三峽澎溪河高陽平湖高水位期間磷－藻生態(tài)模型研究?

赫 斌，李 哲，馮 婧，肖 艷，郭勁松

（1：中國科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院，重慶400714）（2：中國科學(xué)院水庫水環(huán)境重點實驗室，重慶400714）（3：重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶400045）（4：中國長江三峽集團公司，北京100038）

三峽澎溪河高陽平湖高水位期間磷－藻生態(tài)模型研究?

赫 斌2，3，李 哲1，2，4，馮 婧2，3，肖 艷1，2??，郭勁松1，2

（1：中國科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院，重慶400714）（2：中國科學(xué)院水庫水環(huán)境重點實驗室，重慶400714）（3：重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶400045）（4：中國長江三峽集團公司，北京100038）

通過在前期建立的總磷模型基礎(chǔ)上建立磷-藻模型.從正磷酸鹽所代表的無機磷和藻類生物量所代表的有機磷入手，分析蓄水期所累積的磷在高水位時期各種形態(tài)轉(zhuǎn)化和循環(huán)機制，以期從定性和定量兩方面說明冬季末水華暴發(fā)所消耗磷的來源.研究表明：高水位蓄水期、穩(wěn)定期和水華期這3個階段中各磷庫磷通量各不相同.淹沒消落帶磷釋放是該時期高陽平湖溶解性正磷酸鹽的主要來源（占總輸入通量的72.69%），其釋放量與被淹沒消落帶面積和消落帶水土界面磷交換速率有關(guān)，淹沒消落帶面積越多，磷交換速率越高，磷釋放量越大，對整個磷循環(huán)的貢獻(xiàn)越大.但水華期間藻磷的合成率最大僅為14.4%，藻類對冬季高水位期間所積累磷的利用量依然相對較低.

三峽庫區(qū)；澎溪河；高陽平湖；磷-藻模型；磷循環(huán)；形態(tài)轉(zhuǎn)化

?國家自然科學(xué)基金項目（51309220，51679226）和重慶市基礎(chǔ)科學(xué)和前沿技術(shù)研究專項（cstc2015jcyjBX0006）聯(lián)合資助.2016-02-25收稿；2016-02-27收修改稿.赫斌（1991～），男，碩士研究生；E-mail：binhe85＠163.com.

??通信作者；E-mail：yxiao＠cigit.ac.cn.

近年來，三峽支流回水區(qū)頻繁出現(xiàn)的水華現(xiàn)象備受關(guān)注.本質(zhì)上，水華過程是藻類在過量養(yǎng)分供給與充裕能量輸入基礎(chǔ)上大量增殖而成.盡管近年來的主流觀點普遍認(rèn)為，在營養(yǎng)鹽濃度已經(jīng)充足的條件下，三峽支流回水區(qū)水華過程主要受到光、熱輸入和水動力條件的驅(qū)動而形成［1-3］.但營養(yǎng)鹽與藻類生長之間的定量關(guān)系卻未有更深層次的分析探討.

三峽水庫“蓄清排渾”的調(diào)度運行方案將在水庫庫周形成垂直落差達(dá)30 m、總面積約為400 km2的水庫消落帶.消落帶在水庫運行下積極參與水體中營養(yǎng)鹽的分布與循環(huán)過程，成為三峽水庫水體營養(yǎng)鹽源匯的重要場所［4-6］.前期分析發(fā)現(xiàn)，三峽水庫汛末蓄水后水體中總磷（TP）易隨著水位升高與回水頂托出現(xiàn)顯著的積累現(xiàn)象［7-8］.方芳等研究表明，盡管水體中TP濃度呈現(xiàn)略微增加或并不呈現(xiàn)顯著增加，但因總庫容的顯著增加，回水區(qū)中TP總量顯著提高［9］.另一方面，隨冬季末期氣溫回暖，通常在初春第一場明顯降雨導(dǎo)致的“倒春寒”氣候現(xiàn)象來臨之前，三峽庫區(qū)支流庫灣易出現(xiàn)1次顯著水華過程，近年來發(fā)現(xiàn)的主要優(yōu)勢藻為硅藻.由于水華過程、藻類增殖將顯著改變水體中磷形態(tài)，并影響磷通量.故在前期完成澎溪河高陽平湖冬季TP收支模型和冬季藻-磷關(guān)系的堿性磷酸酶分析基礎(chǔ)上［10］，本研究構(gòu)建澎溪河冬季高水位時期的藻-磷模型，分析冬季水華過程磷通量關(guān)系，揭示冬季末期水華過程磷形態(tài)與轉(zhuǎn)化特征.研究將為進一步闡釋三峽支流高水位時期磷的生物地球化學(xué)過程提供科學(xué)基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣品采集

澎溪河地處四川盆地東部邊緣，流域面積5173 km2，干流全長182.4 km.本研究選擇高陽平湖入口（31° 6′12.01″N，108°39′18.18″E，簡寫為“高陽1”）、湖心（31°5′48.2″N，108°40′20.1″E，簡寫為“高陽2”）和出口（31°4′59.77″N，108°40′13.58″E，簡寫為“高陽3”）為控制性斷面（圖2）.分別以1、3號點位為進、出水點，重點進行對2號點位的磷-藻動態(tài)模擬.于2011年9月-2012年3月一個完整的高水位運行階段開展跟蹤觀測.采樣頻次為1次／周，采樣時間控制在當(dāng)天9：30-16：30.

