秸稈木質(zhì)纖維素微觀結(jié)構(gòu)及其裂解方法

王玉榮，陶蓮，許貴善，石長青，刁其玉*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京海淀100081；2.塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300）

福邦酵母技術(shù)專欄

秸稈木質(zhì)纖維素微觀結(jié)構(gòu)及其裂解方法

王玉榮1，2，陶蓮1，許貴善2，石長青2，刁其玉1*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京海淀100081；2.塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300）

纖維素的微觀結(jié)構(gòu)可以從分子水平揭示秸稈的基本組成，解釋植物細(xì)胞壁的破解效果，為提高秸稈利用率提供有效證據(jù)。本文綜述了纖維素的四級(jí)結(jié)構(gòu)及其裂解方法，為秸稈飼料化利用提供理論依據(jù)和指導(dǎo)方法。

秸稈；木質(zhì)纖維素；微觀結(jié)構(gòu)；四級(jí)結(jié)構(gòu)；生物處理

農(nóng)作物秸稈細(xì)胞壁中的纖維素本身復(fù)雜的層次結(jié)構(gòu)和凝聚態(tài)結(jié)構(gòu)，以及包裹著纖維素的半纖維素和木質(zhì)素是導(dǎo)致其利用率低的主要原因（裴繼誠，2012；劉盧生等，2012）。木質(zhì)素與半纖維素以共價(jià)鍵形式結(jié)合，將纖維素分子包被在其中，形成一種自然屏障，使消化酶不易與纖維素分子接觸，導(dǎo)致其在動(dòng)物瘤胃中的分解受到限制（Ding等，2012）。提高秸稈飼料化利用率的常用加工處理方法有物理處理、化學(xué)處理和生物處理。其中，生物處理具有能耗低、污染小、易于操作等優(yōu)點(diǎn)，依靠微生物和酶制劑的生物降解能力來破壞秸稈細(xì)胞壁（張立霞等，2014）。同時(shí)生物處理可以通過對(duì)細(xì)胞壁中的纖維素組分的降解，改變不同層次中的纖維素的空間結(jié)構(gòu)。然而在真菌作用下，纖維素空間結(jié)構(gòu)的變化并非單一的變化，而是相互聯(lián)動(dòng)的變化（崔美等，2012）。根據(jù)纖維素空間結(jié)構(gòu)的破解程度，能夠說明細(xì)胞壁破壁的有效性，為秸稈利用率的提高提供了更為直接的證據(jù)。因此本文綜述了秸稈木質(zhì)纖維素的微觀結(jié)構(gòu)及破解方法，以期為秸稈的利用提供理論依據(jù)。

1　農(nóng)作物秸稈的主成分及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1.1秸稈的主成分農(nóng)作物秸稈主要由細(xì)胞壁和細(xì)胞內(nèi)容物組成，其中細(xì)胞壁所占比例達(dá)80%以上（張立霞等，2014）。秸稈中的細(xì)胞內(nèi)容物幾乎能夠被完全消化，而細(xì)胞壁因含有較多的粗纖維，導(dǎo)致在動(dòng)物體內(nèi)消化緩慢且不完全。秸稈細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素及木質(zhì)素組成，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值。三種主要農(nóng)作物秸稈的主要成分見表1。

表1　三種主要農(nóng)作物秸稈中主要成分含量%

1.2農(nóng)作物秸稈細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)農(nóng)作物秸稈細(xì)胞壁是以纖維素微纖的形式作為“骨架”，其周圍是由半纖維素和具有三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的木質(zhì)素大分子共同構(gòu)建形成的非水溶性三維立體木質(zhì)纖維素結(jié)構(gòu)（Kuijk等，2015）。這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)導(dǎo)致纖維素很難被消化酶或瘤胃液中微生物有效降解（Mette，2005）。

1.2.1木質(zhì)素木質(zhì)素主要是由苯基丙烷結(jié)構(gòu)單元通過酯鍵、醚鍵及碳—碳鍵連接而成的高分子化合物，在水解纖維素過程中扮演屏障作用（Himmel等，2007）。木質(zhì)素的存在是瘤胃微生物不能有效降解纖維素及半纖維素的主要屏障，在秸稈細(xì)胞壁中，纖維素以高度凝聚的結(jié)晶形態(tài)有序的存在，構(gòu)成細(xì)胞壁的骨架結(jié)構(gòu)，纖維素的外圍包被著半纖維素，半纖維素的外層又鏈接著木質(zhì)素，這種結(jié)構(gòu)阻礙了消化酶和纖維素的接觸（Kuijk等，2015；劉盧生等，2012）。細(xì)胞壁如此復(fù)雜的自然結(jié)構(gòu)，形成了秸稈的“抗降解屏障”，以抵抗瘤胃消化液以及酶的降解，這給木質(zhì)纖維素的飼料化利用造成困難。

