王宇航 秦琳琳 李 莉

(東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

白樺鋅指蛋白基因的分離及表達(dá)分析

王宇航 秦琳琳 李 莉*

(東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

植物鋅指蛋白是成員眾多的轉(zhuǎn)錄因子家族，在植物的生長發(fā)育和對非生物脅迫響應(yīng)等過程中具有重要作用。根據(jù)Cys和His殘基的數(shù)目和位置將鋅指轉(zhuǎn)錄因子分為C2H2、C8、C6、C3HC4、C2HC、C2HC5、C4、CCCH和C4HC3九種類型。本實(shí)驗(yàn)利用其他物種中已報(bào)導(dǎo)的植物逆境脅迫相關(guān)的鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子基因序列作為信息探針，在白樺基因組數(shù)據(jù)庫中篩選出10個(gè)基因，分別是4個(gè)C2H2型、5個(gè)C3HC4-RING型和一個(gè)CCCH型。通過qRT-PCR技術(shù)對篩選的基因在根中的表達(dá)模式進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示BpZFP2、BpZFP3、BpZFP4、BpZFP5和BpZFP8的表達(dá)受鹽和干旱脅迫的顯著誘導(dǎo)，表明這些基因參與了逆境脅迫的應(yīng)答。

白樺；非生物脅迫；鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子；表達(dá)分析

轉(zhuǎn)錄因子是指能夠與真核基因啟動子區(qū)域中順式作用元件特異結(jié)合并相互作用從而激活或抑制轉(zhuǎn)錄的DNA結(jié)合蛋白[1]。植物基因組中有相當(dāng)一部分轉(zhuǎn)錄因子基因參與對環(huán)境變化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或轉(zhuǎn)錄調(diào)控,如CBFs、DREBs、WRKYs、NACs和ZFPs等[2]。鋅指蛋白(ZFPs)是一類具有手指狀結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，因其具有指狀結(jié)構(gòu)特征且能結(jié)合Zn2+而得名[3]。ZFPs的種類繁多，Berg和Shi根據(jù)半胱氨酸和組氨酸殘基的數(shù)目和位置將ZFPs分為C2H2、C8、C6、C3HC4(RING型)、C2HC、C2HC5、C4、C4HC3和CCCH九種類型[4]。

已有研究表明，ZFPs在植物生長發(fā)育和耐逆性等多種生物學(xué)過程中發(fā)揮作用[5]。自從擬南芥(Arabidopsisthaliana)STZ/ZAT10第一個(gè)被證實(shí)是參與植物鹽脅迫應(yīng)答的轉(zhuǎn)錄因子以來[6]，國內(nèi)外研究者在多種植物中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)和分離了多個(gè)抗逆相關(guān)的ZFPs基因，如C2H2型的擬南芥AZF1，AZF2[7]，ZAT6[8]，ZAT7[9]和ZAT12[10]；水稻(Oryzasativa)ZFP182[11],ZFP245[12],ZFP252[13]和ZFP179[14]等；RING型的擬南芥AtAIRP4[15]和水稻OSRHC14[16]等。近年來，隨著擬南芥等植物基因組測序計(jì)劃的完成，一些CCCH型的ZFPs被發(fā)現(xiàn)參與調(diào)控植物應(yīng)答逆境脅迫響應(yīng)，如擬南芥AtSZF1，AtSZF2[17]，AtTZF1和AtTZF2等[18]。

迄今為止,對ZFPs調(diào)控植物應(yīng)答非生物脅迫的功能研究大都集中在擬南芥、水稻等草本植物，而在林木中的研究極少。白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)是北溫帶的一個(gè)廣布種，生長迅速，適應(yīng)性和抗逆性較強(qiáng)。本研究以白樺作為實(shí)驗(yàn)材料，通過qRT-PCR分析了十個(gè)白樺BpZFP基因在NaCl(高鹽脅迫)、PEG6000(聚乙二醇干旱誘導(dǎo)脅迫)以及ABA(脫落酸)脅迫不同時(shí)間后的表達(dá)模式，為系統(tǒng)研究白樺BpZFP基因的功能和通過基因工程手段將該基因用于林木抗性育種奠定了理論基礎(chǔ)和提供優(yōu)良基因。