圖1 澎溪河回水區(qū)云陽段及高陽平湖示意Fig.1 Backwater area of the Pengxi River and Lake Gaoyang

圖2 高陽平湖水質(zhì)指標(biāo)采樣點位置Fig.2 Distribution of sampling sites for water-quality indicators in Lake Gaoyang

消落帶土壤磷釋放的研究是在前期工作的基礎(chǔ)上進行的［11-12］，采集地點在高陽平湖庫灣平臺附近高程分別為150、155、160、165 m處的消落帶斜坡面分梯度采樣.采樣使用柱狀采樣器，采樣管高55 cm，內(nèi)徑10.5 cm，然后切取0～20 cm的表層樣品放于自封袋中冷藏保存帶回實驗室，用于分析消落帶土壤的活性磷；在高陽平湖庫灣平臺附近水面靠近河床處使用柱狀采樣器采集底泥，采集后將樣品放于自封袋中冷藏保存帶回實驗室用于測定底泥的活性磷.土壤監(jiān)測時間為2011年9月至2012年3月一個完整的高水位時期，采

樣頻次為1次／月，采樣時間控制在當(dāng)天9：30-16：30.

根據(jù)前期研究分析［10］，將高水位時期（9月中旬至次年3月）劃分為3個階段：蓄水期（9月中旬-10月下旬）、穩(wěn)定期（11月上旬-1月下旬）和水華期（2月上旬-3月下旬）.

1.2 測試指標(biāo)與分析方法

參考李哲［15］在澎溪河回水區(qū)建立的藻類生物量濕重（BioM）預(yù)測模型，通過測定Chl.a濃度換算為藻類生物量濕重，藻類生物量濕重（BioM）的計算公式為：

一般認(rèn)為，藻類生物量濕重中含磷量為0.00628 g／g［16-17］，則藻磷的計算公式為：

式中，Chl.a和BioM單位為g／m3；藻磷單位為g／m3；n為樣本數(shù)；Sig.為顯著性水平.

1.3 數(shù)據(jù)來源與分析方法

本文所有數(shù)據(jù)均錄入Excel和Origin軟件進行統(tǒng)計分析，模型部分使用MATLAB 7.0進行數(shù)據(jù)處理，采用變異系數(shù)CV值表征數(shù)據(jù)變化幅度.模型計算中所需的水位數(shù)據(jù)來自于中國長江三峽集團網(wǎng)站；日流量數(shù)據(jù)根據(jù)開縣溫泉水文站（占24%控制流域面積）流量實測數(shù)據(jù)進行換算；氣候氣象數(shù)據(jù)直接來自于研究團隊設(shè)置在高陽平湖庫灣的氣象站.不同水位下的高陽平湖庫容、水域面積和消落帶實際面積提取，以175 m以下1∶2000DEM為基礎(chǔ)，采用ArcGIG直接提取.

2 高水位期間高陽平湖磷-藻生態(tài)模型的構(gòu)建

2.1 時空邊界與模型基本假設(shè)

本研究集中于揭示冬季蓄水后高水位時期的藻磷循環(huán)收支關(guān)系，故研究的時間邊界為9月至次年3月整個高水位運行期間，空間邊界為高陽平湖高陽1、高陽3控制斷面內(nèi)的175 m高程以下的水域、永久淹沒區(qū)與消落帶.模型具有以下假設(shè)：

1）因研究期間為冬季，高陽平湖水體不分層且枯水期未出現(xiàn)異重流等改變水質(zhì)空間分布的現(xiàn)象［18］，故水域內(nèi)不存在水平和垂直空間位置差異，假設(shè)變量與參數(shù)均為空間均質(zhì)性［8，18-19］.不考慮因水動力學(xué)條件改變而產(chǎn)生的各種生態(tài)要素時空遷移特征，即所構(gòu)建的磷-藻模型為零維［9，19］.

2）因研究期間為冬季枯水季節(jié)，期間降水量僅為全年的10%～20%，且相比較于高陽平湖水域面積，高陽1～高陽3斷面間控制流域面積很?。辉脐柨h高陽污水處理廠排污口位于高陽3斷面下游400 m處，研究區(qū)域內(nèi)沒有化工廠，故模型中忽略面源、點源等外源性污染導(dǎo)致的磷輸入.

3）在模型設(shè)計中以1 d為一個穩(wěn)態(tài)單位，將高水位時期簡單的看成是多個穩(wěn)態(tài)狀態(tài)下的連續(xù)過程.假設(shè)每一個穩(wěn)態(tài)條件下（即1 d內(nèi)）磷釋放率和沉降率保持不變，水體體積不變，單位時間流入水體流量＝流出水體流量.

4）因本研究主要目的為探尋磷在高水位期間的形態(tài)轉(zhuǎn)化和循環(huán)機制，所以不考慮水體中由于底棲動物的擾動所導(dǎo)致的內(nèi)源磷釋放以及浮游動物和魚類等對藻類濾食作用的影響.

5）在高水位枯水季節(jié)，因為水淹沒土壤而釋放的藻類生物量相對較少以及相關(guān)資料的缺乏，藻類生物量模型暫不考慮陸源輸入的影響以及水位上升淹沒消落帶所帶來的藻類生物量輸入的影響.

6）因在高水位期間該研究區(qū)域降雨量較少，水淹沒土壤而釋放的正磷酸鹽（SRP）相對較少以及相關(guān)資料的缺乏，SRP模型暫不考慮陸源輸入的影響.

7）在SRP模型中，根據(jù)底泥和消落帶土壤TP形態(tài)分布特征，假設(shè)其活性形態(tài)部分釋放的磷全部為

SRP，即底泥和消落帶釋放的TP＝SRP.

根據(jù)以上假設(shè)，藻類生物量概念性模型如下：

高陽平湖水中藻類生物量變化＝上游藻類生物量輸入總量＋高陽平湖陸源藻類生物量輸入總量（本模型假設(shè)為0）＋水位升高消落帶所釋放的藻類總量（本模型假設(shè)為0）-高陽平湖下游藻類生物量輸出總量＋藻類生長所增加的生物量總量-藻類死亡所減少的生物量總量-藻類沉降所減少的生物量總量-浮游動物和魚類等濾食所消耗的藻類生物量總量（本模型假設(shè)為0）.

