常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念及其辨析*

孔 藝 陳燕云 林 靖

（1 福建師范大學(xué)教育學(xué)部 福建福州 350117 2 福建商貿(mào)學(xué)校 福建福州 350007）

生物進(jìn)化是生物學(xué)最基本的重要概念，也是現(xiàn)代生物學(xué)的核心內(nèi)容之一，對(duì)解釋生物學(xué)界的復(fù)雜現(xiàn)象、揭示生命現(xiàn)象的本質(zhì)、生命物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的基本規(guī)律等具有重要意義，是聯(lián)系生物學(xué)各學(xué)科之間的紐帶。因此，生物進(jìn)化一直是各國(guó)生物學(xué)教育的重要內(nèi)容。生物進(jìn)化的內(nèi)容在我國(guó)基礎(chǔ)教育階段均有涉及，其中，高中階段將“遺傳與進(jìn)化”明確列為必修課程的重要內(nèi)容[1]。然而，教學(xué)實(shí)踐表明，生物進(jìn)化的理論較為抽象，學(xué)生僅通過(guò)抽象的理論學(xué)習(xí)很難理解生物進(jìn)化的本質(zhì)。

進(jìn)化樹(shù)是一種描繪生物學(xué)分類單元之間親緣關(guān)系與物種進(jìn)化歷程的樹(shù)狀圖，是學(xué)習(xí)生物進(jìn)化的重要工具。正確解讀進(jìn)化樹(shù)不僅有助于學(xué)生理解生物進(jìn)化的歷程和親緣關(guān)系、構(gòu)建生物學(xué)多樣性知識(shí)的結(jié)構(gòu)框架，而且有助于學(xué)生進(jìn)一步理解生物進(jìn)化的本質(zhì)[2-3]。學(xué)者奧哈拉（O’Hara）曾言，“初學(xué)生物學(xué)的學(xué)生，讀懂進(jìn)化樹(shù)的重要性等同于初學(xué)地理的學(xué)生讀懂地圖的重要性”[4]。更有學(xué)者認(rèn)為，不具備正確解讀進(jìn)化樹(shù)能力的學(xué)生不可能真正理解生物進(jìn)化[5]。由此可見(jiàn)，進(jìn)化樹(shù)在生物進(jìn)化的學(xué)習(xí)中發(fā)揮著重要的作用。但我國(guó)有關(guān)生物進(jìn)化的教學(xué)并未重視進(jìn)化樹(shù)的學(xué)習(xí)。已有研究表明，即使生物學(xué)背景較強(qiáng)的學(xué)生，在解讀進(jìn)化樹(shù)時(shí)也遇到困難，存在各種錯(cuò)誤概念（misconceptions）[5]。這些錯(cuò)誤概念根深蒂固且難以消除，容易加深學(xué)生對(duì)進(jìn)化論的誤解，阻礙學(xué)生形成正確的生物進(jìn)化觀。本文以國(guó)際上關(guān)于進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念的研究成果為依據(jù)，通過(guò)梳理常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念并進(jìn)行辨析，幫助學(xué)生提高正確解讀進(jìn)化樹(shù)的能力。

1 進(jìn)化樹(shù)的定義

進(jìn)化樹(shù)又稱系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，是一種描繪生物學(xué)分類單元之間的親緣關(guān)系及其進(jìn)化歷程的樹(shù)狀圖。分類單元指物種或物種內(nèi)部的不同種群。進(jìn)化樹(shù)常被生物學(xué)家廣泛用于描述生物在分子、細(xì)胞等層面上的差異程度、進(jìn)化歷程及親緣關(guān)系等[3，6-7]。本文以物種這一分類單元為例，對(duì)進(jìn)化樹(shù)進(jìn)行介紹和說(shuō)明。常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)如圖1所示，由末端節(jié)點(diǎn)、內(nèi)節(jié)點(diǎn)、分支和樹(shù)根組成[3]。末端節(jié)點(diǎn)與內(nèi)節(jié)點(diǎn)均表示一個(gè)分類單元，即生物分類的基本單位，常指物種。其中，末端節(jié)點(diǎn)甲、乙、丙、丁、戊表示當(dāng)代物種，內(nèi)節(jié)點(diǎn)A 表示物種丁與戊的最近共同祖先，內(nèi)節(jié)點(diǎn)B 表示物種丙、丁與戊的最近共同祖先；連接2 個(gè)節(jié)點(diǎn)之間的線段稱為分支，它的連接模式表達(dá)了物種之間的親緣關(guān)系；樹(shù)根表示此進(jìn)化樹(shù)中所有物種的共同祖先。當(dāng)代物種丁與戊的親緣關(guān)系最近，稱為姐妹群。物種甲與其他4 個(gè)物種的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，稱為外群。

