汪　洋, 閆魁星, 滕家喜, 陳文學(xué), 汪林波, 陳　松,①

(1. 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林與建工學(xué)院, 湖北 武漢 430200; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430072;3. 竹山縣林業(yè)局, 湖北 竹山 442200; 4. 谷城縣林業(yè)局, 湖北 谷城 441799)

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鄂西北瀕危植物紅椿天然種群動(dòng)態(tài)分析

汪洋1, 閆魁星1, 滕家喜2, 陳文學(xué)3, 汪林波4, 陳松4,①

(1. 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林與建工學(xué)院, 湖北 武漢 430200; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430072;3. 竹山縣林業(yè)局, 湖北 竹山 442200; 4. 谷城縣林業(yè)局, 湖北 谷城 441799)

采用相鄰格子法對(duì)分布于鄂西北的3個(gè)紅椿(ToonaciliataRoem.)天然種群(竹山、谷城T1和谷城T2)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；采用立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)的方法，分析了各種群不同齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)、靜態(tài)生命表及存活曲線，并對(duì)3個(gè)種群進(jìn)行譜分析。結(jié)果表明：3個(gè)紅椿種群均屬于增長(zhǎng)型種群，自然狀態(tài)下竹山、谷城T1和谷城T2種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為46.27%、53.46%和37.71%，標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線分別為Deevey Ⅲ型、Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅱ型。3個(gè)種群第2齡級(jí)〔2.5 cm≤胸徑(DBH)<7.5 cm〕幼樹(shù)的死亡率均較高，竹山種群第3齡級(jí)(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)幼樹(shù)的死亡率最高，谷城T1種群第7齡級(jí)(27.5 cm≤DBH<32.5 cm)大樹(shù)的死亡率最高，谷城T2種群第6齡級(jí)(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)中樹(shù)的死亡率最高；3個(gè)種群第1齡級(jí)(DBH<2.5 cm)和第2齡級(jí)個(gè)體的平均期望壽命均較高。 竹山、 谷城T1和谷城T2種群的基波振幅分別為1.061 6、 1.097 1和 0.788 2，明顯的小周期分別出現(xiàn)在第4、第2和第4波序，表明分布于鄂西北的紅椿天然種群更新存在著周期性，且存在小周期的多諧波疊加，種群波動(dòng)與齡級(jí)的Vn值相吻合。種群動(dòng)態(tài)分析結(jié)果表明：由于紅椿的強(qiáng)陽(yáng)性生理特征，其天然種群受環(huán)境篩抑制和環(huán)境干擾，造成幼樹(shù)個(gè)體損失和中齡級(jí)個(gè)體不足，這是造成紅椿瀕危的主要因素，因此，建議加強(qiáng)人為正向“干擾”以制造林窗、增強(qiáng)種群天然更新能力、引種造林，以保護(hù)和利用紅椿這一瀕危植物資源。

鄂西北; 紅椿; 種群動(dòng)態(tài); 靜態(tài)生命表; 存活曲線; 譜分析

植物種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)是植物個(gè)體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[1]。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時(shí)間世代重疊的特征,是研究種群動(dòng)態(tài)的有效方法,被廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)研究[2]。植物天然種群存在復(fù)雜的周期現(xiàn)象，可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成[3]，種群天然更新動(dòng)態(tài)可通過(guò)不同齡級(jí)個(gè)體的數(shù)量分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)[4-5]。

紅椿(ToonaciliataRoem.)又名紅楝子，落葉或近常綠喬木；其木材紅褐色、紋理通直、結(jié)構(gòu)細(xì)致且耐腐，是珍貴速生用材樹(shù)種[6]。紅椿自身的生理特性導(dǎo)致其天然更新緩慢，加之環(huán)境變化和人為干擾，致使其天然種群數(shù)量少、分布區(qū)縮小，已被列為野生瀕危物種[7]。目前對(duì)紅椿的研究涵蓋種質(zhì)資源、生理、育種、栽培、造林、醫(yī)藥及資源保護(hù)等方面[8-9]，而有關(guān)其群落和種群生態(tài)學(xué)的研究卻很少。

作者在紅椿種質(zhì)資源收集和優(yōu)樹(shù)選擇過(guò)程中，通過(guò)多次走訪和實(shí)地踏查，在鄂西北地區(qū)的竹山和谷城發(fā)現(xiàn)3個(gè)紅椿天然群落。以此為研究對(duì)象，作者開(kāi)展了種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)、特定年齡生命表以及Fourier 級(jí)數(shù)譜分析，并對(duì)群落數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，以期揭示紅椿種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，并為紅椿瀕危機(jī)制研究及其保護(hù)策略的制訂奠定研究基礎(chǔ)，并為紅椿天然林資源的保護(hù)和可持續(xù)利用開(kāi)發(fā)提供參考資料。

