段酬蒼 趙運(yùn)林， 李 立 徐正剛 吳 良 王雙業(yè)

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，長沙，410128；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙，412002；3.湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁殖中心，長沙，410116)

救助小天鵝越冬期行為節(jié)律研究

段酬蒼1趙運(yùn)林1，2李 立3徐正剛2*吳 良2王雙業(yè)2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，長沙，410128；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙，412002；3.湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁殖中心，長沙，410116)

小天鵝；救助；越冬；行為節(jié)律

中國是小天鵝的重要越冬地，小天鵝是我國II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。在越冬過程中，由于各種原因，很多小天鵝會(huì)被救助。研究以被救助小天鵝為對(duì)象，于2015年11～12月期間采用瞬時(shí)觀察法對(duì)救助小天鵝行為節(jié)律進(jìn)行研究。結(jié)果表明：救助小天鵝的主要行為包括6大類型21種形式。其中取食、清理和靜止行為所占比例較高；小天鵝在9：00行為類型最多，達(dá)到了6種，而在8：00只有3種；取食行為有3個(gè)高峰時(shí)間段，分別為8：00、12：00、16：00，清理行為在10：00為其峰值，運(yùn)動(dòng)行為主要發(fā)生在上午，靜止行為多發(fā)生在下午，警戒行為和社會(huì)行為全天變化不大。本研究為小天鵝保護(hù)和救助提供了參考。

小天鵝(Cygnuscolumbianus)屬于雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)天鵝屬鳥類[1]，分為古北亞種(C.c.bewickii)與新北亞種(C.c.columbianus)[2]。我國為小天鵝古北亞種的重要越冬地之一，小天鵝主要分布于長江流域及其周邊湖泊和南方沿海地區(qū)[3-4]。在《中國瀕危物種紅皮書》中小天鵝被列為易危等級(jí)，在《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中小天鵝被列入國家II級(jí)保護(hù)動(dòng)物[5-6]。

行為節(jié)律既是對(duì)動(dòng)物本身進(jìn)化適應(yīng)的一部分，同時(shí)又是對(duì)環(huán)境因素變化的一種適應(yīng)[7]。對(duì)于鳥類行為學(xué)的研究，一直以來都是比較熱門的方向。趙序茅等[8]對(duì)白頭硬尾鴨(Oxyuraleucocephala)的研究表明，其休息行為與取食和運(yùn)動(dòng)行為呈顯著負(fù)相關(guān)性，取食行為與運(yùn)動(dòng)行為呈顯著正相關(guān)性。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)于小天鵝的關(guān)注度逐漸提升，研究主要集中在分布和生物學(xué)特征[9-10]，以及生態(tài)習(xí)性和生境選擇等方面[11-12]。王會(huì)志等[13-14]于20世紀(jì)90年代對(duì)小天鵝個(gè)體識(shí)別和行為譜進(jìn)行了研究，掌握了通過利用小天鵝喙斑的差異進(jìn)行個(gè)體識(shí)別的方法，同時(shí)定義了5大行為類型的32種行為形式的行為譜。戴年華等[15]對(duì)鄱陽湖小天鵝越冬種群的研究中，發(fā)現(xiàn)其下午取食強(qiáng)度的增加與冬季夜間長和氣溫低有關(guān)。廖嘉欣等[16]也對(duì)野外越冬中期小天鵝行為節(jié)律進(jìn)行了詳細(xì)研究。以上研究中小天鵝均生活在自由區(qū)域，但關(guān)于籠養(yǎng)小天鵝的行為研究卻鮮有報(bào)道。小天鵝的行為特征和節(jié)律可反映出小天鵝的時(shí)間分配、社會(huì)地位等狀況。對(duì)救助小天鵝行為節(jié)律的研究，不但有助于了解救助小天鵝的恢復(fù)狀況，而且是確保救助個(gè)體成功的基礎(chǔ)，對(duì)小天鵝的保護(hù)具有十分重要的意義。本研究以救助小天鵝為對(duì)象，為救助小天鵝建立行為譜，并對(duì)救助小天鵝越冬期行為節(jié)律進(jìn)行了初步研究，以期為小天鵝保護(hù)和救助提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁殖中心，該中心成立于1992年，是全國第一批成立的野生動(dòng)物救護(hù)繁育中心之一，占地12萬m2?！爸行摹毕群蟊慌鷾?zhǔn)為“全國科普教育基地”，“全國林業(yè)科普基地”，“湖南省青少年科技教育基地”。現(xiàn)有各類野生動(dòng)物救護(hù)、馴養(yǎng)和繁育用籠舍150多個(gè)，4萬多平方米。野生動(dòng)物疾病診斷實(shí)驗(yàn)室1個(gè)，配備常規(guī)檢測診斷設(shè)備，具有檢測診斷常見野生動(dòng)物疾病的能力。2013年和2014年冬季，該中心共救助越冬小天鵝4只。被救助小天鵝飼養(yǎng)在長寬高分別為30 m、5 m、3 m的籠舍內(nèi)，籠舍由鐵絲網(wǎng)進(jìn)行封閉?；\舍左右兩邊各有一個(gè)3 m×3 m的水池，水深在50 cm左右。食槽放置在籠舍正中央。