1 材料與方法

1.1 植物材料

白樺組培苗莖段接種到WPM+6-BA 1 mg·L-1的分化培養(yǎng)基上，培養(yǎng)20 d后將展出的新枝切下，接種到1/2MS+NAA 0.2 mg·L-1的生根培養(yǎng)基中繼續(xù)培養(yǎng)20 d，生根的組培苗移栽到直徑11.5 cm、高10 cm的花盆中，基質(zhì)是按3∶1∶1的比例混合的黑土∶蛭石∶珍珠巖,培養(yǎng)在溫度為24±1℃，相對濕度為65%～75%，光周期為16 h光照/8 h黑暗，光強(qiáng)為400 μmol·m-2·s-1的溫室中，待生長至2個(gè)月齡，選擇生長狀態(tài)良好、長勢一致的白樺幼苗用于脅迫處理。

1.2 非生物脅迫處理

將配置濃度為200 mmol·L-1NaCl、15%(w/v) PEG6000和100 μmol·L-1ABA溶液分別澆灌盆中白樺幼苗，同時(shí)用蒸餾水同步澆灌作為對照，在脅迫處理0、6、12、24、48和72 h后，收集根組織并將其放入液氮速凍，儲存于-80℃?zhèn)溆?。每個(gè)時(shí)間點(diǎn)均設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù),每個(gè)生物學(xué)重復(fù)均用10株幼苗混樣。

1.3 總RNA的提取及反轉(zhuǎn)錄

總RNA的抽提采用BioTeKe公司生產(chǎn)的通用植物總RNA提取試劑盒，總RNA的反轉(zhuǎn)錄反應(yīng)采用TaKaRa公司生產(chǎn)的PrimeScriptTMRT Reagent Kit with gDNA Eraser反轉(zhuǎn)錄試劑盒,按照說明書進(jìn)行。

1.4 白樺BpZFPs的鑒定和生物信息學(xué)分析

以已經(jīng)報(bào)導(dǎo)的擬南芥、水稻等植物中參與調(diào)控非生物逆境脅迫應(yīng)答的鋅指蛋白基因序列為信息探針，在白樺轉(zhuǎn)錄組以及部分已完成的白樺全基因組測序數(shù)據(jù)庫(未發(fā)表數(shù)據(jù))中比對并獲取具有完整開放讀碼框的鋅指蛋白基因的序列全長。氨基酸的保守性結(jié)構(gòu)域、同源性和理化性質(zhì)分別利用PFAM(http://pfam.sanger.ac.uk/)、NCBI(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)和PROTPARAM在線軟件(http://www.expasy.org/tools/protparam.html)進(jìn)行分析預(yù)測;氨基酸的多序列比對采用ClustalX1.83軟件實(shí)現(xiàn)；使用MEGA5.1軟件采用遺傳距離Neighbor-Joining建樹法構(gòu)建無根進(jìn)化樹，并對生成的進(jìn)化樹進(jìn)行Bootstrap校正，其中重復(fù)次數(shù)設(shè)定為1 000。

表1 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物序列

1.5 實(shí)時(shí)定量PCR

根據(jù)白樺數(shù)據(jù)庫中獲得的基因全長,并根據(jù)實(shí)時(shí)定量PCR引物要求用PrimerPremier5軟件分別設(shè)計(jì)基因特異引物(表1)。實(shí)時(shí)定量PCR反應(yīng)在ABI7500 realtime PCR熒光檢測系統(tǒng)中進(jìn)行，操作的過程按照TaRaKa SYBR Premix Ex TaqTM試劑盒使用說明完成。以白樺Tubulin(GenBank登錄號:FG067376)為內(nèi)參,其擴(kuò)增引物為BpTubulin-F/R。為保證結(jié)果的可重復(fù)性，分別設(shè)有3個(gè)技術(shù)重復(fù)和3個(gè)生物學(xué)重復(fù)?；虻南鄬Ρ磉_(dá)量用F(2-△△Ct)表示[19]，當(dāng)01：基因上調(diào)表達(dá)。