1.2.2半纖維素半纖維素主要是由木糖、少量阿拉伯糖、半乳糖或甘露糖等多種類型的單糖構(gòu)成的異質(zhì)多聚體，各單糖之間通過共價(jià)鍵、氫鍵、酯鍵或醚鍵相聯(lián)結(jié)，因而呈現(xiàn)出復(fù)雜穩(wěn)定的化學(xué)結(jié)構(gòu)，水解利用半纖維素往往需要多種酶共同協(xié)作，如木聚糖酶、甘露聚糖酶等（郭翰林，2012）。

1.2.3纖維素纖維素是植物細(xì)胞壁的主要組成成分之一。基于纖維素具有的特定層次結(jié)構(gòu)特征，而將其分為一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)和四級(jí)結(jié)構(gòu)，并分別用聚合度、氫鍵、結(jié)晶度及比表面積進(jìn)行表征（裴繼誠，2012；郭翰林，2012）。

1.3纖維素的微觀結(jié)構(gòu)

1.3.1一級(jí)結(jié)構(gòu)纖維素是由1000～10000個(gè)β-D-吡喃型葡萄糖單體形式以β-1，4-糖苷鍵連接形成的同源直鏈多糖，多個(gè)分子層平行排列構(gòu)成絲狀不溶性微纖維結(jié)構(gòu)，基本組成單位為纖維二糖，組成了微纖絲的糖鏈結(jié)構(gòu)，即纖維素的一級(jí)結(jié)構(gòu)（郭翰林，2012；裴繼誠，2012）。纖維素化學(xué)結(jié)構(gòu)的分子式為（C6H10O5）n，其中n是葡萄糖苷鍵數(shù)目，通常稱為聚合度（DP），聚合度可以表明纖維素的碳鏈長度，碳鏈的長度變短意味著其利用率具增加的趨勢(shì)。

1.3.2二級(jí)結(jié)構(gòu)纖維素碳鏈形成以后，其葡萄糖殘基上的羥基和分子間或者內(nèi)部的羥基基團(tuán)形成穩(wěn)定的氫鍵網(wǎng)絡(luò)，平行面上的碳鏈形成穩(wěn)定的一層碳鏈片層，使纖維碳鏈形成極為穩(wěn)定的超大分子，為纖維素的二級(jí)結(jié)構(gòu)（郭翰林，2012；裴繼誠，2012）。二級(jí)結(jié)構(gòu)是在碳鏈之間的氫鍵基礎(chǔ)上形成的，氫鍵是二級(jí)結(jié)構(gòu)的核心凝聚力，減少碳鏈之間的氫鍵作用，有利于碳鏈片層結(jié)構(gòu)的分離，縮短碳鏈的趨勢(shì)。

1.3.3三級(jí)結(jié)構(gòu)在纖維素分子中，碳鏈的片層之間借助疏水作用力以及范德華引力等相互作用力，使碳鏈片層易于聚集在一起，形成規(guī)整性的結(jié)晶結(jié)構(gòu)（張文杰等，2011）。排列整齊有序，相互靠的很近，具有晶體的基本特征，這一段稱為結(jié)晶區(qū)，即是植物細(xì)胞壁中的微纖絲結(jié)構(gòu)，這個(gè)結(jié)構(gòu)稱為纖維素的三級(jí)結(jié)構(gòu)，因其易結(jié)晶和形成微纖絲的特點(diǎn)，結(jié)晶度作為反映纖維素聚集時(shí)形成結(jié)晶的程度，即纖維素構(gòu)成的結(jié)晶區(qū)占纖維素整體的分?jǐn)?shù)（郭翰林，2012；裴繼誠，2012）。結(jié)晶度的降低意味著結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)變?yōu)橐妆粍?dòng)物瘤胃微生物及消化酶降解的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的趨勢(shì)。

1.3.4四級(jí)結(jié)構(gòu)微纖絲中分子鏈有序堆積形成結(jié)晶結(jié)構(gòu)，分子鏈無序堆積形成非結(jié)晶結(jié)構(gòu)，多根微纖絲與微纖絲之間通過不同化學(xué)鍵的引力與排斥，形成纖維束狀的超分子結(jié)構(gòu)，即為纖維素的四級(jí)結(jié)構(gòu)。一般用比表面積作為表征纖維素微纖絲與降解纖維素酶分子之間可接觸面枳大小的一個(gè)特征值，其有十分重要的意義，利用纖維素底物的比表面積值即可進(jìn)行表征（郭翰林，2012；裴繼誠，2012）。

