高滋藝,范獻(xiàn)光,楊惠娟,蔣小兵,楊亞州,趙政陽,2,*,黨智宏
(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院,陜西 楊凌 712100;2.陜西省蘋果工程技術(shù)研究中心,陜西 楊凌 712100;3.陜西省白水縣園藝站,陜西 白水 715600)
蘋果發(fā)育過程中細(xì)胞壁代謝及果肉質(zhì)地的變化
高滋藝1,范獻(xiàn)光1,楊惠娟1,蔣小兵1,楊亞州1,趙政陽1,2,*,黨智宏3
(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院,陜西 楊凌 712100;2.陜西省蘋果工程技術(shù)研究中心,陜西 楊凌 712100;3.陜西省白水縣園藝站,陜西 白水 715600)
以質(zhì)地存在差異的“蜜脆”、“嘎拉”、“倭錦”、“雞冠”4 個品種的蘋果為材料,分析了果實發(fā)育過程中硬度、脆度和單果質(zhì)量的變化,以及細(xì)胞壁中果膠、纖維素、半纖維素的含量和多聚半乳糖醛酸酶(polygalacronase,PG)、果膠甲酯酶(pectinmethylesterase,PME)、纖維素酶(carboxymethycellulase,Cx)、β-半乳糖苷酶(β-galactosidase,β-Gal)活性的變化,以期找到品種間質(zhì)地差異的主要因素。結(jié)果表明:果實發(fā)育過程中果實硬度降低、脆度變小、感官脆度增大,細(xì)胞壁各個組分的含量在4 個品種中均呈下降趨勢;在成熟果實中,脆性較好的品種果實中纖維素含量較低,水溶性果膠(water soluble pectin,WSP)含量較高,硬度低的品種果實中離子結(jié)合果膠(ionic soluble pectin,ISP)含量較高;PG、β-Gal在高脆品種“蜜脆”、“嘎拉”中活性較高,而Cx、PME活力在各品種間無明顯差異。認(rèn)為WSP、ISP和纖維素含量的差異以及PG和β-Gal活性的差異是形成蘋果果實質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素。
蘋果;質(zhì)地;細(xì)胞壁;脆度;硬度
質(zhì)地品質(zhì)是果實內(nèi)在品質(zhì)的重要組成部分和評價蘋果商品性的重要指標(biāo),直接影響消費者的選擇[1]。果實質(zhì)地是一個綜合的性狀,主要用來表示果實的組織狀態(tài)以及食用時的口感[2]。蘋果果實的質(zhì)地特性通常用硬度、脆度、咀嚼性、汁液多少、軟、綿等來描述[3]。關(guān)軍鋒[4]研究認(rèn)為果實質(zhì)地主要取決于細(xì)胞間的結(jié)合力、細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)的機械強度及細(xì)胞的緊張度三大因素。目前,關(guān)于蘋果質(zhì)地方面的研究主要集中在果實采后軟化過程,而對果實發(fā)育過程中質(zhì)地品質(zhì)的形成研究較少。但已有研究表明,果實質(zhì)地演變從果實發(fā)育期就已經(jīng)開始,在果實臨近成熟時驟變,并且這種變化主要與細(xì)胞代謝變化和細(xì)胞壁降解有關(guān)[5]。
本研究選取成熟期質(zhì)地差異明顯的“蜜脆”、“嘎拉”、“雞冠”、“倭錦”4 個品種的蘋果,測定了果實發(fā)育過程中硬度、脆度和單果質(zhì)量,細(xì)胞壁組分:水溶性果膠(water soluble pectin,WSP)、離子結(jié)合果膠(ionic soluble pectin,ISP)、共價結(jié)合果膠(covalent binding pectin,CSP)、纖維素(cellulose,CEL)、半纖維素(hemicelluloses,HC)的含量,及多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)、果膠甲酯酶(pectin methyl esterase,PME)、纖維素酶(cellulose,Cx)、β-半乳糖苷酶(β-galactosidase,β-Gal)活性的變化,以期篩選出形成不同蘋果品種果實質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素,為進(jìn)一步探明質(zhì)地形成機理以及改良果實品質(zhì)提供依據(jù)。