1.2 研究方法

研究對(duì)象為湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁殖中心救助的4只成年小天鵝，性別構(gòu)成為2雄2雌。測量并記錄每一只小天鵝的體重、喙長、尾長等形態(tài)指標(biāo)。研究期間小天鵝均已恢復(fù)健康，每天分2次飼喂食物，時(shí)間為8：00和16：00，每次飼喂皆為一次性填充滿食槽。研究通過前期對(duì)救助小天鵝行為長期的觀察，并參照水鳥行為手冊中的定義[17]，初步確定小天鵝主要行為及行為類型和特點(diǎn)，并進(jìn)行描述，確定救助小天鵝行為譜。研究采用瞬時(shí)觀測法進(jìn)行小天鵝行為節(jié)律研究。正式觀察前，先進(jìn)行預(yù)觀察(2015年11月10～14日)，熟悉觀察環(huán)境及觀察方法、確定小天鵝主要行為，并驗(yàn)證行為定義和描述的準(zhǔn)確性。自7：00開始，到18：00，每隔5 min統(tǒng)計(jì)目標(biāo)對(duì)象的行為形式，并進(jìn)行記錄。正式觀察從2015年11月15日開始，持續(xù)到12月28日，分為3個(gè)階段(11月15～29日，12月2～14日，12月18～28日)共36 d，累計(jì)觀察時(shí)間為353 h(部分天數(shù)由于天氣原因未能達(dá)到11 h每日)。觀察人員為2人一組，為減少人為干擾、使觀察結(jié)果真實(shí)可靠，觀察人員需選擇視線較好的隱蔽之處作為觀察點(diǎn)，并保持安靜，借助單筒望遠(yuǎn)鏡(SWAROVSKI STS 80 HD)對(duì)小天鵝行為進(jìn)行觀察，記錄小天鵝行為的發(fā)生過程和內(nèi)容。觀察結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)小天鵝不同類型行為及不同類型行為在每個(gè)小時(shí)內(nèi)的發(fā)生頻次。

2 結(jié)果與分析

2.1 救助小天鵝形態(tài)指標(biāo)

為了全面了解救助小天鵝的身體狀況，故對(duì)其進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)測定?？赡苁怯捎诨\舍空間有限，不能進(jìn)行飛翔等劇烈運(yùn)動(dòng)，再加之食物較為充足，發(fā)現(xiàn)其體重達(dá)到(7.75±0.50)kg左右。由于觀測時(shí)間為其換羽后不久，故小天鵝的翼展和尾長的均值僅為(82.00±7.53)cm和(16.05±1.39)cm(表1)。

表1 救助小天鵝形態(tài)指標(biāo)

2.2 救助小天鵝行為譜

行為譜是對(duì)某一物種的行為特征綜合性的描述，確定行為譜有助于量化物種行為[15]，是行為研究的基礎(chǔ)。研究將救助小天鵝越冬期行為分為取食、運(yùn)動(dòng)、警戒、靜止、清理、社會(huì)6大類型，共包括21種形式(表2)。

表2 救助小天鵝行為類型及描述

續(xù)表2

取食行為包括攝食、覓食和飲水，這是救助小天鵝的主要行為類型。運(yùn)動(dòng)行為分為走、跑和游泳。由于受籠舍空間限制，將跑的定義稍作寬松，以急促短沖為界限。警戒行為主要伴隨在取食、運(yùn)動(dòng)和靜止行為中。靜止行為包括臥、站立、睡眠和呵欠。站立是絕大部分行為的基礎(chǔ)，所以站立行為是發(fā)生最為頻繁的行為。清理行為包括理羽、抹脂、洗澡、抖頭、抖翅、抖羽、擺尾和挺胸拍翅，且多伴隨于取食行為。社會(huì)行為分為友好、攻擊，可能是由于觀察對(duì)象數(shù)量較少，所以在觀察期間發(fā)生的頻次較少。

2.3 救助小天鵝行為節(jié)律

統(tǒng)計(jì)不同時(shí)間段救助小天鵝的行為類型數(shù)，在9：00的行為類型最多(9：00指時(shí)間段8：00～9：00，全文其他表述按此類推)，達(dá)到了6種。在8：00最少，只有3種。其他時(shí)間段行為類型在5種左右?？傮w來說一天當(dāng)中行為類型分布較為均勻(圖1)。