1　研究地概況和研究方法

1.1研究地概況

竹山紅椿種群位于堵河源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，屬北亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫12.9 ℃，≥0 ℃年積溫4 628 ℃，≥10 ℃年積溫3 750 ℃，無(wú)霜期219 d，年平均降水量在1 000 mm以上；土壤為石灰?guī)r、板頁(yè)巖和砂頁(yè)巖等發(fā)育的山地黃棕壤[10]。谷城縣的2個(gè)紅椿種群位于谷城縣紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村南河流域的南河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.0 ℃，無(wú)霜期234 d，年均降水量934.5 mm[11]；地質(zhì)結(jié)構(gòu)為武當(dāng)變質(zhì)巖和石灰?guī)r，土壤為黃棕壤。參照蔡秀珠[12]和楊梅等[13]的方法，并根據(jù)實(shí)際調(diào)查結(jié)果，將3個(gè)紅椿天然種群的人為干擾程度進(jìn)行分級(jí)和賦值：輕微干擾(0.1～0.3)，中度干擾(0.4～0.6)，重度干擾(0.7～0.9)。3個(gè)紅椿群落的環(huán)境特征數(shù)據(jù)具體見(jiàn)表1。

竹山紅椿群落與竹林伴生，喬木主要有皂莢(GleditsiasinensisLam.)、楓楊(PterocaryastenopteraC. DC.)和楠木(PhoebezhennanS. Lee)；灌木主要有小葉女貞(LigustrumquihouiCarr.)、水麻(DebregeasiaorientalisC. J. Chen)和山雞椒〔Litseacubeba(Lour.) Pers.〕；草本主要有芒(MiscanthussinensisAnderss.)、馬蘭〔Kalimerisindica(Linn.) Sch.-Bip.〕和鬼針草(BidenspilosaLinn.)等。谷城紅椿群落內(nèi)喬木主要有紅椿和宜昌潤(rùn)楠(MachilusichangensisRehd. et Wils.)等；灌木主要有金花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)、黃櫨(CotinuscoggygriaScop.)和棠葉懸鉤子(RubusmalifoliusFocke)等；草本主要有大葉貫眾〔Cyrtomiummacrophyllum(Makino) Tagawa〕和大葉冷水花〔Pileamartinii(Levl.) Hand.-Mazz.〕等。群落內(nèi)蕨類和藤本較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為完整，群落優(yōu)勢(shì)種為紅椿。

表1鄂西北3個(gè)紅椿群落的環(huán)境特征

Table 1Environmental characteristics of three communities ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

群落1)Community1)經(jīng)度Longitude緯度Latitude面積/m2Area海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡位2)Slopeposi-tion2)坡向3)As-pect3)土壤類型4)Soiltype4)pH值pHvalue林分類型5)Foresttype5)郁閉度Canopydensity人為干擾程度Humandisturbance1E110°01'59″N31°39'58″400660-66521LES15°MYB6.5BB0.400.42E111°15'59″N32°01'20″300394-40235MUWN55°YB6.2DE0.650.13E111°15'25″N32°01'32″475298-31422MLWN65°YB6.3DE0.700.6

1)1: 竹山Zhushan; 2: 谷城T1 Gucheng T1; 3: 谷城T2 Gucheng T2.

2)L: 下坡位Lower slope; MU: 中上坡位Middle and upper slope; ML: 中下坡位Middle and lower slope.

3)SE: 東偏南East by south; WN: 西偏北West by north.

4)MYB: 山地黃棕壤Mountain yellow-brown soil; YB: 黃棕壤Yellow-brown soil.

5)BB: 闊葉竹葉林Broad-leaved and bamboo forest; DE: 落葉常綠闊葉林Deciduous and evergreen broad-leaved forest.