2　木質(zhì)纖維素空間結(jié)構(gòu)的破解與利用

木質(zhì)纖維素原料是由不同結(jié)構(gòu)的碳水化合物構(gòu)成的有機(jī)大分子物質(zhì)，且結(jié)構(gòu)復(fù)雜，作為動(dòng)物飼料資源，必須破解碳鏈結(jié)構(gòu)，將大分子物質(zhì)降解為可以被動(dòng)物瘤胃微生物及消化酶降解的單糖、雙糖和氨基酸等小分子物質(zhì)，從而提高秸稈的營養(yǎng)價(jià)值和適口性（張文杰等，2012）。

國內(nèi)外對(duì)于木質(zhì)素的微觀結(jié)構(gòu)及其裂解技術(shù)進(jìn)行了大量研究，旨在從微觀結(jié)構(gòu)的角度找到提高木質(zhì)纖維素利用的方法，以提高秸稈等高纖維資源的利用率。目前，較為可行的破壁技術(shù)包括物理法、化學(xué)法及生物法。

2.1物理處理物理方法處理木質(zhì)纖維素可以提高其降解率。Sarkar等（2012）研究報(bào)道，利用物理處理包括粉碎、軟化、爆破、顆粒化技術(shù)等，可有效降低纖維素的結(jié)晶度，增加比表面積，降低顆粒大小，使得原料與消化過程中的消化酶接觸面更廣，有利于纖維素降解率的提高。鄧華等（2010）發(fā)現(xiàn)對(duì)玉米秸稈進(jìn)行微波處理后，其纖維表面粗糙，具有很多孔洞，比表面積顯著增加，有利于與消化液充分接觸。但是Sarnklong等（2010）發(fā)現(xiàn)單一物理處理方法并不能減少木質(zhì)素及半纖維素含量。機(jī)械粉碎是秸稈作為飼料使用所需要的前處理過程。在農(nóng)業(yè)的實(shí)際生產(chǎn)過程中，物理處理的方式有很多，其利用效果與處理后顆粒的大小有關(guān)，因?yàn)樯婕暗脚c消化液的混合（Mosier等，2005）。

2.2化學(xué)處理化學(xué)處理主要包括酸化處理、堿化處理，其能破壞秸稈的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而破壞纖維素中不同的化學(xué)鍵，以降低纖維素的聚合度和結(jié)晶度。Ghasemi等（2013）利用5%濃度的酸處理水稻秸稈，分析發(fā)現(xiàn)其結(jié)晶度相比未處理的水稻秸稈呈現(xiàn)明顯降低趨勢(shì)，而用11%濃度的酸處理水稻秸稈，結(jié)晶度反而增加。鄭明霞等（2012）利用堿液處理玉米秸稈，通過傅立葉變換紅外光譜（FTIR）和X射線衍射光譜（XRD）分析發(fā)現(xiàn)，處理后的秸稈細(xì)胞壁中纖維素的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大變化，部分分子間氫鍵斷裂，部分酯鍵消失，隨著堿用量的增加，纖維素結(jié)構(gòu)被破壞的程度越大，纖維素的結(jié)晶度增大。唐洪濤等（2012）研究表明，經(jīng)γ射線輻照與NaOH溶液協(xié)同處理后的玉米秸稈，脆性更大，更易于粉碎，纖維素一級(jí)、二級(jí)結(jié)構(gòu)都有所降解，其FTIR光譜圖1162 cm-1波數(shù)的C—O—C伸縮振動(dòng)吸收峰振動(dòng)強(qiáng)度，其斷裂意味著聚合度的降低，且結(jié)晶度顯著提高，比表面積增加，木質(zhì)素含量降低。這種方法使木質(zhì)纖維素結(jié)構(gòu)變化，纖維素去結(jié)晶化，木質(zhì)素和糖鏈之間的鍵斷裂，半纖維素和木質(zhì)素被部分去除（Kuijk等，2015），不僅有利于纖維素比面積增加，而且能避免發(fā)酵抑制物的產(chǎn)生（Hendriks和Zeeman，2009）。通常，用化學(xué)方法處理秸稈等粗飼料，可以有效提高其營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，然而實(shí)際用于飼用秸稈處理，不僅存在化學(xué)污染，還易對(duì)動(dòng)物瘤胃微生物產(chǎn)生不利影響（Chaturvedi和Verma，2013）。