SRP概念性模型如下：

高陽平湖水中SRP總量的變化＝上游SRP輸入總量＋高陽平湖陸源（點源、非點源）SRP輸入總量（本模型假設(shè)為0）＋水位升高消落帶SRP釋放總量＋底泥SRP釋放總量-高陽平湖下游SRP輸出總量-藻類通過光合作用將SRP合成為有機磷（OP）總量＋細(xì)菌通過降解過程將OP分解成SRP總量.

2.2 藻類生物量模型

1）輸入項：上游藻類生物量輸入、高陽平湖陸源藻類生物量輸入（點、面源輸入等，本模型假設(shè)為0）、水位升高消落帶所釋放的藻類生物量［20-21］（本模型假設(shè)為0）.

2）輸出項：高陽平湖下游藻類生物量輸出.

3）反應(yīng)項：藻類生長、藻類死亡（呼吸、分解）、藻類沉降、浮游動物和魚類等的濾食（本公式不予考慮）.則公式為：

式中，V為湖水的容積（m3）；BioM為藻類生物量（g／m3）；W入為藻類生物量負(fù)荷量（g／d）；Q為水流速率（m3／d）；μ為藻類生長速率（d-1）；Ma為藻類死亡率（d-1）；vChl.a為藻類沉降速率（d-1）.

對于藻類生物量模型而言，各磷庫的速率、通量計算公式見表1.

表1 藻類生物量模型速率、通量計算公式Tab.1 Formula of phosphorus fluxes and the rates of conversion of BioM model

2.3 正磷酸鹽（SRP）模型

1）輸入項：上游SRP輸入、高陽平湖陸源（點源、非點源）SRP輸入（本模型中假設(shè)為0）、水位升高消落帶SRP釋放、永久淹沒區(qū)SRP釋放.

2）輸出項：高陽平湖下游SRP輸出.

3）反應(yīng)項：水體內(nèi)部磷形態(tài)發(fā)生的變化.主要是兩個方面，一是藻類通過光合作用將SRP合成為OP，對SRP而言，這部分是水體中SRP的反應(yīng)消耗；二是細(xì)菌通過降解過程，將OP分解成SRP，對SRP而言，這部分是水中SRP的反應(yīng)產(chǎn)出.則公式為：

式中，V為湖水的容積（m3）；PI為湖水正磷酸鹽濃度（g／m3）；t為時間（d）；Wi為正磷酸鹽負(fù)荷量（g／d）；Q為水流速率（m3／d）；vr1和vr2分別為從消落帶和永久淹沒區(qū)到水體的磷交換系數(shù)（1／d）；A消落帶和A永久淹沒區(qū)分

別為消落帶和永久淹沒區(qū)表面積（m2）；ps1和ps2分別為消落帶和永久淹沒區(qū)土壤活性磷含量（g／m2）；UP為藻類對磷的吸收速率（d-1）；AP0為藻中磷含量（g／g）；Km為20℃時OP的礦化率（d-1）；θm為有機磷礦化的溫度系數(shù).

對于SRP模型而言，各磷庫的速率、通量計算公式見表2.

表2 SRP模型速率和通量計算公式Tab.2 Formula of phosphorus fluxes and the rates of conversion of SRP model

初始條件下，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)和前期研究結(jié)果，對模型參數(shù)設(shè)置初始估值，見表3.

表3 模型參數(shù)表Tab.3 Parameters for model simulation

2.4 模型實施與校準(zhǔn)

一般情況下總會有某些模擬值與實測值不完全擬合，但兩者變動趨勢基本一致.可以用校驗期狀態(tài)變量校對誤差Y、平均狀態(tài)變量校對誤差R和最大狀態(tài)變量校對誤差A(yù)這3個校準(zhǔn)指標(biāo)來定量表示.若3個指標(biāo)的值都比較小，則可知此模型具有預(yù)測價值［28-29］.其公式分別為：

式中，Yc、和Yc，max分別為校驗期模擬值、平均模擬值和最高模擬值，Ym、和Ym，max分別為校驗期實測值、平均實測值和最高實測值.

表4 研究期間高陽平湖磷-藻生態(tài)模型2個主要狀態(tài)變量校準(zhǔn)指標(biāo)Tab.4 Three main calibration indexes of state variables in Lake Gaoyang during the research

由模型中SRP濃度和藻類生物量這2個主要狀態(tài)變量的校驗指標(biāo)Y、R和A值可知（表4），SRP濃度和藻類生物量的R絕對值都在20%以內(nèi)，其中SRP濃度的Y、R和A的絕對值甚至在10%以內(nèi)，而藻類生物量的Y值和A值雖然相對較大，但整體都在50%以內(nèi)，在僅提供少量測量數(shù)據(jù)的情況下，這樣的差異是可以接受的.