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)計(jì)及劃分依據(jù)紅椿種群現(xiàn)存規(guī)模，采用相鄰格子法設(shè)立面積5 m×5 m樣方，樣地完全覆蓋種群。竹山種群設(shè)立面積40 m×10 m樣地，共400 m2；位于谷城三道溝的T1種群分段劃定面積20 m×10 m和10 m×10 m樣地各1個(gè)，面積共300 m2；位于谷城二道溝的T2種群劃定1個(gè)面積20 m×10 m樣地、2個(gè)面積10 m×10 m樣地、1個(gè)面積5 m×10 m樣地和1個(gè)面積5 m×5 m樣地，面積共475 m2。對(duì)紅椿進(jìn)行每木調(diào)查，對(duì)胸徑(DBH)<2.5 cm的個(gè)體測(cè)量地徑和高度；對(duì)DBH≥2.5 cm的個(gè)體測(cè)量株高、DBH、冠幅、枝下高和分枝角等。同時(shí)調(diào)查并記錄環(huán)境因子，統(tǒng)計(jì)林下喬木、灌木、草本及藤本的種類和數(shù)量。

1.2.2齡級(jí)劃分及動(dòng)態(tài)分析方法根據(jù)“紅椿種群的年齡與DBH具有顯著相關(guān)性[14]”的特點(diǎn)，采用“空間替代時(shí)間法”，以立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)[15-16]分析紅椿種群動(dòng)態(tài)。齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為：幼苗級(jí)1(DBH<2.5 cm)；從第2齡級(jí)開(kāi)始，以DBH 5.0 cm為步長(zhǎng)，即幼樹(shù)級(jí)2(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)， 幼樹(shù)級(jí)3 (7.5 cm≤DBH<12.5 cm)， 幼樹(shù)級(jí)4 (12.5 cm ≤DBH<17.5 cm)，中樹(shù)級(jí)5(17.5 cm≤DBH<22.5 cm)，中樹(shù)級(jí)6(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)，大樹(shù)級(jí)7(27.5 cm≤DBH<32.5 cm)，大樹(shù)級(jí)8(32.5 cm≤DBH<37.5 cm)，大樹(shù)級(jí)9(DBH≥37.5 cm)。據(jù)此，將竹山種群劃分為8個(gè)齡級(jí)， 谷城T1種群劃分為9個(gè)齡級(jí)，谷城T2種群劃分為8個(gè)齡級(jí)。

采用陳曉德[17]的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)，對(duì)紅椿種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述。Vn、Vpi(自然狀態(tài)下種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù))和Vpi′(外部干擾時(shí)種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù))取正值、負(fù)值和零值的意義分別反映相鄰齡級(jí)或種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系[18]。

1.2.3生命表編制與標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線分析根據(jù)齡級(jí)劃分結(jié)果，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量，計(jì)算生命表數(shù)據(jù)[15-16,19-20]。由于3個(gè)紅椿種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量有波動(dòng)，不能滿足生命表的3個(gè)假設(shè)，因此，采用勻滑技術(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，編制紅椿種群靜態(tài)生命表[15,21]。參照文獻(xiàn)[22]的方法，檢驗(yàn)分析3個(gè)紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線類型并分析其形成機(jī)制。

1.2.4種群譜分析譜分析可以揭示種群數(shù)量的周期性波動(dòng)，是探討林分分布波動(dòng)性和年齡更替過(guò)程周期性的數(shù)學(xué)工具。各世代形成的一定時(shí)間間隔的規(guī)律性即為種群天然更新過(guò)程的周期性[4]。利用譜分析公式計(jì)算各波形的振幅Ak(k=1，2，3，……，P)，其中，A1為基波振幅，A2、A3、A4、……、AP為各諧波振幅；各諧波周期分別是基本周期的1/2、 1/3、……、 1/P；P=n/2；n為種群全部齡級(jí)級(jí)差。Ak值的大小差異反映了各周期作用大小的差異[3-5]。

2　結(jié)果和分析

2.1紅椿種群動(dòng)態(tài)分析

鄂西北3個(gè)紅椿種群個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)見(jiàn)表2。結(jié)果顯示：竹山種群在V2(第2到第3齡級(jí))、V4(第4到第5齡級(jí))和V7(第7到第8齡級(jí))齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為-21.74%、-43.75%和-50.00%，而V1(第1到第2齡級(jí))、V3(第3到第4齡級(jí))、V5(第5到第6齡級(jí))和V6(第6到第7齡級(jí))齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)均為正值，自然狀態(tài)下種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)為46.27%；考慮外部干擾時(shí)種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi′)為5.78%，竹山種群整體為增長(zhǎng)型種群。 谷城T1種群在V2、V3、V5和V7齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)

表2鄂西北3個(gè)紅椿種群不同齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)1)

Table 2Individual quantity dynamic index in different age classes of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei1)