1.1材料與試劑
實驗于2014年7—11月在陜西省渭南市西北農(nóng)林科技大學(xué)白水蘋果實驗站進(jìn)行。以質(zhì)地存在差異的“蜜脆”、“嘎拉”、“倭錦”、“雞冠”4 個蘋果品種為實驗材料,選取樹勢一致的植株,樹齡7 a,樹形為紡錘形,株行距2 m×4 m,設(shè)單株小區(qū),重復(fù)6 次。從盛花后75 d開始采樣,每10 d采樣1 次,直到果實成熟。依據(jù)果實成熟期,“嘎拉”和“蜜脆”成熟果實于盛花后115 d和125 d采收,“雞冠”和“倭錦”成熟果實于花后175 d采收。采樣于每天上午9—10點,從不同方位采取大小一致、果形端正、無病蟲害的果實30 個,立即運回實驗室處理,果肉切成小塊,液氮速凍,貯存于-80 ℃冰箱中用于酶活力測定。成熟期采收全部實驗果實進(jìn)行質(zhì)地感官評價。
羧甲基纖維素鈉、咔唑、蒽酮等試劑 法國Kermel公司;反-1,2-環(huán)己二胺四乙酸 美國Amresco公司;其余試劑均為國產(chǎn)分析純。
1.2儀器與設(shè)備
GS-15型水果質(zhì)地分析儀 德國Güss公司;TA.XT PLUS/50質(zhì)構(gòu)儀 英國Stable Micro Systems公司;UV-2550紫外-可見分光光度計 日本島津公司;5804R臺式高速冷凍離心機 德國Eppendorf公司。
1.3方法
1.3.1果肉硬度、脆度的測定
于果實赤道附近隨機選取3 個位點,去皮,測定果實去皮硬度,以3 點的平均值作為一個果實的硬度值,重復(fù)10 次。
果實脆度的物理測定方法參考楊玲[6]和馬慶華[7]等,利用質(zhì)構(gòu)儀質(zhì)地多面分析方法進(jìn)行。果實脆度的感官評價參照王亞杰[8]、高婧斐[9]及Harker[10]等的方法稍加改進(jìn),將每個樣品等分為8 塊,組織8 名經(jīng)過訓(xùn)練、有品評經(jīng)驗的研究生對采摘的樣品進(jìn)行質(zhì)地脆度、感官評價,每人針對每個品種的樣品以“秦冠”和“富士”兩個品種的感官評價為對照進(jìn)行打分,每個品種重復(fù)3 次,評價標(biāo)準(zhǔn)見表1。測試樣品感官評價的各指標(biāo)所得分?jǐn)?shù)去掉最高分和最低分計算平均得,再按照4 個方面各占25%的權(quán)重計算加權(quán)平均分,作為最終感官評價的總分。對照樣品“秦冠”為3.4分,硬、無脆感;“富士”為8.3分,松脆。
表1 感官評價蘋果果肉質(zhì)地類型及相應(yīng)代表分值Table1 Sensory descriptors of apple and the corresponding points
1.3.2果肉細(xì)胞壁物質(zhì)提取分離及含量測定
果肉細(xì)胞壁物質(zhì)(cell wall material,CWM)及各組分(WSP、ISP、CSP、CEL和HC)的分離提取參考Ng[11]和魏建梅[12]等的方法進(jìn)行。用咔唑-硫酸比色法[13]測定果膠類物質(zhì)含量;用蒽酮比色法[14]測定HC含量;質(zhì)量法測定CEL含量。每個處理重復(fù)6 次,結(jié)果均以果實鮮質(zhì)量計。
1.3.3果肉細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶提取及酶活力測定