3 結(jié)果與分析

3.1 高水位期間不同階段各磷庫磷的轉(zhuǎn)化速率

高陽平湖高水位時期不同磷庫之間磷素的轉(zhuǎn)化速率表明（圖3），SRP累積速率和消落帶磷交換速率在整個高水位時期的變化趨勢相同.在蓄水期均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，蓄水期均值分別為（34.94± 7.68）×105和（29.13±4.99）×105g／d，其中在9月23日均達(dá)到了整個高水位時期的最大值，分別為48.33×105g／d和40.57×105g／d，經(jīng)過穩(wěn)定期的起伏以后，在水華期持續(xù)下降至最低值，水華期的均值分別為（3.26± 1.24）×105和（5.53±1.03）×105g／d；藻類生物量凈累積速率和藻類總增長速率在整個高水位時期變化趨勢略有不同.雖然在蓄水期均呈現(xiàn)出前期逐漸上升，中、后期波動上升的狀態(tài)，并且在穩(wěn)定期持續(xù)波動下降，水華期先下降后升高.但藻類生物量凈累積速率在蓄水期達(dá)到最大值（48.74×106g／d），在水華期達(dá)到最小值（-35.83×106g／d）.而藻類總增長速率在水華期變化巨大，先下降至整個高水位時期的最低值（31.90×105g／d），后又陡升至最高值（937.37×105g／d），水華期均值為（193.26±221.06）×105g／d；藻類沉降速率和藻類死亡速率在高水位時期的蓄水期和穩(wěn)定期變化不同，藻類沉降速率在蓄水期前期小幅上升，在蓄水期中后期開始下降直到穩(wěn)定期結(jié)束.藻類死亡速率在蓄水期和穩(wěn)定期均保持在較低水平，略有浮動.但在水華期，藻類沉降速率和藻類死亡速率均呈現(xiàn)上升趨勢，并達(dá)到了整個高水位時期的最大值，分別為7.36×105和62.83×106g／d.水華期均值分別為（47.03±30.02）×105和（199.52±200.93）×105g／d；藻類消耗SRP速率和藻類死亡釋放SRP速率的變化趨勢在整個高水位時期表現(xiàn)基本相同.藻類消耗SRP速率先上升，在蓄水期前期便開始下降一直到穩(wěn)定期，保持在最低水平，水華期持續(xù)上升至最高值.3個時期的均值分別為（8.83± 2.38）×104、（9.51±2.61）×104、（7.51±8.44）×104g／d.藻類死亡釋放SRP速率先上升至蓄水期末期開始下降一直到水華期中期至最低值，然后開始上升至整個高水位期間的最大值.3個時期的均值分別為（569.14± 158.56）、（92.74±52.62）、（872.41±903.72）g／d.永久淹沒區(qū)磷交換速率在整個高水位時期一直呈下降趨勢，3個時期的磷交換速率均值分別為（68.32±19.91）×104、（24.99±5.46）×104、（9.59±2.94）×104g／d.

3.2 高水位期間不同階段各磷庫磷通量

SRP累積通量與消落帶、永久淹沒區(qū)水土界面磷交換通量具有相同的變化趨勢（圖4）.在蓄水期達(dá)到最大值，分別為（27.525±4.128）×10-3、（22.230±5.692）×10-3和（5.653±3.316）×10-3g／（d·m3）.穩(wěn)定期隨著時間增加而逐漸降低，在水華期達(dá)到最低值，分別為（0.576±0.086）×10-3、（3.969±0.436）×10-3和（0.683± 0.173）×10-3g／（d·m3）.即在蓄水期出現(xiàn)磷的累積，而在高水位中期開始隨即出現(xiàn)累積磷量下降；藻磷凈累積通量在穩(wěn)定期取得最大值，為（0.526±0.079）×10-3g／（d·m3），呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；藻類死亡通量、藻類死亡形成碎屑磷通量、藻磷沉降通量、藻類消耗SRP通量以及藻類死亡釋放SRP通量變化趨勢大體相同，在穩(wěn)定期達(dá)到最低，都呈先降低后增加的變化趨勢，其中藻類消耗SRP通量在蓄水期取得最大值，為

（0.637±0.096）×10-3g／（d·m3），而藻類死亡形成碎屑磷通量、藻磷沉降通量和藻類死亡釋放SRP通量都在水華期達(dá)到最大值，分別為（0.969±0.145）×10-3、（0.222±0.031）×10-3和（6.758±0.676）×10-6g／（d·m3）.

圖3 研究期間高陽平湖高水位時期不同磷庫之間磷素的轉(zhuǎn)化速率Fig.3 Rates of conversion between the different phosphorus pools in Lake Gaoyang during high water level stage

4 討論

4.1 高陽平湖高水位時期磷素轉(zhuǎn)化途徑特征分析

蓄水期，前期不斷蓄水以及水位上升導(dǎo)致淹沒消落帶面積增多，因而在蓄水初期SRP累積速率、消落帶水土界面磷交換速率不斷增加，消落帶水土界面磷交換速率在蓄水期達(dá)到了最大值.整個高水位時期，消落帶水土界面磷交換速率比永久淹沒區(qū)水土界面磷交換速率要高，淹沒消落帶磷釋放可能是高陽平湖SRP累積的主要來源.大量外源性藻類生物量的輸入也使得此時藻類總增長速率增加［30-31］，從而導(dǎo)致水中以藻類生物量為本底值的藻類生物量凈累積速率、藻類死亡速率、藻類沉降速率、藻類消耗SRP速率和藻類死亡釋放SRP速率隨著藻類生物量的增加而增加.由于蓄水水位升高和頂托而導(dǎo)致的大量磷積累，可能存在藻對磷的“奢侈性”吸收［32］.由前期研究可知，此時湖水中藻類生長更可能受光熱條件限制，外源性輸入藻類和本地藻類隨著外界光熱條件的變化而呈波動性增長，隨著藻類消耗SRP速率的持續(xù)增加，加之消落帶和永久淹沒區(qū)在蓄水初期具有較大磷釋放速率而到了蓄水中后期磷釋放速率逐漸減緩［6，33-35］，磷釋放量逐漸達(dá)到最大值，動力學(xué)趨向于平衡，因此在蓄水中后期SRP累積速率開始下降.

穩(wěn)定期，在經(jīng)歷蓄水期的浸泡后淹沒消落帶和永久淹沒區(qū)土壤磷釋放速率在此時已達(dá)到動態(tài)平衡，因而消落帶和永久淹沒區(qū)水土界面磷交換速率變化較為平緩，SRP累積速率在此時變幅也比較小，而且都表現(xiàn)為正值.在穩(wěn)定期，對藻類生長構(gòu)成限制的主要為水溫、太陽輻射強度和水動力條件的下降［15，36-37］.高水位穩(wěn)定期是藻類的非生長季節(jié)，因而藻類總增長速率和藻類生物量凈累積速率出現(xiàn)平緩下降趨勢.如何在低能量條件下維持自身生長成為此時藻類的主要生存機制.因此，藻類死亡速率、藻類消耗SRP速率、藻類死亡釋放SRP速率和藻類沉降速率也逐漸降低并穩(wěn)定在較低狀態(tài).