2 結(jié)果與分析

2.1 編碼BpZFP蛋白基因的獲得及序列分析

通過與其他物種中與抗逆相關(guān)鋅指蛋白基因的序列比對，在白樺轉(zhuǎn)錄組以及部分完成的全基因組數(shù)據(jù)庫中獲得十個(gè)具有完整開放讀碼框(ORFs)的BpZFP基因，命名為BpZFP1～BpZFP10，這些基因的ORFs編碼蛋白推測的氨基酸殘基數(shù)為176～683(aa)， 預(yù)測的相對分子質(zhì)量為19.71～77.36(kDa)，理論等電點(diǎn)為6.08～9.69(pI)(表2)。PFAM分析結(jié)果表明，這十個(gè)BpZFP蛋白都至少具有一個(gè)典型的Znf結(jié)構(gòu)域，其中BpZFP1～BpZFP4基因具有保守的CX(2-4)CX12HX(2-6)H基序和QALGGH序列，屬于C2H2型；BpZFP5～BpZFP9基因具有C-X2-C-X(9-39)-C-X(1-3)-H-X(2-3)-(N/C/H)-X2-C-X(4-48)C-X2-C基序，屬于C3HC4-RING型；BpZFP10基因具有CX(4-15)CX(4-6)CX3H保守基序?qū)儆贑CCH型。利用MEGA5.1軟件繪制了三組系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果表明：C2H2型的BpZFP2和BpZFP4基因和擬南芥ZAT7和ZAT12親緣關(guān)系較近，其中BpZFP2與ZAT7和ZAT12的相似性分別為43%和46%，而BpZFP4與ZAT7和ZAT12的同源性分別為43%和47%；BpZFP3與矮牽牛的ZPT2-3親緣關(guān)系較近，相似性為57%(圖1)；C3HC4-RING型的BpZFP6和BpZFP7基因與水稻的OsRHC22親緣關(guān)系較近，相似性分別為43%和31%(圖2)；而在CCCH型這組中BpZFP10與玉米中的ZmC3H43相似性為42%(圖3)。

2.2 逆境脅迫下白樺BpZFP基因的表達(dá)分析

通過qRT-PCR對十個(gè)BpZFP基因經(jīng)不同脅迫處理(NaCl、PEG、ABA)不同時(shí)間點(diǎn)(0、6、12、24、48、72 h)后，在根中的相對表達(dá)量進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：在NaCl脅迫后，BpZFP6、BpZFP7和BpZFP10在脅迫的各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的表達(dá)量變化不明顯，其余七個(gè)基因的表達(dá)量都至少在一個(gè)時(shí)間點(diǎn)顯著上調(diào)，其中BpZFP3和BpZFP4顯著受到高鹽脅迫誘導(dǎo)，在脅迫的各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的表達(dá)量均超過對照值，最高F值分別是對照值的12.78和26.56倍；BpZFP2、BpZFP5、BpZFP8和BpZFP9基因在脅迫后短時(shí)間內(nèi)變化不明顯，但隨著脅迫時(shí)間的延長開始上調(diào)表達(dá)，其中BpZFP2、BpZFP8和BpZFP9表達(dá)量均在脅迫72 h時(shí)達(dá)到最高，分別為對照的4.55、14.46和18.67倍，而BpZFP5基因的表達(dá)量則是在處理48 h時(shí)達(dá)到頂峰，約為對照的2.44倍(表3)。經(jīng)PEG處理后：BpZFP1和BpZFP9的表達(dá)量變化不明顯，而其余八個(gè)基因的表達(dá)量都至少在一個(gè)時(shí)間點(diǎn)上發(fā)生改變，其中BpZFP2、BpZFP5、BpZFP7和BpZFP8均在脅迫24 h時(shí)表達(dá)量達(dá)到最高，分別為對照的4.04、3.51、2.39和3.36倍，而BpZFP3、BpZFP4、BpZFP6和BpZFP10則在脅迫初期6 h時(shí)表達(dá)量達(dá)到最高，分別是對照的19.79、13.43、2.51和3.38倍，隨著脅迫時(shí)間的延長，表達(dá)量均下降，其中BpZFP6和BpZFP10的表達(dá)量在48 h后基本接近于對照水平，而BpZFP3和BpZFP4基因轉(zhuǎn)為下調(diào)模式(表4)。經(jīng)ABA處理后：BpZFP2、BpZFP3和BpZFP4基因在處理6 h后稍有上調(diào)，隨后又轉(zhuǎn)為下調(diào)模式，其余七個(gè)基因的表達(dá)量在各個(gè)處理時(shí)間點(diǎn)的變化均不明顯(表5)。綜上所述：BpZFP2、BpZFP3、BpZFP4、BpZFP5和BpZFP8在高鹽和干旱脅迫條件下產(chǎn)生了表達(dá)水平的顯著變化，其中BpZFP2、BpZFP3和BpZFP4基因還受ABA的調(diào)節(jié)，暗示它們在植物不同逆境應(yīng)答途徑的交叉現(xiàn)象中發(fā)揮作用。