酶液制備參照曹建康等[15]的方法略加改進(jìn)。PG活力及Cx活力用二硝基水楊酸比色法[12]測定;β-Gal活力用硝基半乳糖苷水解法[16-17]測定;PME活力的測定參照曾秀麗[18]及張娟[19]等的方法進(jìn)行;以上測定均重復(fù)6 次,結(jié)果均以果實鮮質(zhì)量計。
1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
所有實驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2007及SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理及數(shù)據(jù)相關(guān)性分析。
2.1蘋果果實發(fā)育過程中質(zhì)地的變化
圖1 4 個品種果實采摘后硬度(A)、脆度(B)及單果質(zhì)量(C)的變化Fig.1 Changes in firmness (A), crispness (B) and individual fruit weight (C) in 4 apple cultivars
由圖1可知,在果實生長過程中,4 個蘋果品種的果實硬度均逐漸降低,但硬度下降速率略有不同,最終導(dǎo)致采收時品種間果實硬度的差異。“雞冠”的果實硬度由12.9 kg/cm2下降至8.0 kg/cm2,下降了4.9 kg/cm2?!百铃\”的果實硬度由12.2 kg/cm2降至6.7 kg/cm2,下降了5.5 kg/cm2,兩者的變化趨勢接近一致?!案吕惫麑嵒ê?5 d硬度接近“倭錦”,但成熟前迅速軟化,由12.1 kg/cm2降至8.2 kg/cm2,下降了3.9 kg/cm2?!懊鄞唷惫麑嵱捕仁冀K低于其他3 個品種,由9.5 kg/cm2降至5.7 kg/cm2,下降了3.8 kg/cm2。隨著果實生長單果質(zhì)量增大、硬度減小、脆度值降低。蘋果4 個品種的果實單果質(zhì)量的增大對應(yīng)果實硬度、脆度的下降。
果實脆度儀器測定顯示,成熟期(盛花后125 d)“蜜脆”脆度為2.33 kg,“嘎拉”脆度為2.60 kg,“倭錦”脆度為2.88 kg,“雞冠”脆度為4.26 kg(圖1B)。根據(jù)參照品種“秦冠”3.4分,硬、無脆感,“富士”8.3分,松脆,對成熟期4 個品種蘋果果實脆度進(jìn)行感官評價。結(jié)果為“蜜脆”8.6分,松脆;“嘎拉”6.6分,中脆;“雞冠”2.1分,硬且不脆;“倭錦”1.9分,綿而極不脆(圖2)。脆度的儀器測定與感官評價順序反向一致。相關(guān)性分析結(jié)果為R2=-0.736,P=0.037<0.05,即脆度儀器測定值與感官評價值呈顯著負(fù)相關(guān)。由于脆度受硬度影響較大,并不能完全反應(yīng)果實質(zhì)地變化,應(yīng)依據(jù)感官評價進(jìn)行再次分類。
圖2 蘋果各品種果肉感官評價打分分級圖Fig.2 Classification of different apple cultivars by sensory evaluation score
2.2果實發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)含量變化
圖3 4 個品種果實細(xì)胞壁各組分的變化Fig.3 Changes in cell wall components in 4 apple cultivars
由圖3A~C可知,3 類果膠的含量在果實生長發(fā)育成熟過程中都有明顯變化,基本呈下降趨勢。4 個品種的WSP含量變化趨勢相似,其中“嘎拉”的下降速率最快;ISP含量在發(fā)育前期(花后115 d之前)波動較大,發(fā)育中后期(花后115 d之后)開始迅速下降,“雞冠”、“倭錦”兩個品種在花后145 d后變化緩慢。WSP、ISP兩類果膠含量的最低值出現(xiàn)的時間一致?!案吕薄ⅰ懊鄞唷睘榛ê?15 d進(jìn)入成熟期,“雞冠”、“倭錦”均為盛花后145 d進(jìn)入成熟期,此后WSP、ISP含量均有略微升高。發(fā)育過程中(花后75~175 d)“雞冠”的WSP含量及ISP含量低于“倭錦”;“嘎拉”的WSP含量在成熟期花后115 d之前高于“蜜脆”而ISP含量在發(fā)育后期(花后105 d之后)低于“蜜脆”。成熟果實中,脆性好的“蜜脆”與“嘎拉”的WSP含量高于“雞冠”、“倭錦”。“蜜脆”、“嘎拉”、“雞冠”3 個品種的CSP含量在發(fā)育前期(花后95 d)便迅速降低,整體變化趨勢在4 個品種間相似,但含量高于WSP、ISP。