圖1 常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)及其組成部分

2 進(jìn)化樹(shù)的分類

2.1 按進(jìn)化樹(shù)屬性分類 進(jìn)化樹(shù)按自身屬性主要分為3 類[3]：1）僅顯示拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的分支圖（cladograms）（圖1）。這類圖在保證拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不變的情況下有多種表達(dá)方式，圖中各分支的長(zhǎng)短并無(wú)特殊涵義。2）帶有比例尺的系統(tǒng)發(fā)生圖（phylograms）。這類圖呈現(xiàn)了對(duì)應(yīng)分支長(zhǎng)度的比例尺，即分支長(zhǎng)度可表示物種的進(jìn)化時(shí)間或物種之間的差異程度。3）帶有物種多樣性、地理分布或生態(tài)特征的圖。與前2 種圖不同，這類圖常用于呈現(xiàn)以化石數(shù)據(jù)和其他信息為依據(jù)而構(gòu)建的大規(guī)模的進(jìn)化樹(shù)，以概述一個(gè)譜系的歷史。本文所介紹的進(jìn)化樹(shù)特指僅顯示拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的分支圖。

2.2 按進(jìn)化樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的形狀分類 進(jìn)化樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)是指將生命進(jìn)化歷程中的物種抽象為點(diǎn)，通過(guò)點(diǎn)與線的連接模式呈現(xiàn)物種間的進(jìn)化歷程及其親緣關(guān)系。依據(jù)進(jìn)化樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的形狀可將其分為對(duì)角線樹(shù)（圖2a）、矩形樹(shù)（圖2b）、環(huán)形樹(shù)（圖2c）[8]。其中對(duì)角線樹(shù)可通過(guò)旋轉(zhuǎn)內(nèi)節(jié)點(diǎn)而呈現(xiàn)出“非階梯式”（圖2a-1）或“階梯式”（圖2a-2、圖2a-3）。

圖2 進(jìn)化樹(shù)常見(jiàn)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的形狀

2.3 按進(jìn)化樹(shù)是否有樹(shù)根分類 進(jìn)化樹(shù)根據(jù)樹(shù)根的有、無(wú)可分為有根樹(shù)和無(wú)根樹(shù)[9]。有根樹(shù)較為常見(jiàn)，樹(shù)根到末端節(jié)點(diǎn)顯示了物種的進(jìn)化歷程。無(wú)根樹(shù)是指不具有樹(shù)根的進(jìn)化樹(shù)（圖3）。由于無(wú)根樹(shù)并未顯示樹(shù)中所示物種的共同祖先，因而，無(wú)根樹(shù)無(wú)法體現(xiàn)從共同祖先到當(dāng)代物種的進(jìn)化歷程。

圖3 一種無(wú)根進(jìn)化樹(shù)

3 常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念及其正確解讀

進(jìn)化樹(shù)本質(zhì)是一種視覺(jué)表征，不同視覺(jué)表征的意義存在著不同的解讀方式。由于學(xué)生不具備完整的進(jìn)化樹(shù)知識(shí)體系和基于視覺(jué)表征的問(wèn)題解決的能力[8]，極易形成進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念，這是阻礙學(xué)生正確理解進(jìn)化的根本障礙。學(xué)者邁爾（Meir）、格雷戈里（Gregory）、奈格爾（Naegle）和哈文森（Halverson）等通過(guò)實(shí)證研究、文獻(xiàn)法等方法共描述了數(shù)10 種進(jìn)化樹(shù)的錯(cuò)誤概念。這些錯(cuò)誤概念主要體現(xiàn)在解讀進(jìn)化樹(shù)所示的親緣關(guān)系，以及解讀進(jìn)化樹(shù)所示的生命進(jìn)化歷程2個(gè)方面（表1）。本文介紹常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念并進(jìn)行辨析，幫助學(xué)生逐步完善進(jìn)化樹(shù)的知識(shí)體系，進(jìn)而形成正確解讀進(jìn)化樹(shù)的能力。