圖1 白樺與其他物種C2H2型鋅指蛋白系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.1 The phylogenetic relationship of the deduced amino acid sequence of C2H2 type BpZFP to ZFP proteins from other organisms Arabidopsis thaliana: AZF1(BAA85108),AZF2(BAB02542),AZF3(AB030732),ZAT6(NP_196054),ZAT7(NP_190195),ZAT12(AAM65582),STZ/ZAT10(NP_174094); Oryza sativa: ZFP179(AAL76091),ZFP182(NP001051718),ZFP245(AAQ95583),ZFP252(AAO46041); Petunia x hybrida: ZPT2-3(BAA05079); Thellungiella halophila: ThZF1(ABI74621); Solanum tuberosum: StZFP1(ABK78777)

基因名GenecDNA長度cDNAlength(bp)推導(dǎo)蛋白氨基酸殘基數(shù)aa相對分子質(zhì)量MW(kDa)理論等電點(diǎn)PIBpZFP169923225．516．41BpZFP254318019．719．25BpZFP374424726．248．66BpZFP453117619．759．69BpZFP5111036941．106．42BpZFP6147048953．328．11BpZFP7205268377．366．79BpZFP8120340043．928．40BpZFP972023926．956．08BpZFP10104134637．319．07

圖2 白樺與其他物種中C3HC4-RING型鋅指蛋白系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.2 The phylogenetic relationship of the deduced amino acid sequence of C3HC4 RING type BpZFP to ZFP proteins from other organisms A.thaliana: AtRING(NP_177517),RHG1a(AAF97276),ATL6(NM_111393),AtAIRP4(NP_568885.1); O.sativa: OsRHC13(BAG92291),OsRHC14(BAG92287),OsRHC16(NP_001054387),OsRHC22(BAG99939),OsRHC24(NP_001061386),OsRHC28(BAG92311); Artemisia desertorum: AdZFP1(AAY17949); Brassica rapa: BrRZFP1(ADK63390)

圖3 白樺與其他物種中CCCH型鋅指蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.3 The phylogenetic relationship of the deduced amino acid sequence of CCCH type BpZFP to ZFP proteins from other organisms A.thaliana: AtC3H20/AtTZF2(NP_179571),AtC3H49/AtTZF3(NP_194648); AtTZF1(AEC07769),AtSZF1(NP_567030),AtSZF2(NP_181543); O.sativa: OsZFP(ACJ74073); Gossypium hirsutum: GhZFP1(AAX20386); Zea mays: ZmC3H10(AIB04474),ZmC3H43(AFU81639); Capsicum annuum: CaKR1(ABI30334); Triticum aestivum: ZnFP(AFS49947)

表3BpZFPs基因經(jīng)NaCl脅迫后在白樺根中的表達(dá)模式分析

Table3ExpressionanalysisofBpZFPsunderNaClstressinroot

基因名稱Gene時(shí)間Time(h)612244872BpZFP11．01±0．161．54±0．261．69±0．202．30±0．401．45±0．31BpZFP21．74±0．351．20±0．352．02±0．421．30±0．024．55±0．59BpZFP33．75±0．1112．78±0．472．50±0．183．16±0．393．16±0．23BpZFP45．05±0．239．05±0．4716．23±0．313．37±0．2126．56±0．29BpZFP50．39±0．041．18±0．172．24±0．062．44±0．192．38±0．02BpZFP61．15±0．061．19±0．061．47±0．071．00±0．081．11±0．40BpZFP71．10±0．031．00±0．021．35±0．081．32±0．091．05±0．15BpZFP81．38±0．051．67±0．281．39±0．341．38±0．3514．46±0．43BpZFP91．49±0．062．08±0．188．27±0．202．11±0．1218．67±0．02BpZFP100．99±0．011．22±0．010．81±0．061．81±0．041．45±0．03