由圖3D可知,蘋果4 個品種的HC含量在花后85 d之前變化幅度較小,花后85 d之后迅速變化達(dá)最低值,之后無明顯變化。發(fā)育過程中“蜜脆”、“嘎拉”的HC含量下降速率大于“雞冠”、“倭錦”。4 個品種的果實CEL含量、CWM含量的變化趨勢一致(圖3E、F),可能是由于CWM中CEL比例較大。不同于“蜜脆”、“嘎拉”的變化趨勢,“雞冠”和“倭錦”的CEL含量呈非勻速下降趨勢,且變化規(guī)律基本一致,自花后135 d后變化幅度很?。▓D3E)?!案吕钡腃EL含量始終高于“蜜脆”,且“嘎拉”的CEL含量,下降最快。脆性好的品種“蜜脆”的HC含量、CEL含量在整個發(fā)育成熟過程中始終低于其他3 個品種。
2.3果實發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)代謝相關(guān)酶的活性變化
圖4 4 個品種果實細(xì)胞壁相關(guān)酶的活性變化Fig.4 Changes in cell wall-related enzyme activities in 4 apple cultivars during fruit development
由圖4可知,4 個品種果實PG活力在發(fā)育前期一直保持較低水平(圖4A),臨近成熟開始呈上升趨勢,“蜜脆”和“嘎拉”的PG活力顯著高于“雞冠”和“倭錦”?!案吕惫麑嵉腜G活力在花后95 d后,以較高增長速率在成熟期(花后115 d)達(dá)到最大值8.0 U/g;“蜜脆”果實的PG活力在花后85 d后較高,增長速率在花后115 d達(dá)最大值8.5 U/g ;“雞冠”、“倭錦”的PG活力分別在花后75 d及花后105 d(“倭錦”)和花后115 d(“雞冠”)時升高,之后進(jìn)入平臺期,又在花后165 d迅速升高,達(dá)到峰值,而成熟過程中它們的PG活力均略有下降。4 個品種果實的PME活力變化趨勢大致相同(圖4B),均在果實成熟前(中早熟品種“蜜脆”、“嘎拉”在花后105 d之前,晚熟品種“倭錦”、“雞冠”在花后115~145 d期間)快速升高,在果實接近成熟時PME活力達(dá)到最大值并上下小幅浮動。在果實發(fā)育過程中,4 個品種的β-Gal活力的變化趨勢存在差異(圖4C)?!半u冠”的β-Gal活力一直較低,基本保持不變。“蜜脆”、“嘎拉”、“倭錦”的β-Gal活力都有不同程度的上升,其中“蜜脆”和“嘎拉”在花后105 d迅速上升至最大值,“蜜脆”的β-Gal活力為6.22 μmol/(h·g),嘎拉為1.90 μmol/(h·g),成熟期有小幅度下降;而“倭錦”的β-Gal活力在花后125 d之前基本不變,后期表現(xiàn)上升趨勢,在成熟期(花后175 d)達(dá)到最大值為2.5 μmol/(h·g)。Cx活力水平大致呈緩慢上升趨勢(圖4D),發(fā)育前期4 個品種酶活力差異較小,成熟前(花后125~165 d)“雞冠”和“倭錦”Cx活力上升幅度較大,而“蜜脆”在整個發(fā)育期的Cx活力水平一直低于其他3 個品種。
2.4果實發(fā)育過程中質(zhì)地與細(xì)胞壁組分及細(xì)胞壁相關(guān)酶活力的相關(guān)性分析
表2 果實硬度、脆度與細(xì)胞壁各組分及酶活力的相關(guān)性分析Table2 Correlation of fruit firmness and crispness with cell wall components and related enzyme activities