小天鵝覓食多發(fā)生在8：00和9：00，理羽主要發(fā)生在10：00和13：00，游泳主要發(fā)生在12：00之前，站立在觀察時(shí)間段內(nèi)分布較為均勻，睡眠多集中于15：00之后。覓食、理羽、站立和睡眠是發(fā)生頻次最多的行為。覓食在8：00和9：00期間所占比例皆為最高，而理羽在10：00和13：00這兩個(gè)時(shí)間段內(nèi)所占比例明顯高于其他行為，18：00睡眠所占比例達(dá)到峰值(表3)。

圖1 救助小天鵝行為種類Fig.1 Behavior types of rescued tundra swan

表3 救助小天鵝不同時(shí)間段各行為的頻次

取食、清理和靜止行為在一天當(dāng)中起伏變化較大。取食行為有3個(gè)高峰時(shí)段，分別為8：00、12：00和16：00，11：00為頻次最低的時(shí)間段。清理行為在中午發(fā)生的頻次較高，10：00為其峰值。靜止行為多發(fā)生在下午，且比較均衡，18：00時(shí)所占比例最高。運(yùn)動(dòng)行為主要發(fā)生在上午，11：00達(dá)到最高值。警戒行為和社會(huì)行為發(fā)生頻次較小，且起伏變化不大，警戒行為一般伴隨著取食行為，且在取食高峰時(shí)段發(fā)生的頻次明顯高于其他時(shí)段(圖2)。

圖2 救助小天鵝行為日節(jié)律Fig.2 Behavioral rhythm of rescued tundra swan

3 結(jié)論與討論

行為是動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化最直接的表達(dá)形式[18]，動(dòng)物會(huì)根據(jù)周圍環(huán)境的變化以及自身的生理狀況來調(diào)整行為，以適應(yīng)環(huán)境，從而更好的生存[19]。在對(duì)救助小天鵝越冬期行為的觀察中，筆者發(fā)現(xiàn)其行為類型和形式的數(shù)量明顯少于在野外生存環(huán)境中的數(shù)量[14]。這是因?yàn)榫戎√禊Z本身身體狀況不佳，生活的籠舍地方相對(duì)較小，且對(duì)環(huán)境的熟悉度不夠。救助小天鵝處于人工飼養(yǎng)條件下的時(shí)間越久，其行為節(jié)律的變化將越大，研究中幾乎沒有觀察到其在野外時(shí)的飛翔、通訊等行為。

每個(gè)物種都有適于自己的時(shí)間分配和行為節(jié)律，在不同的生境條件下，具有最適合的時(shí)間分配和行為節(jié)律的個(gè)體將在自然選擇當(dāng)中取得優(yōu)勢[20]。經(jīng)過晚上的休憩，小天鵝在早上將會(huì)進(jìn)入取食高峰，這既符合小天鵝的消化生理特征，同時(shí)也驗(yàn)證了其行為類型數(shù)量的變化。隨著氣溫的升高，小天鵝消耗的能量減少，但其在中午的覓食強(qiáng)度并沒有隨之減小。這與阮云秋[21]研究的白天氣溫高，鳥類不需要大量取食來維持能量消耗不一致。在李言闊[11]的研究中，小天鵝的運(yùn)動(dòng)行為主要作為其取食行為中的過渡行為，會(huì)在其取食高峰時(shí)段頻次明顯降低。但在本研究中，在中午的取食高峰時(shí)段，運(yùn)動(dòng)行為也處于峰值。救助小天鵝行為節(jié)律與上述研究不一致，可能是由于在人工飼養(yǎng)條件下的救助小天鵝，其食物主要來源依賴于人工投喂。做好對(duì)小天鵝行為節(jié)律的研究，仿照其在野外的生活規(guī)律進(jìn)行培養(yǎng)，盡可能地減少人為干擾，將有利于小天鵝救助工作的開展。同時(shí)本研究也揭露了對(duì)野生動(dòng)物棲息地環(huán)境保護(hù)的重要性，有關(guān)部門需進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)小天鵝等野生動(dòng)物保護(hù)的宣傳力度，嚴(yán)厲打擊非法獵捕和毒殺水鳥等違法犯罪行為，并及時(shí)救助受傷水鳥。

[1] 曾昭文，陶宇.世界小天鵝的現(xiàn)狀[J].野生動(dòng)物，1992，13(5)：20，13.

[2] Przybylo R，Sheldon B C，Meril? J.Climatic effects on breeding and morphology：evidence for phenotypic plasticity [J].Journal of Animal Ecology，2000，69(3)：395-403.

[3] Johnson D H，Krapu G L，Reinecke K J，et al.An evaluation of condition indices for birds [J].The Journal of Wildlife Management，1985：569-575.