種群Population不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)/%IndividualquantitydynamicindexindifferentageclassesV1V2V3V4V5V6V7V8Vpi/%Vpi'/%竹山種群Zhushanpopulation69.49-21.7460.87-43.7581.2533.33-50.00—46.275.78谷城T1種群GuchengT1popula-tion82.35-43.75-15.7989.47-60.0080.00-66.6766.6753.465.94谷城T2種群GuchengT2popula-tion47.82-16.2874.42-56.0072.00-22.2266.67— 37.711.57

1)V1: 第1到第2齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 1st to the 2nd age class;V2: 第2到第3齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 2nd to the 3rd age class;V3: 第3到第4齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 3rd to the 4th age class;V4: 第4到第5齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 4th to the 5th age class;V5: 第5到第6齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 5th to the 6th age class;V6: 第6到第7齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 6th to the 7th age class;V7: 第7到第8齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 7th to the 8th age class;V8: 第8到第9齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 8th to the 9th age class;Vpi: 自然狀態(tài)下種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index of population in natural state;Vpi′: 外部干擾時(shí)種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index of population under external disturbance. —: 無(wú)對(duì)應(yīng)齡級(jí)No corresponding age class.

態(tài)指數(shù)分別為-43.75%、 -15.79%、 -60.00%和 -66.67%，說(shuō)明該種群這4個(gè)齡級(jí)更新較差，但V1、V4、V6和V8(第8到第9齡級(jí))齡級(jí)個(gè)體數(shù)量保持較強(qiáng)的增長(zhǎng)性，Vpi′值為5.94%，在3個(gè)種群中最大，說(shuō)明該種群為增長(zhǎng)型種群，抗風(fēng)險(xiǎn)能力最強(qiáng)。谷城T2種群中雖然僅有V2、V4和V6齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，但V1齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)較低，人為干擾最大， 導(dǎo)致種群Vpi值為37.71%， 且Vpi′值僅為1.57%，遠(yuǎn)小于前2個(gè)種群;谷城T2種群雖然也為增長(zhǎng)型種群，但抗干擾能力下降，種群增長(zhǎng)緩慢。3個(gè)種群不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)的變化，與人為干擾及其生理習(xí)性相關(guān)。

2.2紅椿種群靜態(tài)生命表與存活曲線分析

2.2.1靜態(tài)生命表分析鄂西北不同紅椿種群的靜態(tài)生命表見(jiàn)表3。3個(gè)紅椿種群的年齡結(jié)構(gòu)均較為完整，幼苗數(shù)量較大，第2齡級(jí)幼樹(shù)均損失較大，第3齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)均較第2齡級(jí)有所提高；竹山和谷城T2種群第4齡級(jí)以及谷城T1種群第5齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)損失也較大，3個(gè)種群高齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)均較少。竹山和谷城T1種群標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)(dx)在第1至第8齡級(jí)隨齡級(jí)增大逐步下降，第9齡級(jí)又升高；而谷城T2種群dx值在第1至第9齡級(jí)隨齡級(jí)增大逐步下降。竹山種群個(gè)體死亡率(qx)在第3齡級(jí)最高(為0.609)， 在第4齡級(jí)最低(為0.111)， 說(shuō)明在該種群第1至第3齡級(jí)間環(huán)境篩的作用逐漸加強(qiáng)，到第4齡級(jí)時(shí)因光照條件改善，qx值下降，種群逐漸穩(wěn)定發(fā)展。谷城T1種群受人為干擾最小，第7齡級(jí)qx值最高，為0.750，表明群落內(nèi)的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)使自疏加劇，紅椿個(gè)體在進(jìn)入林冠層前損失較大；第2齡級(jí)qx值為0.600，表明在生長(zhǎng)過(guò)程中可能由于光照條件不足，幼樹(shù)個(gè)體損失較大；第8齡級(jí)qx值為0.000，說(shuō)明該齡級(jí)的紅椿個(gè)體已經(jīng)進(jìn)入群落上層，獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。谷城T2種群受人為干擾最強(qiáng)，在第1齡級(jí)qx值最低，為0.194， 幼苗數(shù)量也最多； 在第7齡級(jí)qx值最高， 為0.667，在此齡級(jí)受到的干擾除種群自疏外，還存在人為砍伐現(xiàn)象。

表3鄂西北3個(gè)紅椿種群的靜態(tài)生命表1)

Table 3Static life table of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei1)