表1 進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念及其正確解讀

3.1 解讀進(jìn)化樹(shù)上物種的親緣關(guān)系 物種所共享的最近共同祖先是判斷物種之間親緣關(guān)系遠(yuǎn)、近的依據(jù)。例如，圖4 顯示了鱷魚(yú)、鳥(niǎo)、蜥蜴等物種之間的親緣關(guān)系。其中，鱷魚(yú)與鳥(niǎo)之間的最近共同祖先是D，而鱷魚(yú)與蜥蜴之間的最近共同祖先是B。由于鱷魚(yú)與鳥(niǎo)享有更近的共同祖先，因而，鱷魚(yú)與鳥(niǎo)的親緣關(guān)系比鱷魚(yú)與蜥蜴的親緣關(guān)系更近。而學(xué)生常使用不科學(xué)或與親緣關(guān)系并無(wú)關(guān)聯(lián)的依據(jù)，判斷進(jìn)化樹(shù)所示物種之間的親緣關(guān)系，主要表現(xiàn)為以下3 個(gè)方面。

圖4 末端節(jié)點(diǎn)為鱷魚(yú)、蜥蜴等物種的進(jìn)化樹(shù)

3.1.1 使用物種的形態(tài)相似性狀作為判斷物種之間親緣關(guān)系的依據(jù)[3，8，10]該方法存在一定的局限性。一方面，判斷物種之間親緣關(guān)系的依據(jù)不僅限于物種的形態(tài)學(xué)特征，還可使用物種的發(fā)育模式、行為特征及分子層面的數(shù)據(jù)等[11]，而使用形態(tài)學(xué)特征與使用其他依據(jù)得到的物種之間的親緣關(guān)系可能并不一致；另一方面，物種的形態(tài)相似性狀存在著同源相似性狀與非同源相似性狀之分，其中，非同源相似性狀不能作為判斷物種親緣關(guān)系的依據(jù)，例如，鯨與魚(yú)都擁有鰭，然而鯨與魚(yú)的鰭并不是源于同一祖先，而是趨同進(jìn)化的結(jié)果。

3.1.2 使用進(jìn)化樹(shù)內(nèi)節(jié)點(diǎn)的數(shù)量作為判斷物種親 緣 關(guān) 系 的 依 據(jù)[3，8，10，12]以 圖4 為 例，青 蛙 與 龜之間有3 個(gè)內(nèi)節(jié)點(diǎn)，而青蛙與鱷魚(yú)之間有4 個(gè)內(nèi)節(jié)點(diǎn)，由此作出青蛙與龜?shù)挠H緣關(guān)系比青蛙與鱷魚(yú)的親緣關(guān)系更近的判斷，這種方法是不可取的。圖4 中青蛙與鱷魚(yú)、青蛙與龜所共享的最近共同祖先均為內(nèi)節(jié)點(diǎn)A，故青蛙與龜和鱷魚(yú)的親緣關(guān)系相當(dāng)。因此，物種之間的內(nèi)節(jié)點(diǎn)數(shù)量與物種之間的親緣關(guān)系并無(wú)聯(lián)系。

3.1.3 使用進(jìn)化樹(shù)末端節(jié)點(diǎn)的排列順序作為判斷物種之間親緣關(guān)系的依據(jù)[3，10，12]以圖5a 為例，青蛙與蜥蜴在進(jìn)化樹(shù)上的位置相鄰，而青蛙與龜并不相鄰，由此作出青蛙與蜥蜴的親緣關(guān)系比青蛙與龜?shù)挠H緣關(guān)系更近的判斷，這種方法也是不可取的，理由同上。另一方面，進(jìn)化樹(shù)顯示的是一種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，其分支可隨意旋轉(zhuǎn)而并不改變其意。例如，圖5 所示的4 種進(jìn)化樹(shù)均表達(dá)了相同的親緣關(guān)系。從這個(gè)角度分析，使用進(jìn)化樹(shù)末端節(jié)點(diǎn)的排列順序也不可取。

圖5 4種表現(xiàn)物種間親緣關(guān)系的進(jìn)化樹(shù)