由表2可知,果實硬度、脆度與WSP、ISP、CEL、HC 含量呈顯著或極顯著正相關(guān),與PG、β-Gal活力呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。CSP含量與果實硬度在非脆性品種中呈極顯著正相關(guān),而在脆性品種中相關(guān)性不顯著,與果實脆度也相關(guān)性不顯著;Cx與非脆性品種的硬度和脆度呈極顯著負(fù)相關(guān),而在脆性品種中與硬度和脆度相關(guān)性不顯著。
果實的質(zhì)地品質(zhì),主要表現(xiàn)為硬度、脆度等,是影響果實商品特性的重要因素。目前對果實質(zhì)地的研究以分解為主,對合成的研究較少。研究者研究認(rèn)為CEL和HC交織而成的細(xì)胞壁經(jīng)緯結(jié)構(gòu)的變化及胞間層果膠物質(zhì)的降解是造成果實質(zhì)地變化的主要原因[11],這一過程涉及PG、β-Gal等多種酶。
3.1果實質(zhì)地的變化與評價方法
花后125~145 d“倭錦”果實的單果質(zhì)量變化較小,但果實硬度、脆度依然呈下降趨勢,說明硬度、脆度的下降不僅僅是果實增長引起的?!案吕迸c“倭錦”的脆度差異小但感官評價差異較大,是因為儀器測定受硬度影響較大,僅限于相同質(zhì)地類型的品種比較脆度大小。由于“倭錦”屬于綿而不脆的品種,脆度值偏小,而“雞冠”屬于硬而不脆型,脆度值偏大。而質(zhì)地的感官評價分值大小并不代表絕對好壞,而是根據(jù)需求進(jìn)行分類的依據(jù)。因此需要結(jié)合質(zhì)地感官評價和儀器測定兩種方法進(jìn)行綜合評價。
3.2細(xì)胞壁果膠類物質(zhì)含量變化與果實質(zhì)地的關(guān)系
果膠類物質(zhì)的主鏈以共價鍵相連,在細(xì)胞黏連方面發(fā)揮重要作用[20],提供胞間結(jié)合力。本研究發(fā)現(xiàn),WSP和ISP的含量在花后75 d左右最高,并且在發(fā)育前期下降較快,這與魏建梅等[12]研究結(jié)果中兩類果膠的峰值出現(xiàn)時間較為接近。臨近成熟期時,“雞冠”、“倭錦”兩個品種的WSP和ISP含量隨果實成熟有所升高,但成熟時脆性差的“雞冠”、“倭錦”WSP含量低于脆性好的“蜜脆”、“嘎拉”,即WSP的含量與果實脆度可能有關(guān),相關(guān)性分析表明果實脆度與WSP含量呈正相關(guān);理論上ISP通過鈣橋結(jié)合在不溶的細(xì)胞壁上[21],ISP含量升高表明果膠被降解,與細(xì)胞壁的鈣橋解聚,胞間結(jié)合力變?nèi)?,果實硬度降低。本課題組發(fā)現(xiàn)發(fā)育過程中,脆性差的“雞冠”、“倭錦”的ISP含量高于脆性好的“嘎拉”、“蜜脆”,而當(dāng)脆性接近時,“雞冠”的硬度高于“倭錦”,ISP含量卻低于“倭錦”,“嘎拉”的硬度高于“蜜脆”而ISP含量在發(fā)育后期(花后105 d之后)低于“蜜脆”,相關(guān)性分析顯示ISP與硬度、脆度均呈顯著或極顯著正相關(guān),這說明ISP含量可能與果實質(zhì)地的硬度和脆度有關(guān),但具體關(guān)系需進(jìn)一步實驗論證說明。這與曹珂[21]的實驗結(jié)果略有出入,而魏建梅[12]和雷琴[22]等認(rèn)為ISP含量與果實質(zhì)地變化關(guān)系不大,因此ISP含量對果實質(zhì)地的影響有待進(jìn)一步研究。PME、PG、β-Gal參與了果膠的降解過程,本研究結(jié)果顯示4 個品種的PME活力一直保持較高,有利于為PG提供充足的底物,并不是果膠的降解限制因素;PG活力變化在品種間存在差異,脆性好的“蜜脆”、“嘎拉”的PG活力較高,在發(fā)育中后期升高明顯,與張芮等[23]研究中PG相對表達(dá)量變化趨勢一致;脆性最好的“蜜脆”的β-Gal活力在花后105 d時最大,完全異于“雞冠”和“倭錦”,表明PG和β-Gal可能是影響果實脆度的關(guān)鍵因素。研究者發(fā)現(xiàn)β-Gal與植物細(xì)胞生長發(fā)育過程中細(xì)胞壁的松弛和加固有關(guān)[24],β-Gal參與降解細(xì)胞壁的半乳糖苷鍵,既能降解果膠,又能降解HC。Bonnin等[3]也發(fā)現(xiàn),蘋果硬度下降與β-Gal活力的增加及細(xì)胞壁多糖中半乳糖組分的減少密切相關(guān)。因此β-Gal可能是品種間質(zhì)地差異的關(guān)鍵酶。