種群Populationx2)axax'lxdxqxLxTxExln(ax)ln(lx)Kx竹山種群1595710002980.298850.8772219.2982.2194.0436.9080.354Zhushanpopulation218407022980.425552.6321368.4211.9503.6896.5540.553323234042460.609280.702815.7892.0223.1356.0000.938499158180.111149.123535.0873.3892.1975.0620.1185168140180.125131.579385.9652.7502.0794.9440.134637123180.143114.035254.3862.0711.9464.8110.154726105180.16796.491140.3511.3331.7924.6560.1828458888— 43.86043.859— 1.6094.474—谷城T1種群1515410002590.259870.3702203.7042.2043.9896.9080.300GuchengT1population29407414440.600518.5191333.3341.8003.6896.6080.91631616296370.125277.778814.8152.7502.7735.6910.13441914259740.286222.222537.0372.0712.6395.5580.3365210185740.400148.148314.8151.7002.3035.2210.511656111370.33392.593166.6671.5001.7924.7110.40571474560.75046.29674.0741.0001.3864.3051.3868311900.00018.51927.7781.5000.0002.9190.0009111919— 9.2599.260— 0.0002.919—

續(xù)表3Table 3 (Continued)

種群Populationx2)axax'lxdxqxLxTxExln(ax)ln(lx)Kx谷城T2種群1716210001940.194903.2263225.8063.2264.1276.9080.215GuchengT2population236508061940.240709.6772322.5802.8803.9126.6930.274341386131290.211548.3871612.9032.6323.6386.4180.236411304841130.233427.4191064.5162.2003.4016.1820.266525233711130.304314.516637.0961.7173.1355.9160.36367162581130.438201.613322.5801.2502.7735.5530.575799145970.66796.774120.9670.8332.1974.9781.0998334848— 24.19424.193— 1.0993.879—

1)x: 齡級(jí)Age class;ax:x齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)Survival number atxage class;ax′: 勻滑處理后的x齡級(jí)存活個(gè)體數(shù) Homogenized survival number atxage class;lx:x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)Standardized survival number starting fromxage class;dx:x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)Standardized mortality fromxtox+1 age class;qx:x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)死亡率Mortality rate fromxtox+1 age class;Lx:x到x+1齡級(jí)間隔期間內(nèi)存活個(gè)體數(shù)Survival number fromxtox+1 age class;Tx:x齡級(jí)及x齡級(jí)以上的存活個(gè)體總數(shù)Total survival number fromxage class to higher age class;Ex: 進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體平均期望壽命Average life expectancy of individual intoxage class; ln(ax):ax的自然對(duì)數(shù)Natural logarithm ofax; ln(lx):lx的自然對(duì)數(shù)Natural logarithm oflx;Kx: 損失度Loss rate. —: 無(wú)對(duì)應(yīng)理論值 No corresponding theoretical value.

2)1: DBH<2.5 cm; 2: 2.5 cm≤DBH<7.5 cm; 3: 7.5 cm≤DBH<12.5 cm; 4: 12.5 cm≤DBH<17.5 cm; 5: 17.5 cm≤DBH<22.5 cm; 6: 22.5 cm≤DBH<27.5 cm; 7: 27.5 cm≤DBH<32.5 cm; 8: 32.5 cm≤DBH<37.5 cm; 9: DBH≥37.5 cm.

期望壽命(Ex)反映各齡級(jí)內(nèi)個(gè)體的平均生存能力[23]。竹山種群的Ex值在第4齡級(jí)達(dá)到峰值， 為3.389，體現(xiàn)出最強(qiáng)生命力和生存質(zhì)量。谷城T1種群的Ex值在第3齡級(jí)達(dá)到峰值，為2.750，其較低的峰值說(shuō)明該種群中個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，種群處于強(qiáng)烈淘汰期，也是紅椿種群的自然發(fā)展模式。谷城T2種群的Ex值在第1齡級(jí)達(dá)到峰值，為3.226，高于同齡級(jí)其他2個(gè)種群，說(shuō)明該種群幼苗期生長(zhǎng)活動(dòng)最旺盛，生存質(zhì)量最高，且隨齡級(jí)增加個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)逐漸加強(qiáng)，生存質(zhì)量逐漸下降。3個(gè)紅椿種群損失度(Kx)與qx值變化幅度略有不同，但各種群Kx值與qx值的變化趨勢(shì)一致。