[4] Labocha M K，Hayes J P.Morphometric indices of body condition in birds：a review [J].Journal of Ornithology，2012，153(1)：1-22.

[5] 汪松，解焱.中國物種紅色名錄[M].北京：高等教育出版社，2009.

[6] 趙正階.中國鳥類志[M].長春：吉林科學(xué)出版社，2001.

[7] 易國棟，楊志杰，劉宇，等.中華秋沙鴨越冬行為時(shí)間分配及日活動(dòng)節(jié)律[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(8)：2228-2234.

[8] 趙序茅，馬鳴，張同，等.白頭硬尾鴨行為時(shí)間分配及日活動(dòng)節(jié)律[J].生態(tài)學(xué)雜志，2013，32(9)：2439-2443.

[9] Cong P，Cao L，F(xiàn)ox A D，et al.Changes in tundra swanCygnuscolumbianusbewickiidistribution and abundance in the Yangtze River floodplain[J].Bird Conservation International，2011，21(3)：260-265.

[10] 徐正剛，周立波，黃田，等.洞庭湖不同條件下小天鵝形態(tài)指標(biāo)測定[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2014，35(4)：436-439.

[11] 李言闊，黃建剛，李鳳山，等.鄱陽湖越冬小天鵝在高水位年份的晝間時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律[J].四川動(dòng)物，2013，32(4)：498-503.

[12] 黃慧敏，趙運(yùn)林，王定興，等.基于RS和GIS的洞庭湖小天鵝越冬生境選擇研究[J].湖南城市學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，22(1)：62-66.

[13] 王會(huì)志，周韌剛.小天鵝的個(gè)體識(shí)別方法[J].上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1995，24(1)：60-65.

[14] 王會(huì)志，姚紅，虞快.小天鵝行為譜的初步建立[J].上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1995，24(3)：75-82.

[15] 戴年華，邵明勤，蔣麗紅，等.鄱陽湖小天鵝越冬種群數(shù)量與行為學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(18)：5768-5776.

[16] 廖嘉欣，趙運(yùn)林，徐正剛，等.洞庭湖小天鵝越冬中期行為節(jié)律研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，35(6)：85-91.

[17] Johnsgard P A.Handbook of waterfowl behavior [M].[S.l.]：Comstock Publishing Associates，1965.

[18] 蔣志剛.麋鹿行為譜及PAE編碼系統(tǒng)[J].獸類學(xué)報(bào)，2000，20(1)：1-12.

[19] 田軍東，王振龍，路紀(jì)琪，等.基于PAE編碼系統(tǒng)的太行山獼猴行為譜[J].獸類學(xué)報(bào)，2011，31(2)：125-140.

[20] Caraco T.Time budgeting and group size：a theory[J].Ecology，1979，60：611-617.

[21] 阮云秋.鴛鴦越冬期日活動(dòng)行為時(shí)間分配的研究[J].野生動(dòng)物，1995，16(6)：19-23.

Tundra swans；Rescued；Wintering；Behavioral rhythm

The Behavioral Rhythm of Rescued TundraSwans in Wintering Period

Duan Choucang1Zhao Yunlin1，2Li Li3Xu Zhenggang2*Wu Liang2Wang Shuangye2

(1.Hunan Agricultural University，Changsha，410128，China；2.Central South University of Forestry and Technology，Changsha，412002，China；3.Hunan Wild Animal Rescue and Breeding Center，Changsha，410116，China)

China is a vital wintering location for tundra swan (Cygnuscolumbianus)，which is listed in the second category of nationally protected wildlife species in China.During the wintering period，a number of tundra swans will be rescued for various reasons.To investigate the behavioral rhythm of rescued tundra swans，the study adopted instantaneous observation method to investigate the behavioral rhythm from November to December in 2015.The main behaviors of rescued tundra swans included 21 kinds of behaviors which we classified into six types.Feeding，preening and resting behavior occurred at high proportions.Tundra swans showed six kinds of behaviors at 9：00 and only three kinds of behaviors at 8：00.Additionally，feeding behavior showed three daily peaks at 8：00，12：00 and 16：00，and preening behavior peaked at 10：00.Motional behavior mainly occurred in the morning，resting behavior mainly occurred in the afternoon，and vigilance behavior and social behavior remained relative steady all day.This research would be valuable for the protection and rescue of tundra swans.

稿件運(yùn)行過程

2016-04-05

修回日期：2016-05-02

發(fā)表日期：2016-08-10

Q954

A

2310-1490(2016)03-216-05

項(xiàng)目資助：湖南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015SK20032)；湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目(XLK201525)；國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201304310)資助

段酬蒼，男，25歲，碩士研究生；主要從事鳥類生態(tài)學(xué)研究。E-mail：duanchoucang@163.com

*通訊作者：徐正剛，E-mail: rssq198677@163.com