2.3生物處理常用的生物處理是利用真菌破壞木質(zhì)纖維素的結(jié)構(gòu)，真菌產(chǎn)生的一系列酶的降解作用，改變秸稈的理化結(jié)構(gòu)，把秸稈中的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等大分子碳水化合物降解為易消化的單糖或雙糖等小分子物質(zhì)，同時(shí)釋放出其他營養(yǎng)物質(zhì)（Kuijk等，2015；Chaturvide和 Zeeman，2013；盧松，2010）。目前常用的真菌主要以白腐菌為主。大量研究表明，利用白腐菌可改變纖維素原料的結(jié)構(gòu)，分解木質(zhì)素和部分半纖維素，增加纖維素比表面積，擴(kuò)大孔徑（Custody等，2014；Wang，2013）。一般來說，軟腐菌和褐腐菌也可改變纖維素結(jié)構(gòu)，但其只降解半纖維素，對(duì)木質(zhì)素的影響很小，而白腐菌則能有效降解木質(zhì)素組分，其中以黃孢原毛平革菌最強(qiáng)（Custody等，2014；柳珊等，2013；盧松，2010）。Jin等（2009）試驗(yàn)證明黃孢原毛平革菌處理過的水稻秸稈，經(jīng)電鏡掃描觀察，其纖維表面粗糙不規(guī)則，有大小不一的突起，并有裂紋，真菌破壞了纖維素一級(jí)結(jié)構(gòu)和二級(jí)結(jié)構(gòu)，結(jié)晶區(qū)強(qiáng)度提高，可利用的纖維素含量增加。Wang等（2013）試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)經(jīng)黃孢原毛平革菌處理的玉米秸稈二級(jí)結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，結(jié)晶區(qū)強(qiáng)度明顯增強(qiáng)。柳珊等（2013）研究還證明，通過經(jīng)白腐真菌處理的玉米秸稈的FTIR光譜圖觀察到1600 cm-1（半纖維素C=O1512 cm-1（木質(zhì)素中苯環(huán)骨架的伸縮振動(dòng)）、1122 cm-1（木質(zhì)素C=O伸縮、1738 cm-1（半纖維素C=O振動(dòng)、1375 cm-1纖維素，半纖維素C-H振動(dòng)）、898 cm-1處的吸收峰強(qiáng)度有所減弱，這與真菌生物預(yù)處理青貯玉米秸稈中相對(duì)較低的木質(zhì)纖維素降解率一致。王宏勛等（2007）利用白腐菌處理玉米秸稈也出現(xiàn)類似結(jié)果。Ma等（2011）提出兩種白腐菌聯(lián)合培養(yǎng)可以提高木質(zhì)纖維素酶的活力及全纖維素的降解比率。張立霞等（2014）利用黃孢原毛平革菌、黑曲霉菌、青霉菌、木霉菌四種優(yōu)勢(shì)菌株，以1∶1∶1∶1比例共同培養(yǎng)，接種于秸稈，發(fā)酵10 d后發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素降解能力明顯優(yōu)于單株菌株，并通過電鏡掃描觀察到經(jīng)此組合處理后的秸稈結(jié)構(gòu)變化較明顯，菌絲附著較多，細(xì)胞壁之間的斷裂清晰，但對(duì)其空間結(jié)構(gòu)并未進(jìn)行進(jìn)一步研究。盧松（2010）將黃孢原毛平革菌及青霉菌混合接種于玉米秸稈，發(fā)現(xiàn)降解木質(zhì)素能力明顯高于單菌種，電鏡分析結(jié)果表明其表面結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，出現(xiàn)較多裂隙及空洞。梁朝寧等（2010）報(bào)道，多菌（酶）體系以群體協(xié)同作用的方式，可實(shí)現(xiàn)纖維素的高效降解。

3　小結(jié)

隨著人們對(duì)秸稈纖維素結(jié)構(gòu)認(rèn)識(shí)的逐漸深入，研究方法不斷改進(jìn)，為碳鏈裂解提供了一定依據(jù)。目前，大量的研究主要集中在通過添加真菌處理秸稈以提高秸稈飼料的消化利用率，但研究結(jié)果差異很大，而且高效的粗飼料加工工藝也鮮有報(bào)道。在秸稈處理過程中，秸稈纖維素的結(jié)構(gòu)表征會(huì)隨之變化，這種變化可有效表明秸稈細(xì)胞壁的破環(huán)程度。然而，這些研究在家畜營養(yǎng)方面少有報(bào)道，如果能詳細(xì)闡明在生物處理過程中，農(nóng)作物秸稈木質(zhì)纖維素微觀結(jié)構(gòu)的降解變化，將有助于對(duì)秸稈飼料的破壁技術(shù)和碳鏈生物解碼技術(shù)的理解和改進(jìn)，從而開發(fā)出高效的新工藝以促進(jìn)作物秸稈的飼料化，為草食家畜的飼養(yǎng)提供充足的粗飼料資源。

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The basic composition of straw could be revealed from the molecular level by the microstructure of cellulose.It could also explain the effect of crack of plant cell wall and provide effective evidence for improving straw utilization.This paper summarized the quarternary structure of cellulose and related methods to break down this structure，which provided theoretical basis and guidance for the application of straw feed.

straw；lignocellulose；microstructure；quaternary structure；biological treatment

S816.7

A

1004-3314（2016）12-0038-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20161210

秸稈飼料生物轉(zhuǎn)化技術(shù)研究與示范（20120304202）；國家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-39）