2.2.2存活曲線分析存活曲線是借助于存活個(gè)體數(shù)量來(lái)描述特定齡級(jí)存活數(shù)量，或通過(guò)特定年齡組對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)量的自然對(duì)數(shù)值作圖[19-20]。本文以某齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)ln(lx)為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)作圖，獲得紅椿種群的存活曲線(圖1)。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線回歸，對(duì)比決定系數(shù)R2和F值，選擇不同存活曲線方程，結(jié)果見(jiàn)表4。竹山、谷城T1和谷城T2種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線分別為Deevey Ⅲ型、Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅱ型。隨齡級(jí)增大，竹山種群個(gè)體數(shù)量逐漸減少；谷城T1種群在第2、第4和第5齡級(jí)個(gè)體數(shù)量損失較大， 其他齡級(jí)較穩(wěn)定， 表現(xiàn)出紅椿強(qiáng)陽(yáng)性的特點(diǎn)及環(huán)境篩的抑制作用；谷城T2種群在第2至第7齡級(jí)個(gè)體數(shù)量損失均較大，體現(xiàn)了紅椿天然種群的自疏特點(diǎn)，同時(shí)人為干擾是不可忽視的重要因素，這與恩施紅椿種群動(dòng)態(tài)的特點(diǎn)一致[24]。

—◆—: 竹山種群Zhushan population; —■—: 谷城T1種群Gucheng T1 population; —▲—: 谷城T2種群Gucheng T2 population.

ln(lx): 某齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù) Natural logarithm of standardized survival number starting from some age class.

1: DBH<2.5 cm; 2: 2.5 cm≤DBH<7.5 cm; 3: 7.5 cm≤DBH<12.5 cm; 4: 12.5 cm≤DBH<17.5 cm; 5: 17.5 cm≤DBH<22.5 cm; 6: 22.5 cm≤DBH<27.5 cm; 7: 27.5 cm≤DBH<32.5 cm; 8: 32.5 cm≤DBH<37.5 cm; 9: DBH≥37.5 cm.

圖1鄂西北3個(gè)紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線

Fig. 1Standardized survival curve of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

表4鄂西北3個(gè)紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線的回歸方程

Table 4Regression equation of standardized survival curve of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

種群1) Population1)回歸方程RegressionequationR2FSig.存活曲線類型Survivalcurvetype1y=7.251x-0.2280.94093.5670.000DeeveyⅢ2y=8.299e-0.110x0.91474.5550.000DeeveyⅡ3y=7.903e-0.071x0.85134.2090.001DeeveyⅡ

1)1: 竹山種群Zhushan population; 2: 谷城T1種群Gucheng T1 population; 3: 谷城T2種群Gucheng T2 population.

2.3紅椿種群的譜分析

通過(guò)種群不同齡級(jí)與未經(jīng)勻滑處理的實(shí)際存活數(shù)量分布波動(dòng)探討紅椿種群的動(dòng)態(tài)，以生命表的齡級(jí)作為波譜分析的級(jí)差，3個(gè)種群的齡級(jí)級(jí)差(n)均按8齡級(jí)處理，總波序(k)=n/2=4。鄂西北3個(gè)紅椿種群的周期性波動(dòng)見(jiàn)表5。

由表5可見(jiàn)：竹山種群基波振幅(A1)為1.061 6，為種群本身所固有，反映種群波動(dòng)特性[25]；竹山種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期波動(dòng)，第4波序振幅(A4)為0.548 1，對(duì)應(yīng)的胸徑為10 cm，即第3齡級(jí)，對(duì)應(yīng)種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(V2)為-21.74%，說(shuō)明小周期的形成來(lái)自于種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化；竹山種群小周期波動(dòng)區(qū)間約為9～12 a(A4)，是該種群理論上的最小周期。谷城T1種群A1值為1.097 1， 明顯的小周期波動(dòng)在第3波序， 第3波序振幅(A3)為0.849 0，該種群小周期波動(dòng)約13～16 a，顯示在第4齡級(jí)，是該種群理論上的最小周期。谷城T2種群A1值為0.788 2，明顯的小周期波動(dòng)在第3波序，A4值為1.006 7，反映在第3齡級(jí)，與竹山種群的小周期波動(dòng)一致，可能與這2個(gè)種群均受到較強(qiáng)人為干擾有關(guān)。

表5鄂西北3個(gè)紅椿種群的周期性波動(dòng)

Table 5Periodical fluctuation of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

種群1)Population1)n2)各諧波振幅3)Amplitudeofeachharmonicwave3)A1A2A3A4181.06160.45020.04120.5481291.09710.15020.84900.0006380.78820.34640.04301.0067

1)1: 竹山種群Zhushan population; 2: 谷城T1種群Gucheng T1 population; 3: 谷城T2種群Gucheng T2 population.

2)n: 種群全部齡級(jí)級(jí)差A(yù)ge class range of each population.