表4BpZFPs基因經(jīng)PEG脅迫后在白樺根中的表達(dá)模式分析

Table4ExpressionpatternsofBpZFPsunderPEGstressinroot

基因名稱Gene時(shí)間Time(h)612244872BpZFP11．19±0．101．18±0．070．70±0．041．14±0．141．21±0．09BpZFP23．33±0．171．86±0．124．07±0．761．36±0．235．16±0．26BpZFP319．79±0．680．80±0．0413．53±0．271．13±0．040．79±0．04BpZFP413．43±0．470．34±0．015．60±0．430．29±0．010．22±0．02BpZFP51．51±0．081．11±0．063．51±0．111．17±0．261．16±0．07BpZFP62．51±0．171．09±0．032．04±0．161．12±0．041．17±0．07BpZFP71．82±0．041．07±0．062．39±0．191．01±0．1610．1±0．08BpZFP82．15±0．071．03±0．023．36±0．031．02±0．261．20±0．05BpZFP90．74±0．081．03±0．100．81±0．031．14±0．071．10±0．03BpZFP103．38±0．041．11±0．053．08±0．131．20±0．041．18±0．01

表5BpZFPs基因經(jīng)ABA脅迫后在白樺根中的表達(dá)模式分析

Table5ExpressionanalysisofBpZFPsunderABAtreatmentinroot

基因名稱Gene時(shí)間Time(h)612244872BpZFP11．22±0．201．41±0．111．11±0．230．85±0．200．85±0．06BpZFP22．15±0．590．43±0．070．63±0．220．50±0．270．42±0．29BpZFP34．91±0．560．46±0．040．28±0．040．47±0．010．36±0．02BpZFP41．93±0．510．05±0．010．04±0．010．12±0．020．14±0．01BpZFP50．54±0．060．78±0．030．72±0．080．82±0．080．93±0．07BpZFP60．95±0．050．65±0．090．71±0．040．71±0．030．81±0．10BpZFP71．05±0．271．10±0．070．88±0．020．81±0．011．04±0．05BpZFP81．34±0．050．85±0．090．84±0．030．62±0．021．02±0．04BpZFP91．40±0．141．43±0．061．61±0．071．08±0．031．14±0．06BpZFP101．65±0．140．73±0．050．72±0．050．88±0．031．34±0．04

3 討論

本研究利用白樺轉(zhuǎn)錄組以及部分已完成的白樺全基因組數(shù)據(jù)庫，鑒定出10個(gè)具有完整開放讀碼框(ORFs)的BpZFP基因，其中4個(gè)C2H2型基因所編碼蛋白推測的氨基酸殘基數(shù)為176～247aa；五個(gè)C3HC4-RING型基因?yàn)?39～683aa。雖然同一種類型的BpZFP基因所編碼蛋白推測的氨基酸殘基數(shù)變化很大，但都具有各自保守的鋅指蛋白結(jié)構(gòu)域和基序。同一類型基因編碼的蛋白長度的變化較大，說明BpZFP基因在基因起源和基因結(jié)構(gòu)進(jìn)化上的復(fù)雜性，同時(shí)也說明它們可能參與不同的代謝調(diào)控途徑，具有不同的功能。

