侯永清，姚康，印遇龍，，伍國耀，3

（1.動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)湖北省重點實驗室，動物營養(yǎng)與飼料安全湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢輕工大學(xué)，湖北武漢43000；2中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南長沙410000；3.德克薩斯農(nóng)工大學(xué)動物科學(xué)系，美國德克薩斯州001210）

氨基酸的內(nèi)源性合成限制了動物的生長、泌乳和繁殖（Ⅰ）

侯永清1，姚康2，印遇龍1，2，伍國耀1，3

（1.動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)湖北省重點實驗室，動物營養(yǎng)與飼料安全湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢輕工大學(xué)，湖北武漢43000；2中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南長沙410000；3.德克薩斯農(nóng)工大學(xué)動物科學(xué)系，美國德克薩斯州001210）

中國豬營養(yǎng)國際論壇是由美國動物科學(xué)學(xué)會、上海亙泰實業(yè)集團(tuán)和上海優(yōu)久生物科技有限公司聯(lián)合主辦，以“凝聚全球科研力量，驅(qū)動豬業(yè)創(chuàng)新思維”為宗旨，力邀全球一流的機(jī)構(gòu)、專家和學(xué)者，傾力打造一個動物營養(yǎng)領(lǐng)域具有國際性、前沿性和權(quán)威性的論壇。該論壇每兩年舉辦一屆，聚焦行業(yè)發(fā)展中的熱點、難點，通過專家學(xué)者和企業(yè)領(lǐng)導(dǎo)者之間進(jìn)行開放建設(shè)性的學(xué)術(shù)探討、理論研究和實踐經(jīng)驗交流，整合全球動物營養(yǎng)領(lǐng)域最新的技術(shù)和研究成果，推動行業(yè)發(fā)展，創(chuàng)造和提升產(chǎn)業(yè)價值。

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氨基酸（AAs）是蛋白質(zhì)的組成部分。丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、絲氨酸等八種氨基酸是所有動物都能合成的，而精氨酸的從頭合成是大多數(shù)哺乳動物的種屬特異性行為（如人類、豬和大鼠）。動物體內(nèi)可合成的氨基酸傳統(tǒng)上被歸類為動物的營養(yǎng)性非必需氨基酸，因為它們的合成量足夠。然而，以下證據(jù)不支持這個假設(shè)，這些證據(jù)顯示：（1）當(dāng)日糧中不含精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺時，盡管提供了足夠的其他氨基酸，但大鼠的生長緩慢；（2）當(dāng)飼喂NRC推薦的滿足蛋白質(zhì)和氨基酸要求的玉米-豆粕型日糧，而不添加精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸時，豬不能達(dá)到最大的生長、泌乳或繁殖性能；（3）當(dāng)在日糧中添加谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸時，雞的瘦肉組織增加，飼料利用率提高；（4）沒有后瘤胃提供谷氨酰胺或脯氨酸時，泌乳奶牛不能達(dá)到最大的乳蛋白產(chǎn)量；（5）當(dāng)日糧中不含有谷氨酰胺和脯氨酸時，魚不能達(dá)到最大生長；（6）精氨酸缺乏導(dǎo)致男子生精功能受損。氮代謝的定量分析表明，前體可用性和酶活性限制了動物體內(nèi)氨基酸的合成?？傊?，這些研究結(jié)果支持的結(jié)論是，氨基酸的內(nèi)源性合成限制動物的生長、泌乳和繁殖。

蛋白質(zhì)；腸道；營養(yǎng)；代謝；健康

氨基酸（AAs）是合成蛋白質(zhì)和低分子量物質(zhì)（如一氧化氮、多胺、肌酸、5-羥色胺、多巴胺、和還原型谷胱甘肽）的前體，在生理學(xué)上有重要意義。動物以細(xì)胞和組織特異性的形式合成丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、絲氨酸的碳骨架和完整分子，但不能合成胱氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸、酪氨酸、纈氨酸的碳骨架。精氨酸的從頭合成有種屬特異性，大多數(shù)哺乳動物（如人、豬、牛、羊、鼠和大鼠）通過腸腎軸由谷氨酸、谷氨酰胺合成精氨酸，然而由于腸道中酶（如吡咯啉-5-羧酸合成酶等）的表達(dá)缺乏，鳥類和一些哺乳動物（如貓和白鼬）不能合成精氨酸（Wu和Jr，1998）。與哺乳動物相比，脯氨酸在雞和某些魚類中的合成有限。這突出了氨基酸營養(yǎng)在動物界里的復(fù)雜性（Baker，2008；Li等，2008）。