3.3細(xì)胞壁CEL含量變化與果實質(zhì)地的關(guān)系
CEL和HC構(gòu)成細(xì)胞壁網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的基本骨架[25],它們在果實發(fā)育過程中的含量變化與果實成熟時的質(zhì)地硬度、脆度、果肉粗細(xì)等密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),雖然4 個品種果肉CEL含量均呈下降趨勢,但不同品種果肉CEL含量和下降速率不同,脆性好的品種“蜜脆”和“嘎拉”的下降速率略高于脆性差的品種“雞冠”和“倭錦”,前者果肉的CEL含量也低于后兩者,這與魏建梅[12]和雷琴[22]等的結(jié)果相似,表明CEL的含量直接影響了果實質(zhì)地的脆度,低CEL水平有利于果實質(zhì)地良好脆性的形成。4 個品種的Cx活力相對于其他3 個酶一直較高,相關(guān)性分析表明,其活力在脆性品種的硬度、脆度無顯著相關(guān)性,Abeles等[26]研究認(rèn)為Cx活性對蘋果果實的軟化影響很小,其在果實質(zhì)地形成中的作用還需要進(jìn)一步研究。
硬度、脆度不同的蘋果果實其細(xì)胞壁物質(zhì)含量和相關(guān)酶活性有所差異,脆性好的品種含有較高含量的WSP、較低含量的CEL、HC及較高的PG和β-Gal活力;脆性接近的品種中,果實硬度越高,ISP含量越低。因此,WSP、ISP、CEL、HC 4 種關(guān)鍵物質(zhì)和PG、β-Gal活力在品種間的差異,是引起蘋果不同品種間質(zhì)地差異的主要因素。
[1] PALMER J W, HARKER F R, TUSTIN D S, et al. Fruit dry matter concentration: a new quality metric for apples[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2010, 90(15): 2586-2594. DOI:10.1002/jsfa.4125.
[2] INFANTE R, MENESES C, CRISOSTO C H. Preconditioning treatment maintains taste characteristic perception of ripe ‘September Sun’ peach following cold storage[J]. International Journal of Food Science & Technology, 2009, 44(5): 1011-1016. DOI:10.1111/j.1365-2621.2008.01864.x.
[3] BONNIN E, LAHAYE M. Contribution of cell wall-modifying enzymes to the texture of fleshy fruits. the example of apple[J]. Journal of the Serbian Chemical Society, 2013, 78(3): 417-427. DOI:10.2298/ JSC121123004B.
[4] 關(guān)軍鋒. 果品品質(zhì)研究[M]. 石家莊: 河北科學(xué)技術(shù)出版社, 2001: 7-8.