系統(tǒng)進(jìn)化分析表明，BpZFP基因與同類型來自草本植物的鋅指蛋白基因的相似性均小于80%，說明了盡管這些基因具有相當(dāng)?shù)谋Ｊ匦?，但在一定程度上仍具有種屬特異性，尤其對于一些木本植物來說。序列相似性比對發(fā)現(xiàn)BpZFP2、BpZFP3、BpZFP4和BpZFP10分別與ZAT7、ZAT12、ZPT2-3和ZmC3H43的同源性在42%～57%(圖1,3)。在前人的研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，ZAT7在抑制生長發(fā)育、應(yīng)答高溫、高鹽以及H2O2的脅迫中具有多種不同的功能[9]；ZAT12的表達(dá)受包括低溫、高鹽、干旱、高溫、傷害、過氧化氫、光照等多種脅迫的誘導(dǎo),過量表達(dá)ZAT12的擬南芥轉(zhuǎn)基因植株提高了耐鹽性、耐旱性和耐冷性[10]；Sugano等研究表明ZPT2-3的表達(dá)受低溫、傷害、茉莉酸甲酯的快速誘導(dǎo)，轉(zhuǎn)基因矮牽牛植株表現(xiàn)了更強(qiáng)的耐旱性[20]；玉米ZmC3H43在ABA和干旱脅迫下的表達(dá)水平顯著提高[21]。本研究結(jié)果表明,BpZFP2、BpZFP3和BpZFP4的表達(dá)受高鹽和干旱脅迫的誘導(dǎo)，它們可能參與白樺耐鹽和耐旱的應(yīng)答；BpZFP10的表達(dá)在鹽脅迫下變化不大，但在干旱脅迫下發(fā)生顯著的提高。對于以上這些基因的功能以及參與白樺的耐鹽、耐旱應(yīng)答調(diào)控途徑有待進(jìn)一步研究。

泛素化是一種真核生物翻譯后的蛋白修飾，這種過程是由E1、E2和E3泛素(ub)連接酶的級聯(lián)反應(yīng)介導(dǎo)的，并且還參與調(diào)節(jié)大量的細(xì)胞功能[22]。含有RING基序的蛋白大都具有E3泛素連接酶的作用，并且在應(yīng)對環(huán)境刺激時(shí)起到關(guān)鍵作用[23]，如擬南芥的AtAIRP4[15]和沙蒿的ZFP1[24]等。本研究中的BpZFP5和BpZFP8是C3HC4-RING型,它們的表達(dá)受鹽和干旱脅迫的誘導(dǎo)，表明參與了白樺耐鹽和耐旱的應(yīng)答，但BpZFP5和BpZFP8蛋白是否發(fā)揮了E3泛素連接酶的功能以及作用的機(jī)制還需要繼續(xù)進(jìn)行研究。

致謝對林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳肅博士在白樺數(shù)據(jù)庫使用方面的幫助表示衷心的感謝！

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This work was funded by the National Natural Science Foundation of China(Grant No.31470676) and by the Ministry of Science and Technology of China under the “863” program(Grant No.2013AA102704-0104)

introduction：WANG Yuhang(1990—),female,Master,student is specialized in plant molecular biology.

date:2015-12-15

IdentificationandExpressionAnalysisofGenesEncodingZincFingerProteinsinBetulaplatyphylla

WANG Yu-Hang QIN Lin-Lin LI Li*

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040)

Zinc finger proteins constitute a large family of transcription factors and numerous members of them play diverse roles in many biological processes, including plant growth, development and stress responses. Based on their structural and functional diversities they were classified into nine types including C2H2, C8, C6, C3HC4, C2HC, C2HC5, C4, CCCH and C4HC3. We studied the genes inBetulaplatyphylladatabase by the sequences and homology comparison of genes encoding zinc finger proteins involving in stress responses from other organisms. A total of ten genes (designated asBpZFP1 toBpZFP10), of which four were C2H2type, five were C3HC4-RING type, one was CCCH type were identified. By quantitative RT-PCR assay, we analyzed the expression patterns ofBpZFPsin roots.BpZFP2,BpZFP3,BpZFP4,BpZFP5 andBpZFP8 were induced under high-salt and drought treatment significantly indicating their involvement in stress response in Birch.

Betulaplatyphylla;abiotic stress;zinc finger transcription factor;expression analysis

國家自然科學(xué)基金(31470676)和科技部“863”課題(2013AA102704-0104)

王宇航(1990—)，女，碩士研究生，主要從事植物分子生物學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:lili@nefu.edu.cn

2015-12-15

* Corresponding author：E-mail:lili@nefu.edu.cn

S792.153

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.012