3)A1: 基波振幅Amplitude of fundamental wave;A2: 第2波序振幅Amplitude of the 2nd harmonic wave;A3: 第3波序振幅Amplitude of the 3rd harmonic wave;A4: 第4波序振幅Amplitude of the 4th harmonic wave.

綜上所述，紅椿種群天然更新存在周期性，且所表現(xiàn)出的波動(dòng)不是單一周期。除基波振幅A1外，各種群在不同齡級(jí)表現(xiàn)出小周期，種群由2個(gè)或以上的周期迭加，因此認(rèn)為紅椿天然種群大周期內(nèi)有小周期的多諧波疊加特征。小周期波動(dòng)可使種群的自我穩(wěn)定性得以維持與延續(xù)[26]。

3　討論和結(jié)論

紅椿結(jié)實(shí)有大小年現(xiàn)象，種子數(shù)量較大，可以生產(chǎn)相對(duì)較大數(shù)量的幼苗，并且紅椿根部有萌蘗特性，也是其維系種群的基礎(chǔ)。紅椿是強(qiáng)陽(yáng)性植物，除幼苗期外，需要強(qiáng)光照才能正常生長(zhǎng)。但由于其幼樹(shù)對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)力較弱，很難進(jìn)入主林層，幼林較高的死亡率引起種群中齡級(jí)個(gè)體的缺失，導(dǎo)致種群負(fù)增長(zhǎng)，部分紅椿種群甚至出現(xiàn)中齡級(jí)個(gè)體中斷現(xiàn)象[24]，因此，推測(cè)紅椿強(qiáng)陽(yáng)性的特點(diǎn)與環(huán)境中光照資源不足，不僅造成紅椿種群在群落中的地位不穩(wěn)定，也是導(dǎo)致該物種瀕危的主要原因。3個(gè)紅椿種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)都存在3至4次負(fù)增長(zhǎng)，說(shuō)明各齡級(jí)個(gè)體的補(bǔ)充是不連續(xù)的，紅椿種群處于中間斷層的不穩(wěn)定狀態(tài)。推測(cè)一方面是由于環(huán)境篩的抑制導(dǎo)致種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，另一方面是來(lái)自環(huán)境的干擾使得種群空間生態(tài)位重新分配。竹山種群和谷城T2種群受到中等程度干擾，人為干擾程度分別為0.4和0.6，因而這2個(gè)種群自然狀態(tài)下種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)均低于谷城T1種群(人為干擾程度為0.1)。

長(zhǎng)壽命喬木植物的種群動(dòng)態(tài)主要為Deevey Ⅱ型和Ⅲ型存活曲線，Deevey Ⅱ型存活曲線表示種群在生活史各個(gè)階段具有穩(wěn)定的死亡率；Deevey Ⅲ型為凹曲線，種群早期死亡率高，其后種群數(shù)量和死亡率均基本穩(wěn)定[3]。竹山紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線近似于Deevey Ⅲ型，而谷城T1和谷城T2種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線均為Deevey Ⅱ型，符合長(zhǎng)壽命喬木的種群存活曲線特征。種群的死亡率和生存率是種群內(nèi)在變化與極端環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[26]。3個(gè)紅椿種群的靜態(tài)生命表顯示：竹山種群第3齡級(jí)死亡率最高，其后較為平穩(wěn)；谷城T1種群第2和第7齡級(jí)的死亡率較高；谷城T2種群第7齡級(jí)的死亡率最高。紅椿種群不同齡級(jí)的高死亡率是否會(huì)引起存活曲線的變化？其中原因十分復(fù)雜，可能與其生理生態(tài)學(xué)特性及環(huán)境因素有關(guān)，也可能與特殊條件和極端氣候變化(如凍害、地形條件、病蟲(chóng)害等)使生境發(fā)生改變有關(guān)。竹山種群最高齡級(jí)個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)為-50.00%，谷城T1和谷城T2種群均為66.67%， 這可能決定了3個(gè)紅椿種群的存活曲線類型。

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)既有基波的大格局定位，也有種群自然生長(zhǎng)特性和環(huán)境因素造成的小周期波動(dòng)疊加。3個(gè)紅椿種群的個(gè)體損失均集中在第2至第4齡級(jí)，這一現(xiàn)象與小周期波動(dòng)齡級(jí)一致，也與紅椿生理特性和環(huán)境篩矛盾相吻合。由于湖北省內(nèi)所有紅椿天然種群均為次生林，紅椿種群周期受調(diào)查面積和年齡的限制，譜分析不能完整反映種群的完整生命周期，但3個(gè)種群的小周期波動(dòng)與其生命表特征吻合。推測(cè)結(jié)構(gòu)完整的天然紅椿種群，大周期內(nèi)必然存在不同小周期多諧波迭加。