根據(jù)以往的觀點，不能由動物細(xì)胞合成碳骨架的氨基酸被稱為“營養(yǎng)性必需氨基酸”（EAAs），必須由日糧提供，然而可由動物細(xì)胞合成碳骨架的氨基酸習(xí)慣上被認(rèn)為在日糧中不是必要的，被歸類為“營養(yǎng)性非必需氨基酸”（NEAAs）（Wu，2010）。與這種長期的營養(yǎng)觀念不一致，最近越來越多的數(shù)據(jù)表明，動物日糧需要添加NEAAs來實現(xiàn)最大生長、泌乳和繁殖的遺傳潛力（Wu等，2014a、b）。本文的主要目的是定量分析由幼小、泌乳、妊娠動物日糧蛋白合成的氨基酸，以豬為主要的動物模型。

1　研究現(xiàn)狀

氨基酸營養(yǎng)在醫(yī)藥和畜牧生產(chǎn)上是一個迅速發(fā)展的領(lǐng)域。研究人員的一個主要目標(biāo)是促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，并減少氨的產(chǎn)生，生物體內(nèi)高濃度的氨會產(chǎn)生劇毒，并會造成環(huán)境污染（Stoll和Burrin，2006）。盡管我們對必需氨基酸在營養(yǎng)中的重要性知之甚多，但缺乏一些關(guān)于由生物體合成氨基酸的日糧需要的信息。對豬、鼠和人類的研究表明，日糧氨基酸在小腸中經(jīng)歷了廣泛的首過分解代謝，并且以細(xì)胞、組織特異性的方式進(jìn)行代謝（Chen等，2007）。預(yù)計這些代謝變化可以在生理和病理條件下影響氨基酸的內(nèi)源性合成以及日糧中氨基酸合成的需要。

2　日糧氨基酸在小腸及其腔內(nèi)微生物中的利用

胃腸道中的蛋白酶和肽酶，由胰腺局部生產(chǎn)，使得日糧蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸、二肽和三肽，以供小腸內(nèi)腸腔細(xì)菌的吸收。在細(xì)胞內(nèi)，小肽被迅速水解為游離氨基酸。對豬的研究表明，哺乳動物腸道細(xì)胞降解日糧中大量的丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸，但不能分解天冬酰胺、甘氨酸，絲氨酸、半胱氨酸、組氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和酪氨酸（Dai等，2011；Chen等，2009）。所有這些氨基酸都以不同速率被小腸中的細(xì)菌用于進(jìn)行的蛋白質(zhì)合成與分解代謝（Dai等，2013、2012）。

未能被腸上皮細(xì)胞和腸道細(xì)菌分解的日糧氨基酸在運輸?shù)轿⒚}管系統(tǒng)之前進(jìn)入固有膜。在這一通道中，氨基酸被黏膜和黏膜下層的多種細(xì)胞利用，包括纖維細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞（Reeds等，1996）。由于小腸內(nèi)氨基酸分解代謝的途徑不同，日糧氨基酸進(jìn)入門靜脈的比例差別很大。例如，給體重為8 kg豬飼喂以酪蛋白為主的飼料，56%的日糧氨基酸進(jìn)入門脈循環(huán)，而10%和34%的日糧氨基酸在小腸分別被用于蛋白質(zhì)的合成與分解（Wu，1998）。同樣，我們的研究結(jié)果表明，腸內(nèi)的食物中，95%～97%谷氨酸和天冬氨酸，67%～70%谷氨酰胺，以及40%的精氨酸和脯氨酸被斷奶和妊娠豬的小腸分解代謝（Wu等，2010；Kim和Wu，2009）。值得注意的是，哺乳動物的小腸中利用了大量的谷氨酰胺，但沒有其他來自動脈血的氨基酸。腸道氨基酸代謝產(chǎn)物包括氨、瓜氨酸、精氨酸、丙氨酸、脯氨酸（Chen等，2007）。