[5] VIDECOQ P, STEENKESTE K, BONNIN E, et al. A multi-scale study of enzyme diffusion in macromolecular solutions and physical gels of pectin polysaccharides[J]. Soft Matter, 2013, 9(20): 5110-5118. DOI:10.1039/C3SM00058C.
[6] 楊玲, 張彩霞, 叢佩華, 等. 基于質(zhì)地多面分析法對不同蘋果品種果肉質(zhì)構(gòu)特性的分析[J]. 食品科學(xué), 2014, 35(21): 57-62. DOI:10.7506/ spkx1002-6630-201421012.
[7] 馬慶華, 王貴禧, 梁麗松. 質(zhì)構(gòu)儀穿刺實驗檢測冬棗質(zhì)地品質(zhì)方法的建立[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(6): 1210-1217. DOI:10.3864/ j.issn.0578-1752.2011.06.016.
[8] 王亞杰. 秦冠、富士蘋果雜交后代果實質(zhì)地遺傳趨勢分析及分子標(biāo)記研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2014: 11-13.
[9] 高婧斐, 汪志輝, 熊博, 等. 細(xì)胞壁組分及酶活性與清見果實囊衣綿韌的相關(guān)性[J]. 食品科學(xué), 2015, 36(23): 131-135. DOI:10.7506/ spkx1002-6630-201523025.
[10] HARKER F R, MAINDONALD J, MURRAY S H, et al. Sensory interpretation of instrumental measurements 1: texture of apple fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2002, 24(3): 225-239. DOI:10.1016/S0925-5214(01)00158-2.
[11] NG J K, SCHR?DER R, SUTHERLAND P W, et al. Cell wall structures leading to cultivar differences in softening rates develop early during apple (Malus × domestica) fruit growth[J]. BMC Plant Biology, 2013, 13(1): 183. DOI:10.1186/1471-2229-13-183.
[12] 魏建梅,馬鋒旺. 蘋果果實發(fā)育期間細(xì)胞壁組分變化特性[J]. 西北植物學(xué)報, 2009, 29(2): 314-319. DOI:10.3321/ j.issn:1000-4025.2009.02.017.
[13] 梅新, 木泰華, 郭慶. 甘薯果膠的乳化特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010, 43(13): 2759-2766. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2010.13.016.
[14] 韓雅珊. 食品化學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 1992: 19-21.
[15] 曹建康, 姜微波, 趙玉梅. 果蔬采后生理生化實驗指導(dǎo)[M]. 北京: 中國輕工業(yè)出版社, 2007: 84-100.
[16] ORTIZA A, GRAELLB J, LARA I. Preharvest calcium applications inhibit some cell wall-modifying enzyme activities and delay cell wall disassembly at commercial harvest of ‘Fuji Kiku-8’ apples[J]. Postharvest Biology and Technology, 2011, 62(2): 161-167. DOI:10.1016/j.postharvbio.2011.04.014.
[17] 魏建梅, 馬鋒旺. 蘋果果實β-Gal和LOX活性變化特性及其與果實軟化的關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報, 2009, 36(5): 631-638. DOI:10.3321/ j.issn:1000-4025.2009.02.017.
[18] 曾秀麗, 張光倫, 李春燕, 等. 三個臍橙品種果實主要細(xì)胞壁酶動態(tài)變化研究[J]. 亞熱帶植物科學(xué), 2006, 35(2): 12-16. DOI:10.3969/ j.issn.1009-7791.2006.02.004.
[19] 張娟, 高滋藝, 楊惠娟, 等. ‘秦冠’和‘富士’質(zhì)地差異的解剖學(xué)觀察及相關(guān)酶活性研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2015, 24(10): 88-94. DOI:10.7606/j.issn.1004-1389.2015.10.013.
[20] 張保才, 周奕華. 植物細(xì)胞壁形成機制的新進(jìn)展[J]. 中國科學(xué)(生命科學(xué)), 2015, 45(6): 544-556. DOI:10.1360/N052015-00076.
[21] 曹珂. 蘋果種質(zhì)資源果實質(zhì)地形狀的評價、QTLs定位及候選基因預(yù)測[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015: 25-38.