3.2 解讀進(jìn)化樹(shù)所示的進(jìn)化歷程 解讀進(jìn)化歷程必須首先正確理解進(jìn)化樹(shù)各組成部分的涵義，即樹(shù)根表示所有物種的共同祖先，是最古老的祖先；分支僅作為連接各物種間的線段，并不代表進(jìn)化時(shí)間的長(zhǎng)度及方向；內(nèi)節(jié)點(diǎn)表示與之相連的末端節(jié)點(diǎn)所示物種的共同祖先；末端節(jié)點(diǎn)表示當(dāng)代物種。圖6 顯示了物種從古至今的進(jìn)化歷程，即從樹(shù)根所示的最古老的祖先到進(jìn)化樹(shù)末端節(jié)點(diǎn)所示的當(dāng)代物種的進(jìn)化歷程。在解讀進(jìn)化歷程時(shí)，學(xué)生由于不理解進(jìn)化樹(shù)各組成部分的內(nèi)涵，常賦予內(nèi)節(jié)點(diǎn)及分支特殊的意義進(jìn)而形成錯(cuò)誤概念，具體體現(xiàn)在錯(cuò)誤解讀進(jìn)化時(shí)間順序、分支長(zhǎng)度及內(nèi)節(jié)點(diǎn)等3 個(gè)方面。

圖6 末端節(jié)點(diǎn)為魚(yú)、青蛙等物種的進(jìn)化樹(shù)

3.2.1 關(guān)于進(jìn)化時(shí)間順序的解讀 一是將進(jìn)化樹(shù)上的分支人為區(qū)分為“主線”與“側(cè)線”[3]。例如，圖6 中連接樹(shù)根與人的分支易被認(rèn)為是“主線”，而其他分支則是“側(cè)線”。然而，進(jìn)化樹(shù)的分支并無(wú)“主線”與“側(cè)線”之分，因此，使用分支長(zhǎng)短及分支上內(nèi)節(jié)點(diǎn)數(shù)量的多少判斷“主線”與“側(cè)線”并無(wú)意義。二是當(dāng)進(jìn)化樹(shù)屬于階梯狀的進(jìn)化樹(shù)時(shí)（圖6），認(rèn)為末端節(jié)點(diǎn)從左到右或從右到左的方向?yàn)檫M(jìn)化歷程，尤其當(dāng)進(jìn)化樹(shù)最左側(cè)或最右側(cè)的末端節(jié)點(diǎn)處為高等或低等動(dòng)、植物時(shí)，更容易出現(xiàn)這樣的解讀[3，10，12]。然而，這種解讀是錯(cuò)誤的，因?yàn)槟┒斯?jié)點(diǎn)均表示當(dāng)代物種，當(dāng)代物種都是通過(guò)共同祖先進(jìn)化的，不存在當(dāng)代物種之間的進(jìn)化。三是認(rèn)為進(jìn)化樹(shù)上連接外群的分支意味著沒(méi)有發(fā)生變化或認(rèn)為外群是其他物種的原始祖先[3]。例如，認(rèn)為圖6 中的魚(yú)并未發(fā)生進(jìn)化，或認(rèn)為魚(yú)是青蛙、鳥(niǎo)與人的原始祖先，這種解讀是錯(cuò)誤的，混淆了樹(shù)根與外群所在末端節(jié)點(diǎn)的涵義。因?yàn)闃?shù)根表示原始祖先，而末端節(jié)點(diǎn)表示當(dāng)代物種。當(dāng)代物種由原始祖先進(jìn)化，二者并不能混淆。

3.2.2 關(guān)于進(jìn)化分支長(zhǎng)度的解讀 分支圖是一種常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)，其分支的長(zhǎng)度易被作為判斷當(dāng)代物種譜系年齡的依據(jù)[3]，這種解讀是錯(cuò)誤的。首先，譜系年齡是指物種從地球上最原始祖先開(kāi)始直至今日的時(shí)間總長(zhǎng)度，故所有當(dāng)代物種的譜系年齡是相同的；其次，如前所述，進(jìn)化樹(shù)有分支圖與系統(tǒng)發(fā)生圖之分，其中分支圖的分支長(zhǎng)短并無(wú)特殊涵義，而系統(tǒng)發(fā)生圖是帶有比例尺的，其分支長(zhǎng)度可表示物種的進(jìn)化時(shí)間或物種之間的差異程度。不應(yīng)混淆分支圖與系統(tǒng)發(fā)生圖中分支的涵義。