對小腸氨基酸代謝的認(rèn)識標(biāo)志著我們對動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)理解的一個新模式的轉(zhuǎn)變。根據(jù)傳統(tǒng)的觀點，人們認(rèn)為膳食氨基酸不能被小腸降解，并且單個必需氨基酸與賴氨酸在機(jī)體內(nèi)的比例與其在腸內(nèi)飲食中的比例相似，這是動物營養(yǎng)中長期存在的“理想蛋白質(zhì)”的概念（Cuthoys和Watford，1995）。這種觀點與研究結(jié)果不一致，研究結(jié)果表明，膳食氨基酸在小腸中的物質(zhì)代謝選擇性地修正了它們進(jìn)入體循環(huán)被腸外組織利用的途徑。

3　膳食氨基酸在器官間的代謝

3.1一氧化氮依賴的血液流動膳食氨基酸的利用依賴于許多不同器官之間的協(xié)作。這需要足夠的血液流動以及多種細(xì)胞運輸氨基酸。血液流速部分影響了氨基酸和其他營養(yǎng)物質(zhì)的跨組織運輸，其被一氧化氮所調(diào)節(jié)，一氧化氮是由內(nèi)皮細(xì)胞釋放的主要血管擴(kuò)張劑。子宮胎盤血流量的增加對胎兒的成長是非常重要的，這需要來自其母的氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)。此外，整個哺乳期乳腺的血流速度通過母方嚴(yán)重影響產(chǎn)奶基質(zhì)的供應(yīng)（Kim等，2012）。值得注意的是，一氧化氮是由精氨酸通過四氫生物蝶呤和NAD（P）H-依賴的一氧化氮合酶來合成的。在內(nèi)皮細(xì)胞中，精氨酸通過激活GTP環(huán)水解酶I的表達(dá)來刺激四氫生物蝶呤的合成，這表明氨基酸對動物維持的全身內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定和健康起著重要的調(diào)節(jié)作用。

3.2腸-腎軸的精氨酸合成如前所述，膳食中的谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸以及動脈谷氨酰胺，在大多數(shù)哺乳動物腸上皮細(xì)胞中轉(zhuǎn)化為瓜氨酸和精氨酸，而瓜氨酸則被腎臟和肝外組織用于精氨酸的合成（Wu和Jr，1998）。精氨酸隨后可被機(jī)體組織利用。瓜氨酸和精氨酸的合成速度取決于生長階段，底物的可用性，以及關(guān)鍵酶類的腸道活動，如N-乙酰谷氨酸合成酶、吡咯啉-5-羧酸合成酶和脯氨酸氧化酶（Wu和Jr，1998）。

3.3腎臟中的谷氨酰胺用于調(diào)節(jié)酸堿平衡通過腎臟中氨的合成，谷氨酰胺在調(diào)節(jié)酸堿平衡上起著重要的作用，NH3結(jié)合H+以NH4+的形式存在于尿液中（Suryawan等，1998）。在酸中毒的情況下（如劇烈運動、泌乳早期、妊娠晚期、糖尿?。I臟吸收和分解代謝的谷氨酰胺大大增加從而維持氨的合成和H+的去除。在正常的生長發(fā)育中，谷氨酰胺在氨基糖和糖蛋白的合成中是必不可少的。氨基酸和糖蛋白都與妊娠母畜（或母親）的胚胎和胎兒有很高的相關(guān)性（Wu和Kuabe，1994）。這與谷氨酰胺是人類和大多數(shù)動物（包括大鼠和雞）血漿中最豐富的氨基酸的事實相一致。