[22] 雷琴, 任小林. 秦冠和富士蘋果果實成熟過程中的質(zhì)地變化特性[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2007, 16(1): 213-216. DOI:10.3969/ j.issn.1004-1389.2007.01.052.
[23] 張芮, 張宗營, 高利平, 等. 蘋果綿肉與脆肉株系果實質(zhì)地差異的分子機理[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(18): 3676-3688. DOI:10.3864/ j.issn.0578-1752.2015.18.011.
[24] NG J K, SCHR?DER R, BRUMMELL D A, et al. Lower cell wall pectin solubilisation and galactose loss during early fruit development in apple (Malus × domestica) cultivar ‘Scifresh’ are associated with slower softening rate[J]. Journal of Plant Physiology, 2015, 176: 129-137. DOI:10.1016/j.jplph.2014.12.012.
[25] BURTON R A, GIDLEY M J, FINCHER G B. Heterogeneity in the chemistry, structure and function of plant cell walls[J]. Nature Chemical Biology, 2010, 6(10): 724-732. DOI:10.1038/nchembio.439.
[26] ABELES F B, BILES C L. Cellulase activity in developing apple fruit[J]. Scientia Horticulturae, 1991, 47(12): 77-87. DOI:10.1016/0304-4238(91)90029-X.
Correlation among Cell Wall Components, Related Enzyme Activities and Texture of Developing Fruits of Different Apple (Malus × domestica) Cultivars
GAO Ziyi1, FAN Xianguang1, YANG Huijuan1, JIANG Xiaobing1, YANG Yazhou1, ZHAO Zhengyang1,2,*, DANG Zhihong3
(1. College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2. Apple E&T Research Centre of Shaanxi Province, Yangling 712100, China; 3. Baishui Horticultural Station of Shaanxi Province, Baishui 715600, China)
Apple texture is one of the most important quality properties that influences consumers’ acceptability of this fruit. To evaluate the determinant factor for texture difference in apple fruits, the changes in fi rmness, crispness, cell wall components and related enzyme activities in fruits of 4 apple cultivars with different textures were monitored during fruit growth and ripening in this study. The results suggested that fruit crispness slightly increased whil fi rmness and the contents of cell wall components in the 4 apple cultivars showed a decreasing tendency during fruit development. During fruit ripening, the content of water-soluble pectin (WSP) in the crisp fruit cultivars was higher, while cellulose content was obviously lower. The activities of polygalacronase (PG) and β-galactosidase were higher in the apple cultivars with higher crispness ‘Honeycrisp’ and ‘Gala’, but the activities of carboxymethycellulase and pectinmethylesterase disclosed no signifi cant difference among all cultivars. Therefore, it was proposed that apple texture differed greatly due to variations in WSP, ionic soluble pectin and cellulose contents as well as PG and β-galactosidase activities.
apple; texture; cell wall components; crispness; fi rmness
10.7506/spkx1002-6630-201619012
S661.1
A
1002-6630(2016)19-0070-06
高滋藝, 范獻(xiàn)光, 楊惠娟, 等. 蘋果發(fā)育過程中細(xì)胞壁代謝及果肉質(zhì)地的變化[J]. 食品科學(xué), 2016, 37(19): 70-75. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201619012. http://www.spkx.net.cn
GAO Ziyi, FAN Xianguang, YANG Huijuan, et al. Correlation among cell wall components, related enzyme activities and texture of developing fruits of different apple (Malus × domestica) cultivars[J]. Food Science, 2016, 37(19): 70-75.(in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201619012. http://www.spkx.net.cn
2016-01-26
國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(蘋果)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-28);“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃項目(2013BAD02B01-2);西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項(2014YB086)
高滋藝(1990—),女,碩士研究生,研究方向為果樹育種與生物技術(shù)。E-mail:supergzy672X@163.com
趙政陽(1964—),男,教授,博士,研究方向為果樹育種與生物技術(shù)。E-mail:zhaozy@nwsuaf.edu.cn