3.2.3 關(guān)于進(jìn)化樹(shù)內(nèi)節(jié)點(diǎn)的解讀 一是認(rèn)為分支上存在較多內(nèi)節(jié)點(diǎn)的物種在進(jìn)化中經(jīng)歷了更多、更復(fù)雜的變化，更為“先進(jìn)”或“高級(jí)”，而分支上內(nèi)節(jié)點(diǎn)相對(duì)較少的物種在進(jìn)化中經(jīng)歷了較少的變化甚至沒(méi)有變化，較為“落后”或“低級(jí)”[3，10]。這種解讀是不可取的，因?yàn)樗械漠?dāng)代物種均源于最早的共同祖先，所有的當(dāng)代物種都經(jīng)歷了相同時(shí)長(zhǎng)的進(jìn)化歷程。從進(jìn)化時(shí)間的角度分析，當(dāng)代物種并無(wú)高、低等級(jí)之分。因此，進(jìn)化樹(shù)上物種所在分支存在較多內(nèi)節(jié)點(diǎn)并不代表該物種較“高級(jí)”，反之亦然。二是認(rèn)為物種的形態(tài)改變只發(fā)生在進(jìn)化樹(shù)的內(nèi)節(jié)點(diǎn)所指的時(shí)刻，分支上沒(méi)有節(jié)點(diǎn)意味著物種沒(méi)有發(fā)生形態(tài)改變[3，10]。這種觀點(diǎn)是不正確的。一方面，內(nèi)節(jié)點(diǎn)僅意味著新物種的產(chǎn)生，但物種的形態(tài)改變可能發(fā)生在內(nèi)節(jié)點(diǎn)所指的時(shí)刻，也可能發(fā)生在此之后；另一方面，常見(jiàn)的進(jìn)化樹(shù)末端節(jié)點(diǎn)僅展示了部分當(dāng)代物種，數(shù)以萬(wàn)計(jì)的物種及數(shù)不清的祖先被省略，故不能認(rèn)為分支上沒(méi)有內(nèi)節(jié)點(diǎn)意味著物種在進(jìn)化過(guò)程中沒(méi)有發(fā)生形態(tài)改變。三是認(rèn)為姐妹群物種的最近共同祖先的形態(tài)必定與姐妹群物種中的一種相似[3]。僅通過(guò)解讀進(jìn)化樹(shù)提出此觀點(diǎn)是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)模忝萌何锓N的形態(tài)特征不能作為判斷其最近共同祖先形態(tài)的依據(jù)。必須開(kāi)展科學(xué)實(shí)驗(yàn)，通過(guò)采集可靠的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)并使用科學(xué)合理的方法與手段驗(yàn)證。

4 小結(jié)

上述進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念是錯(cuò)誤解讀進(jìn)化樹(shù)常見(jiàn)的具體表現(xiàn)。值得注意的是，學(xué)生常存在多種錯(cuò)誤概念，這些錯(cuò)誤概念常以組合的形式存在，相互加強(qiáng)，從而加大了錯(cuò)誤概念轉(zhuǎn)變?yōu)榭茖W(xué)概念的難度。已有研究表明，進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念的形成與進(jìn)化樹(shù)自身的復(fù)雜性[9]、解讀進(jìn)化樹(shù)時(shí)的知覺(jué)因素（例如，格式塔原理中的連續(xù)性原則、空間鄰近性原則等）和概念因素（例如，學(xué)生已有的知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)、生物學(xué)背景的強(qiáng)弱等）[13]、教學(xué)方面的因素（例如，教材中進(jìn)化樹(shù)的使用及表達(dá)方式、教學(xué)忽略宏進(jìn)化、教師的教學(xué)因素等）[14]相關(guān)。系統(tǒng)介紹進(jìn)化樹(shù)可幫助學(xué)生了解進(jìn)化樹(shù)自身的復(fù)雜性，通過(guò)對(duì)進(jìn)化樹(shù)錯(cuò)誤概念進(jìn)行辨析，可引發(fā)學(xué)生對(duì)新概念和已有知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)的認(rèn)知沖突，克服知覺(jué)因素對(duì)于解讀進(jìn)化樹(shù)的影響，促進(jìn)學(xué)生進(jìn)行概念重構(gòu)，幫助其提高正確解讀進(jìn)化樹(shù)的能力，進(jìn)一步理解生物進(jìn)化的本質(zhì)，形成正確的生物進(jìn)化觀。