3.4由支鏈氨基酸（BCAAs）合成谷氨酰胺因為日糧谷氨酰胺大多數(shù)不進(jìn)入門脈循環(huán)，血液中的谷氨酰胺主要來自腸外組織中支鏈氨基酸，葡萄糖衍生的α-酮戊二酸和NH4+的從頭合成，包括骨骼肌、心臟、肺、脂肪組織及胎盤。由于肝臟中支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶的活性有限，膳食支鏈氨基酸可供肝外組織利用，包括骨骼肌、妊娠母畜（或母親）的胎盤和哺乳母性的乳腺（Davis等，1994）。由肝外組織分泌的支鏈α-酮酸主要被肝臟用于氧化或糖異生。

3.5由羥脯氨酸合成甘氨酸母乳中極度缺乏甘氨酸卻包含大量以肽和游離形式存在的羥脯氨酸。例如，由母豬哺乳的仔豬，母乳提供的最多只有23%的甘氨酸用于組織蛋白質(zhì)合成和其他代謝途徑（Wang等，2013a、b）。作為翻譯后的修飾，羥脯氨酸也可由膠原蛋白中的脯氨酸殘基形成（Melendez-Hevia等，2009）。在這些蛋白質(zhì)水解后，羥脯氨酸（主要是4-羥脯氨酸）被釋放出來。羥脯氨酸在肝臟中轉(zhuǎn)化為甘氨酸，提供了內(nèi)源性氨基酸以維持新生兒的生長、發(fā)育和健康（Yeung等，2015）。因此，脯氨酸分子中的碳原子和氮原子被有效分布于喂養(yǎng)新生兒的母乳中。同樣，正常的飲食最多提供僅30%的甘氨酸用于成人代謝（Dillon，2012）。

3.6色氨酸的分解代謝色氨酸被依次分解為色氨酸-2，3-二氧酶或吲哚胺-2，3-二氧酶和犬尿氨酸甲酰胺酶，從而在肝臟和免疫細(xì)胞中產(chǎn)生犬尿氨酸。通過結(jié)合其芳香烴受體，犬尿氨酸增加肥大細(xì)胞的活性，引起低血壓，并調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡。最近的研究結(jié)果表明，淋巴細(xì)胞中的吲哚胺-2，3-二氧酶和多種類型細(xì)胞（例如，外周血單核細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞、間充質(zhì)干細(xì)胞）是由細(xì)胞活素類誘導(dǎo)的，并且犬尿氨酸途徑在免疫反應(yīng)中起著重要作用（NRC，1978）。因此，色氨酸能調(diào)節(jié)膳食氨基酸在腸黏膜和小腸腔內(nèi)細(xì)菌中的代謝，從而影響其在腸外組織中的利用率。

4　非必需氨基酸在動物體內(nèi)合成不足

氨基酸的合成需要底物（例如，營養(yǎng)性必需氨基酸和α-酮酸）、輔助因子和酶。在動物和人類中，因為有大量由其他氨基酸釋放出的氨，用過量的日糧蛋白質(zhì)來提供一些限制性氨基酸是不明智的（Wu等，2014b）。同樣地，由于組織（尤其是骨骼?。┑耐嘶?、生長發(fā)育受損、低抗氧化能力和次優(yōu)免疫力，蛋白質(zhì)的消耗低于需求是令人沮喪的（Trumbo等，2002）。NRC研究表明，精氨酸和谷氨酰胺是豬的條件性必需氨基酸但未說明其他可合成氨基酸的膳食需求，然而醫(yī)學(xué)研究所并沒有考慮人體任何非必需氨基酸的膳食需要（Wu等，2004；Mavromichalis等，2001）。

5　哺乳新生兒的氨基酸代謝

雖然母乳氨基酸消化率在96%以上，但人工飼養(yǎng)結(jié)果表明，母豬飼喂的仔豬最多僅表現(xiàn)出57.5%的生長潛力（Brosnan等，2011）。在仔豬日糧中必需氨基酸含量大大超過了蛋白質(zhì)合成的需要（表1）。在非必需氨基酸中，日糧中只有天冬酰胺和絲氨酸超過新生兒對蛋白質(zhì)合成的需要，其他日糧非必需氨基酸不能滿足新生兒對蛋白質(zhì)合成的需要。這其中天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、精氨酸嚴(yán)重不足（表1）。相應(yīng)的，這些氨基酸的從頭合成在母乳喂養(yǎng)的新生兒中有很高的活性（Wu等，2014a）。例如，在14日齡乳豬中，精氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸合成的凈速率分別至少是每天0.58、1.15和1.20 g/kg體重（BW）（Sun等，2015）。