水華期，前期受出湖水量增加和穩(wěn)定期過渡的影響，藻類總增長速率和生物量凈累積速率與穩(wěn)定期趨勢保持一致，呈下降趨勢.在水華期中后期，氣溫逐步回暖，水位逐漸下降，水流速度有所增加，光熱條件和

水動力條件逐漸適宜藻類的生長，藻類總增長速率和生物量凈累積速率在此時出現(xiàn)陡增.藻類的大量生長和高陽平湖泄水帶來的磷流失的雙重作用下，必然使得藻類消耗SRP速率出現(xiàn)陡增，SRP累積速率逐漸下降，一直降至研究期間的最低值.此時的外界磷濃度較低，藻對磷的吸收存在兩種主動方式：一是誘導(dǎo)產(chǎn)生堿性磷酸酶（APA）分解前期累積在水中的有機磷，釋放出能被其直接利用的SRP［38］；二是利用前期累積儲存在體中的磷或脂肪等來提供生長所需的磷源，這兩種方式的直接磷源皆來自于前期所累積的磷.

在高水位水華期，藻磷和水磷是一個快速轉(zhuǎn)換的過程，相應(yīng)的隨著藻類生物量的增長以及微生物活性的提高，藻類死亡速率、死亡釋放SRP速率和藻類沉降速率也逐漸增強.

圖4 研究期間高陽平湖高水位期間不同階段各磷庫磷通量Fig.4 Phosphorus fluxes of the different phosphorus pools in Lake Gaoyang during the research

4.2 高陽平湖高水位時期各磷庫磷交換通量估算

在前期研究的基礎(chǔ)上，通過建立高水位時期高陽平湖磷-藻類生態(tài)模型對高陽平湖累積總磷的轉(zhuǎn)化途徑和通量進行模擬（圖5）.從正磷酸鹽所代表的無機磷來看，高水位時期高陽平湖SRP主要通過上游輸入、永久淹沒區(qū)和淹沒消落帶釋放和藻類等有機磷死亡釋放這4種途徑來收入，通過下游和被藻類消耗合成有機磷這2種途徑來支出.對于SRP收入途徑來說，淹沒消落帶磷釋放是冬季高水位時期高陽平湖SRP的主要來源，整個高水位時期輸入20.009×10-3g／（d·m3），占收入總通量的72.69%，永久淹沒區(qū)磷釋放是次要輸入來源，整個高水位時期輸入4.673×10-3g／（d·m3），占收入總通量的16.98%；對于SRP支出途徑來說，下游輸出是SRP支出的主要途徑，支出總量為2.895×10-3g／（d·m3），占支出總通量的83.14%.

從藻類生物量所代表的有機磷來看，高水位時期高陽平湖藻磷主要通過上游藻磷輸入和藻類自身生長

這2種途徑來收入，通過下游藻類磷輸出、藻類死亡形成碎屑磷和藻磷沉降這3種途徑來支出.對于藻磷收入途徑來說，上游藻類生物量輸入成為藻類生物量收入的首要來源，輸入總量為1.088×10-3g／（d·m3），占總收入通量的64.96%；對于藻磷支出途徑來說，下游輸出是藻類生物量支出的首要途徑，輸出總量為1.093×10-3g／（d·m3），占支出總通量的69.26%.其次是藻類死亡，死亡總通量為54.059×10-3g／（d·m3），占支出總通量的21.49%，而藻類沉降只占支出總通量的9.25%，沉降總量為0.146×10-3g／（d·m3）.可以看出，冬季高水位時期上游來水和下游出水所造成的外源性SRP和藻磷輸移量基本相當(dāng)，處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)，由此可以推測藻類在高水位末期發(fā)生水華更大可能是受內(nèi)源性因素的影響.淹沒消落帶磷釋放是高陽平湖SRP累積的主要來源，其釋放量與被淹沒消落帶的面積和消落帶水土界面磷交換速率有關(guān)，淹沒面積越多，磷交換速率越高，磷釋放量越多，對整個磷循環(huán)的貢獻(xiàn)越大.

圖5 研究期間高陽平湖高水位時期累積磷的轉(zhuǎn)化通量示意Fig.5 Conversion of fluxes from TP accumulation in Lake Gaoyang during high water level stage

藻類對冬季高水位期間所積累磷的利用率較低.水華期，由于光熱條件和水動力條件逐漸適宜藻類生長，藻磷合成效率（藻類在光合作用中用于合成OP的SRP的量占總磷累積量的百分比）達(dá)到最大（14.4%）.穩(wěn)定期和蓄水期的藻磷合成效率分別為7.05%和2.275%，冬季高水位時期高陽平湖SRP的主要來源為淹沒消落帶磷釋放（占總輸入通量的72.69%），可知冬季藻類水華所需的SRP主要來自于高水位蓄水淹沒大量消落帶，但冬季藻類水華過程中對SRP的轉(zhuǎn)化利用能力較低.

5 結(jié)論

高陽平湖高水位時期的蓄水期、穩(wěn)定期和水華期這3個階段中各磷庫磷的轉(zhuǎn)化速率和通量各不相同，磷的形態(tài)轉(zhuǎn)化和循環(huán)機制貫穿于整個高水位時期.蓄水期，消落帶水土界面磷交換速率和磷釋放通量在蓄水期達(dá)到了整個高水位時期的最大值，藻類中的SRP累積速率達(dá)到最大，SRP得到顯著積累.穩(wěn)定期，水柱中營養(yǎng)物質(zhì)相對豐足，為藻類的非生長季節(jié)，如何在低能量條件下維持自身生長成為此時藻類的主要生存機制.水華期，光熱條件和水動力條件逐漸適宜藻類生長，藻類通過光合作用分解在蓄水期積累的SRP合成OP實現(xiàn)增殖，形成冬季末水華，當(dāng)外界磷濃度較低時，藻類、細(xì)菌等產(chǎn)生堿性磷酸酶分解水中的有機磷或者前期累積儲存在體中的磷或脂肪等來補充生長所需的SRP［38］，藻磷和水磷是一個快速轉(zhuǎn)換的過程，其磷源均來自于前期所累積的總磷.

