹種的光合生理差異，還可能與竹種長(zhǎng)期環(huán)境選擇、遺傳進(jìn)化以及竹子的生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)，其詳細(xì)機(jī)制尚待進(jìn)一步深入研究.

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(責(zé)任編輯:施曉棠)

Comparative study on photosynthetic and fluorescence characteristics of different amphipodial dwarf bamboo

GAO Guibin1,2, ZHONG Hao1,2, WU Zhizhuang1,2, WU Liangru1,3, PAN Yanhong1,3, TIAN Xinli1,3

(1.China National Bamboo Research Center, Hangzhou, Zhejiang 310012, China; 2.National Long-term Observation and Research Station for Forest Ecosystem in Hangzhou-Jiaxing-Huzhou Plain, Hangzhou, Zhejiang 310012; 3.Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou, Zhejiang 310012, China)

To elucidate adaptive mechanism of dwarf bamboo on photosynthetic and fluorescence characteristics, and establish parameters of comprehensive evaluation for fine varieties, 11 types of amphipodial dwarf bamboo which were grown in the same condition were selected for photosynthetic and fluorescence analysis. Results showed that: (1) all the net photosynthetic rates (Pn) ofPleioblastuskongosanensisf.aureostriaus,Sasaargenteistriatus,IndocalamusdecorusandSasaelleaglabraf.albo-striatawere over 14.00 μmol·m-2·s-1, but Pn rates ofHibanobambustranguillansf.shiroshimaandShibataeakumasasawere around 8.10 μmol·m-2·s-1. (2) Maximum photochemical quantum yield of photosystem II (PSII), effective photochemical quantum yield of PSII, coefficient of photochemical fluorescence quenching and relative electron transport rate (ETR) of IndocalamusI.decorus,S.glabraf.albo-striata,P.kongosanensisf.aureostriaus(in a descending order) were higher thanSasaauricoma,H.tranguillansf.shiroshimaandS.kumasasa; (3)P.kongosanensisf.aureostriaushad the lowest light compensation point and the highest light saturation point whileS.kumasasahad the highest light compensation point andH.tranguillansf.shiroshimahad the lowest light saturation point. Coefficient of photochemical fluorescence quenching, quantum yield of non-light induced non-photochemical fluorescence quenching ofH.tranguillansf.shiroshima,SasafortuneiandS.kumasasawere relatively high but those ofI.decorus,S.glabraf.albo-striata,P.kongosanensisf.aureostriausandIndocalamuslatifoliuswere relatively low. To summarize, photosynthetic productivity and efficiency, light utility and adaptation varied significantly among species even when they were grown in the same environment.P.kongosanensisf.aureostriaus,I.decorusandS.glabraf.albo-striatawere species of high photosynthetic efficiency. Differences in photosynthetic characteristics of bamboo species were results of long-term environment selection, genetic evolution and ecological adaptation. Therefore, further study might be required for thorough investigation.

amphipodial bamboo; dwarf bamboo; photosynthesis characteristic; fluorescence characteristic; comprehensive evaluation

2015-10-08

2015-11-30

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(CAFYBB2014QA038)；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(LY14C030008)；浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014F10047).

高貴賓(1982-)，男，助理研究員,碩士.研究方向：竹類植物生態(tài).Email：anshu998@163.com.

S718.51+2.2

A

1671-5470(2016)05-0515-07

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.05.007