上述研究結(jié)果表明：紅椿強(qiáng)陽(yáng)性的特點(diǎn)造成幼齡個(gè)體損失繼而引起中齡級(jí)個(gè)體不足，這是導(dǎo)致紅椿天然種群瀕危的重要原因；從環(huán)境變化上看，人為干擾也減少了天然種群的幼苗數(shù)量。針對(duì)紅椿種群的瀕?，F(xiàn)狀，必須開(kāi)展相應(yīng)的保護(hù)工作。首先，加強(qiáng)人為正向“干擾”，制造“林窗”，改善紅椿的生存條件，為種群更新層個(gè)體發(fā)育創(chuàng)造良好的生境，增強(qiáng)種群天然更新能力；其次，對(duì)群落不同林層并用適當(dāng)疏伐和人工撫育等手段，完善種群分布格局；第三，進(jìn)行種質(zhì)資源收集和引種實(shí)驗(yàn)，擴(kuò)大優(yōu)質(zhì)人工林規(guī)模，使這一瀕危優(yōu)良用材樹(shù)種資源得到保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Analysis on natural population dynamics of endangered speciesToonaciliatain northwestern Hubei

WANG Yang1, YAN Kuixing1, TENG Jiaxi2, CHEN Wenxue3, WANG Linbo4, CHEN Song4,①

(1.Landscape and Construction School,Hubei Ecology Vocational College,Wuhan 430200,China; 2. College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430072, China; 3. Zhushan Forestry Bureau, Zhushan 442200, China; 4. Gucheng Forestry Bureau, Gucheng 441799, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 96-102

Statistics on three natural populations (Zhushan, Gucheng T1 and Gucheng T2) ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei were carried out by contiguous grid quadrate method, individual quantity dynamic index (Vn) in different age classes, static life table and survival curve of different populations were analyzed by method of diameter class structure of tree replacing age structure of population, and spectrum analysis of three populations was also conducted. The results show that all of three populations ofT.ciliatabelong to growth population, individual quantity dynamic index of Zhushan, Gucheng T1 and Gucheng T2 populations in natural state is 46.27%, 53.46% and 37.71%, respectively. And standardized survival curve of three populations is conformed to be Deevey Ⅲ type, Deevey Ⅱ type and Deevey Ⅱ type, respectively. Mortality of sapling in the 2nd age class 〔2.5 cm≤DBH (diameter at breast height)<7.5 cm〕 of three populations is comparatively high, that of sapling in the 3rd age class (7.5 cm≤DBH<12.5 cm) of Zhushan population is the highest, that of big tree in the 7th age class (27.5 cm≤DBH<32.5 cm) of Gucheng T1 population is the highest, and that of middle aged tree in the 6th age class (22.5 cm≤DBH<27.5 cm) of Gucheng T2 population is the highest. Average life expectancy of individuals in the 1st age class (DBH<2.5 cm) and the 2nd age class of three populations is relatively high. Amplitude of fundamental wave of Zhushan, Gucheng T1 and Gucheng T2 populations is 1.061 6, 1.097 1 and 0.788 2, respectively, and their obvious minor cycles appear in the 4th, 2nd and 4th harmonic waves accordingly, which is indicated that there is periodicity in regeneration of natural population ofT.ciliatain northwestern Hubei with multi-harmonic wave superposition of minor cycle, and fluctuation of population is in accordance withVnvalue of age class. The analysis result of population dynamics shows that due to strong light-demanding physiological feature, natural population ofT.ciliatais under restriction of environmental sieve and experiences environmental disturbance, resulting in loss of sapling and deficiency of middle-aged plants, which is the principal extinctive factor ofT.ciliata. Therefore, some suggestions forT.ciliataare proposed, including intensification of artificial positive “disturbance” to make forest gap, increase of natural regeneration capacity of population, and species introduction and afforestation, to preserve and develop this endangered plant resource.

northwestern Hubei;ToonaciliataRoem.; population dynamics; static life table; survival curve; spectrum analysis

2015-10-08

湖北省科學(xué)技術(shù)廳公益性研究項(xiàng)目(40 2012DBA40001)

汪洋(1968—)，男，湖北武漢人，碩士，副教授，主要從事生態(tài)學(xué)和植物種質(zhì)資源的教學(xué)與科研工作。

E-mail: 489288208@qq.com

Q948.15; S718.54

A

1674-7895(2016)03-0096-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.12