通過非蛋白質(zhì)合成途徑供腸外利用的必需氨基酸的氮總量僅比用于合成氨基酸的氮含量高1.9%，并且用于腸外非蛋白質(zhì)合成途徑的碳總量比用于合成氨基酸的碳含量高107%（表1）?？捎糜诎被岷铣傻谋匦璋被岬牧可踔敛荒芫S持14日齡哺乳仔豬體重增加2%。絕對量上只有4.63 g必需氨基酸（20%的膳食必需氨基酸進(jìn)入門靜脈）和總計2.97 g的丙氨酸、天冬酰胺、羥脯氨酸和絲氨酸（11%的非必需氨基酸進(jìn)入門靜脈）可用于腸外代謝（表1）。目前，即使給予新生仔豬充足的氨基酸合成底物，也不能確定它們能夠合成所有的非必需氨基酸（Wang等，2015）。我們對仔豬的研究結(jié)果表明，細(xì)胞外谷氨酰胺的濃度并不是17～21日齡仔豬腸上皮細(xì)胞合成瓜氨酸的主要限制因子（Wang等，2014）。相反，線粒體內(nèi)低濃度的N-乙酰谷氨酸（變構(gòu)激活線粒體內(nèi)的氨甲酰磷酸合成酶I）限制了從鳥氨酸合成瓜氨酸（Sun等，2015）。此外，仔豬由補充的亮氨酸和甘氨酸分別合成絲氨酸與谷氨酰胺的速度較慢（Kim等，2004）。因此，新生兒氨基酸的合成被底物的可用性和酶活性所限制。

因此，給新生兒直接補充非必需氨基酸、它們合適的前體以及優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)（所有預(yù)成氨基酸的來源）可促進(jìn)其生長。支持這一觀點的是，給出生體重正常的仔豬補充1%的谷氨酰胺、1%～2%的甘氨酸、0.2%～0.4%的精氨酸，1%～2%的亮氨酸（谷氨酸、天冬氨酸和精氨酸合成的前體），或牛奶蛋白（是從基礎(chǔ)日糧攝入蛋白的雙倍）后，促進(jìn)了其瘦肉組織的生長和體重的增長（Lorenz等，2010；Davis和Fiorotto，2009）。大量的證據(jù)表明，缺乏合成的精氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸限制了仔豬的最大生長。已有報道稱，缺乏合成精氨酸的大鼠和犢牛與缺乏合成谷氨酸和谷氨酰胺的大鼠有類似的結(jié)果（Sevasiadou等，2011）。另外，口服谷氨酰胺和甘氨酸可預(yù)防和治療新生兒的腸功能障礙，而口服谷氨酰胺可促進(jìn)早產(chǎn)兒的腸道健康（Wu等，2011）。此外，日糧中添加甘氨酸可以改善乳蛋白攝取量未達(dá)標(biāo)準(zhǔn)的嬰幼兒的生長遲緩（Tan等，2009）。

表1　14日齡哺乳仔豬（體重3.9 kg）的氨基酸代謝1

飼喂高蛋白配方（比從母乳攝入的蛋白質(zhì)多50%）日糧會導(dǎo)致出生體重不足的仔豬生長減緩和33%的死亡率，可能因為它們不能通過肝尿素循環(huán)使由過量氨基酸衍生的氨無毒化（Tan等，2009）。因此，提高膳食蛋白質(zhì)的攝入量不能用于促進(jìn)早產(chǎn)兒的生長，營養(yǎng)學(xué)家應(yīng)該考慮使用某些氨基酸在醫(yī)學(xué)和動物生產(chǎn)上實現(xiàn)這一目標(biāo)。這很重要，因為出生體重不足的嬰兒和仔豬分別代表著5%～10%和15%～25%的新生兒總數(shù)。

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（未完待續(xù)）

S816.7

A

1004-3314（2016）09-0039-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160910