淹沒消落帶磷釋放是冬季高水位時期高陽平湖SRP的主要來源（占總輸入通量的72.69%），冬季藻類水華所消耗的SRP主要來自于高水位蓄水時淹沒的大量消落帶，其釋放量與被淹沒消落帶的面積和消落帶水土界面磷交換速率有關(guān)，淹沒面積越多，磷交換速率越高，磷釋放量越多，對整個磷循環(huán)的貢獻(xiàn)越大.水華期間藻磷的合成效率最大僅為14.4%，藻類對冬季高水位期間所積累SRP的利用量依然相對較低.

［1］ Guo Jinsong，Zhang Chao，F(xiàn)ang Fang et al.Study on features of phytoplankton community in Xiaojiang River Backwater Area in Three Gorges Reservoir during spring and summer time.Science＆Technology Review，2008，26（17）：70-75（in Chinese with English abstract）.［郭勁松，張超，方芳等.三峽水庫小江回水區(qū)水華高發(fā)期浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

研究.科技導(dǎo)報，2008，26（17）：70-75.］

［2］ Li Zhe，Guo Jinsong，F(xiàn)ang Fang et al.Seasonal variation of cyanobacteria and its potential relationship with key environmental factors in Xiaojiang Backwater area，Three Gorges Reservoir.Chinese Journal of Environmental Science，2010，31（2）：301-309（in Chinese with English abstract）.［李哲，郭勁松，方芳等.三峽小江回水區(qū)藍(lán)藻季節(jié)變化及其與主要環(huán)境因素的相互關(guān)系.環(huán)境科學(xué)，2010，31（2）：301-309.］

［3］ Guo Jinsong，Li Zhe，Zhang Cheng et al.Canonical correspondence analysis of phytoplankton assemblages and environmental factors in Xiaojiang Backwater Area，Three Gorges Reservoir.Journal of Yangtze River Scientific Research Institute，2010，27（10）：60-64，87（in Chinese with English abstract）.［郭勁松，李哲，張呈等.三峽小江回水區(qū)藻類集群與主要環(huán)境要素的典范對應(yīng)分析研究.長江科學(xué)院院報，2010，27（10）：60-64，87.］

［4］ Yuan Hui，Wang Li'ao，Hu Gang et al.Release of N，P from submerged soil in the shore-area of Three Gorges Reservoir. Research of Environmental Sciences，2008，21（1）：103-106（in Chinese with English abstract）.［袁輝，王里奧，胡剛等.三峽庫區(qū)消落帶受淹土壤氮和磷釋放的模擬實驗.環(huán)境科學(xué)研究，2008，21（1）：103-106.］

［5］ Yuan Hui，Huang Chuan，Cui Zhiqiang et al.Forecast of the relation between the water quality and the wet-dry zone of the three Gorges area.Journal of Chongqing University（Natural Science Edition），2007，30（9）：134-138（in Chinese with English abstract）.［袁輝，黃川，崔志強等.三峽庫區(qū)消落帶與水環(huán)境響應(yīng)關(guān)系預(yù)測.重慶大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2007，30（9）：134-138.］

［6］ Wang Li'ao，Huang Chuan，Zhan Yanhui et al.Flooding and subsequent air-drying on adsorption，desorption and release of phosphorus of soil in drawdown areas in Three Gorges Reservoir.Resources and Environment in the Yangtze Basin，2006，15（5）：593-597（in Chinese with English abstract）.［王里奧，黃川，詹艷慧等.三峽庫區(qū)消落帶淹水—落干過程土壤磷吸附—解吸及釋放研究.長江流域資源與環(huán)境，2006，15（5）：593-597.］

［7］ Li Zhe，F(xiàn)ang Fang，Guo Jinsong et al.Spring algal bloom and nutrients characteristics in Xiaojiang River backwater area，Three Gorge Reservoir，2007.J Lake Sci，2009，21（1）：36-44（in Chinese with English abstract）.DOI：10.18307／2009. 0105.［李哲，方芳，郭勁松等.三峽小江回水區(qū)段2007年春季水華與營養(yǎng)鹽特征.湖泊科學(xué)，2009，21（1）：36-44.］

［8］ Li Zhe，Wang Sheng，Guo Jinsong et al.Phytoplankton diversity in backwater area of the Pengxi River in the Three Gorges Reservoir before and after 156 m impoundment.J Lake Sci，2012，24（2）：227-231（in Chinese with English abstract）. DOI：10.18307／2012.0209.［李哲，王勝，郭勁松等.三峽水庫156m蓄水前后澎溪河回水區(qū)藻類多樣性變化特征.湖泊科學(xué)，2012，24（2）：227-231.］

［9］ Fang Fang，Li Zhe，Tian Guang et al.Seasonal variation of phosphorus in Xiaojiang Backwater Area，Three Gorges Reservoir.Environmental Science，2009，30（12）：3488-3493（in Chinese with English abstract）.［方芳，李哲，田光等.三峽小江回水區(qū)磷素賦存形態(tài)季節(jié)變化特征及其來源分析.環(huán)境科學(xué)，2009，30（12）：3488-3493.］

［10］ He Bin，Li Zhe，F(xiàn)eng Jing.Total phosphorus model in Lake Gaoyang during the period of high water level in Pengxi River backwater zone，Three Gorges Reservoir.J Lake Sci，2016，28（2）：295-302（in Chinese with English abstract）.DOI：10.18307／2016.0208.［赫斌，李哲，馮婧等.三峽澎溪河回水區(qū)高水位期間高陽平湖總磷模型.湖泊科學(xué)，2016，28（2）：295-302.］

［11］ Huang Xuanmin.The research of distribution and exchange flux of soil carbon，nitrogen and phosphorus in water-level-fluctuating zone，Three Gorges Reservoir［Dissertation］.Chongqing：Chongqing University，2012（in Chinese with English abstract）.［黃軒民.三峽水庫消落帶土壤碳氮磷分布及其交換通量研究［學(xué)位論文］.重慶：重慶大學(xué)，2012.］

［12］ Zhang Bin.Study on distribution characteristics and flux of organic matter，nitrogen and phosphorus in the soil of WLFZ of Three Gorges Reservoir［Dissertation］.Chongqing：Chongqing University，2013（in Chinese with English abstract）.［張彬.三峽水庫消落帶土壤有機質(zhì)、氮、磷分布特征及通量研究［學(xué)位論文］.重慶：重慶大學(xué)，2013.］

［13］ Ministry of Environmental Protection of the People's Republic of China，Editorial Board of Water and Wastewater Monitoring and Analysis Methods ed.Water and wastewater monitoring and analysis methods：4th edition.Beijing：China Environmental Science Press，2002：243-285（in Chinese）.［國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法編委會》.水和廢水監(jiān)測分析方法：第4版.北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2002：243-285.］

［14］ Lu Rukun ed.Soil agricultural chemical analysis method.Beijing：China Agricultural Science and Technolog Press，2000（in Chinese）.［魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法.北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2000.］

［15］ Li Zhe.On the habitats transition and succession traits of phytoplankton assemblages in the backwater area of Xiaojiang

River during preliminary operation stage of the Three Gorges Reservoir［Dissertation］.Chongqing：Chongqing University，2009（in Chinese with English abstract）.［李哲.三峽水庫運行初期小江回水區(qū)藻類生境變化與群落演替特征研究［學(xué)位論文］.重慶：重慶大學(xué)，2009.］

［16］ Xu Qiujin，Qin Boqiang，Chen Weimin et al.Ecological simulation of algae growth in Taihu Lake.J Lake Sci，2001，13（2）：149-157（in Chinese with English abstract）.DOI：10.18307／2001.0208.［許秋瑾，秦伯強，陳偉民等.太湖藻類生長模型研究.湖泊科學(xué)，2001，13（2）：149-157.］

［17］ Quan Weimin.Assessment and model application of water body eutrophication in Qiandaohu Lake［Dissertation］.Hangzhou：Zhejiang University，2002（in Chinese with English abstract）.［全為民.千島湖富營養(yǎng)化評價及其模型應(yīng)用研究［學(xué)位論文］.杭州：浙江大學(xué)，2002.］

［18］ Li Z，Zhang Z，Xiao Y et al.Spatio-temporal variations of carbon dioxide and its gross emission regulated by artificial operation in a typical hydropower reservoir in China.Environmental Monitoring and Assessment，2014，186（5）：3023-3039.

［19］ Jiang Tao，Guo Jingsong，Li Zhe et al.Air-water surface greenhouse gas flux in Pengxi River at different operational stages of the Three Gorges Reservoir，Chinese.Journal of Environmental Science，2012，（5）：1463-1470（in Chinese with English abstract）.［蔣滔，郭勁松，李哲等.三峽水庫不同運行狀態(tài)下支流澎溪河水-氣界面溫室氣體通量特征初探.環(huán)境科學(xué)，2012，（5）：1463-1470.］

［20］ Liu Yongding，Li Shanghao.On Soil algae and their physiological ecology.Acta Hydrobiologica Sinica，1993，17（3）：272-277（in Chinese with English abstract）.［劉永定，黎尚豪.土壤藻類及其生理生態(tài).水生生物學(xué)報，1993，17（3）：272-277.］

［21］ Long TY，Wu L，Meng GH et al.Numerical simulation for impacts of hydrodynamic conditions on algae growth in Chongqing Section of Jialing River，China.Ecological Modelling，2011，222（1）：112-119.

［22］ Ruan Jingrong，Cai Qinghua，Liu Jiankang.East Lake phosphorus-phytoplankton dynamics model，Wuhan.Acta Hydrobiologica Sinica，1988，12（4）：289-307（in Chinese with English abstract）.［阮景榮，蔡慶華，劉建康.武漢東湖的磷-浮游植物動態(tài)模型.水生生物學(xué)報，1988，12（4）：289-307.］

［23］ Pei Hongping，Wang Weiwei，He Jingtu et al.A phosphorus circulation dynamics model in the ecosystem for the west lake after drawing，Hangzhou.Acta Ecologica Sinica，1998，18（6）：648-653（in Chinese with English abstract）.［裴洪平，王維維，何金土.杭州西湖引水后生態(tài)系統(tǒng)中磷循環(huán)模型.生態(tài)學(xué)報，1998，18（6）：648-653.］

［24］ Xu Yunlin，Li Lixin，Li Li.The research of lake algae growth kinetics in Jingpohu.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis，1991，27（6）：725-737（in Chinese with English abstract）.［徐云麟，李立新，李莉.湖泊藻類生長動力學(xué)研究——以鏡泊湖為例.北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1991，27（6）：725-737.］

［25］ Zhou Xianjie.Experimental study on eutrophication model statistics and algae growth of secondary rivers in the Three Gorges Reservoir Area［Dissertation］.Chongqing：Chongqing University，2008（in Chinese with English abstract）.［周賢杰.三峽庫區(qū)次級河流富營養(yǎng)化模型統(tǒng)計與藻類生長的試驗研究［學(xué)位論文］.重慶：重慶大學(xué)，2008.］

［26］ Zhou Xianjie，Luo Guyuan，Yang Qingling.Effects of different environmental factors on algal growth in the backwater reaches of the tributary to the Three-Gorges Reservoir：A simulation.Acta Scientiae Circumstantiae，2008，28（3）：558-562（in Chinese with English abstract）.［周賢杰，羅固源，楊清玲等.三峽庫區(qū)次級河流回水區(qū)環(huán)境因子對藻類生長影響的模擬實驗研究.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2008，28（3）：558-562.］

［27］ Mao J，Chen Q，Chen Y.Three-dimensional eutrophication model and application to Taihu Lake，China.Journal of Environmental Sciences，2008，20（3）：278-284.

［28］ J?rgensen SE，Bendoricchio G.Fundamentals of ecological modelling.Access Online via Elsevier，2001.

［29］ Pei H，Ma J.Study on the algal dynamic model for West Lake，Hangzhou.Ecological Modelling，2002，148（1）：67-77.

［30］ Li Zhe，Zhang Zengyu，Yang Zhonghua et al.Effects of flow speed on the change of in situ growth rates of algae in Pengxi River backwater zone，Three Gorges Reservoir.J Lake Sci，2015，27（5）：880-886（in Chinese with English abstract）. DOI：10.18307／2015.0514.［李哲，張曾宇，楊中華等.三峽澎溪河回水區(qū)流速對藻類原位生長速率的影響.湖泊科學(xué)，2015，27（5）：880-886.］

［31］ Feng Jing，Li Zhe，Yan Bin et al.In situ growth rate of dominant algae species in Pengxi River of the Three Gorges Reservoir.J Lake Sci，2014，26（2）：235-242（in Chinese with English abstract）.DOI：10.18307／2014.0210.［馮婧，李哲，閆斌等.三峽水庫不同運行階段澎溪河典型優(yōu)勢藻原位生長速率.湖泊科學(xué)，2014，26（2）：235-242.］

［32］ Jr Bierman V，Dolan D.Modeling of phytoplankton-nutrient dynamics in Saginaw Bay，Lake Huron.Journal of Great Lakes

Research，1981，7（4）：409-439.

［33］ Jin Danyue，Wang Shengrui，Bu Qingyun.Phosphate release kinetics characteristics of the sediments from shallow lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze Rive.Ecology and Environment，2007，16（3）：725-729（in Chinese with English abstract）.［金丹越，王圣瑞，步青云.長江中下游淺水湖泊沉積物磷釋放動力學(xué).生態(tài)環(huán)境，2007，16（3）：725-729.］

［34］ Kim LH，Choi E，Stenstrom MK.Sediment characteristics，phosphorus types and phosphorus release rates between river and lake sediments.Chemosphere，2003，50（1）：53-61.

［35］ McDowell R，Sharpley A.Phosphorus solubility and release kinetics as a function of soil test P concentration.Geoderma，2003，112（1）：143-154.

［36］ Wang Xiaoqing.The Three Gorges Reservoir area of Pengxi River eutrophication hydrodynamic and water quality coupling model research［Dissertation］.Chongqing：Chongqing University，2012（in Chinese with English abstract）.［王曉青.三峽庫區(qū)澎溪河（小江）富營養(yǎng)化及水動力水質(zhì)耦合模型研究［學(xué)位論文］.重慶：重慶大學(xué)，2012.］

［37］ Liao Ping'an，Hu Xiulin.Experimental study on the effect of flow velocity on algal growth.Beijing Water Resources，2005，（2）：12-14（in Chinese with English abstract）.［廖平安，胡秀琳.流速對藻類生長影響的試驗研究.北京水利，2005，（2）：12-14.］

［38］ Zhang Ping，F(xiàn)eng Jing，Li Zhe et al.Alkaline phosphatase activity and its kinetics in Lake Gaoyang，Pengxi River during high water level of the Three Gorges Reservoir.J Lake Sci，2015，27（4）：629-636（in Chinese with English abstract）. DOI：10.18307／2015.0410.［張萍，馮婧，李哲等.三峽澎溪河高陽平湖高水位時堿性磷酸酶活性及其動力學(xué)特征.湖泊科學(xué)，2015，27（4）：629-636.］

Study on the phosphorus?algal ecological modelling during high water level period in Lake Gaoyang of Pengxi River，Three Gorges Reservoir

HE Bin2，3，LI Zhe1，2，4，F(xiàn)ENG Jing2，3，XIAO Yan1，2??&GUO Jinsong1，2
（1：Chongqing Institute of Green and Intelligent Technology，Chinese Academy of Sciences，Chongqing 400714，P.R.China）（2：Key Laboratory of Water Environment Reservoir，Chinese Academy of Sciences，Chongqing 400714，P.R.China）（3：Faculty of Urban Construction and Environmental Engineering，Chongqing University，Chongqing 400045，P.R.China）（4：China Three Gorges Corporation，Beijing 100038，P.R.China）

The article set up model of phosphorus-algae on the basis of establishing total phosphorus model in early period.From the start of inorganic salts represented by orthophosphate and organophosphorus represented by algal biomass，it analyses at high water level stages，kinds of form transformation and cycle mechanism of accumulated phosphorus due to impounding stage in order to explain the source of the phosphorus which is consumed by the outbreak of water bloom at the end of winter from fixed quantity and fixed nature two parts.The research shows that the total phosphorus of phosphorus pool in the three phases of impounding stage，stable stage and algae bloom stages at high water level in Lake Gaoyang is totally different.Water-level-fluctuating zone with phosphorus release is a major source of solubility reactive phosphorus at high water level in Lake Gaoyang（72.69%of the total input flux），which is related to the area of water-level-fluctuating zone and the phosphorus exchange rate in the soil and water interface of water-level-fluctuating zone.More flooded area，the higher exchange rate of phosphorus，more phosphorus release，the greater contribution of the phosphorus cycle.And the maximum synthetic ratio of phosphorus-algae was only 14.4%.However，the amount of utilized phosphorus at algal bloom stage was small.

Three Gorges Reservoir；Pengxi River；Lake Gaoyang；phosphorus-algal model；phosphorus cycle；morphological transformation

J.Lake Sci.（湖泊科學(xué)），2016，28（6）：1244-1255

DOI 10.18307／2016.0610

?2016 by Journal of Lake Sciences