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      腐殖酸對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆胚軸和根生長(zhǎng)及抗氧化特性的影響

      2016-11-28 23:25:34馬太光李海平郭秀霞張瑞騰李靈芝
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年9期
      關(guān)鍵詞:和根高活性胚軸

      馬太光+李海平+郭秀霞+張瑞騰+李靈芝+周可杰

      摘要:以西葫蘆(Cucurbita pepo)農(nóng)園1號(hào)種子為材料,研究腐殖酸浸種對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆下胚軸和根的生長(zhǎng)及抗氧化系統(tǒng)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn),適宜濃度的高活性腐殖酸稀釋液浸種能緩解NaCl脅迫對(duì)西葫蘆下胚軸和根的抑制作用,其中以450倍的稀釋液處理效果最佳。高活性腐殖酸稀釋液處理顯著提高NaCl脅迫下西葫蘆種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)根數(shù)及下胚軸與根中超氧化物酶、過(guò)氧化物酶活性,并降低下胚軸與根中丙二醛含量。結(jié)果表明,高活性腐殖酸能緩解 NaCl 脅迫對(duì)西葫蘆下胚軸和根生長(zhǎng)的抑制作用,增強(qiáng)西葫蘆種子的抗鹽性。

      關(guān)鍵詞:腐殖酸;西葫蘆(Cucurbita pepo);種子;NaCl;脅迫;抗氧化酶;萌發(fā)

      中圖分類(lèi)號(hào): S642.601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

      文章編號(hào):1002-1302(2016)09-0189-03

      近年來(lái)我國(guó)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)發(fā)展迅速,設(shè)施內(nèi)長(zhǎng)期不合理地施用化學(xué)肥料和過(guò)量地噴施農(nóng)藥,造成土壤鹽澤化程度不斷加重,肥力下降,病蟲(chóng)害發(fā)生嚴(yán)重,導(dǎo)致蔬菜產(chǎn)量品質(zhì)逐漸下降,嚴(yán)重制約了設(shè)施蔬菜栽培的可持續(xù)發(fā)展[1]。西葫蘆為我國(guó)主要的設(shè)施瓜類(lèi)蔬菜,而鹽害嚴(yán)重影響西葫蘆的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,研究解決設(shè)施土壤鹽澤化、提高西葫蘆抗鹽害栽培技術(shù)措施已成為普遍關(guān)注的生產(chǎn)問(wèn)題[2]。

      腐殖酸是自然界中廣泛存在的有機(jī)高分子物質(zhì),它具有活化作用,不僅能增加植物體內(nèi)氧化酶活性及代謝活動(dòng),還能改善土壤結(jié)構(gòu)性質(zhì),最終提高根系吸收水分及養(yǎng)分的能力[3-5]。郭偉等研究表明,腐殖酸浸種可有效緩解鹽堿脅迫對(duì)小麥的影響[6]。但目前還沒(méi)有關(guān)于腐殖酸對(duì)鹽脅迫下西葫蘆種子萌發(fā)影響的報(bào)道,因此本試驗(yàn)通過(guò)腐殖酸浸種,在NaCl脅迫條件下測(cè)定西葫蘆種子萌發(fā)及根和下胚軸生長(zhǎng)的變化,研究腐殖酸浸種對(duì)NaCl脅迫條件下西葫蘆根和下胚軸抗氧化系統(tǒng)的影響,以期為揭示西葫蘆耐鹽脅迫機(jī)理和提高西葫蘆抗鹽脅迫途徑提供理論參考,此外也為尋求提高鹽堿地區(qū)西葫蘆的生產(chǎn)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      以西葫蘆(Cucurbita pepo)農(nóng)園1號(hào)為試驗(yàn)材料;NaCl純度>99%,由Life Science Products & Services公司生產(chǎn));高活性腐殖酸液劑由江蘇新沂市蘇蒙肥業(yè)有限公司提供。

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)處理,具體為:(1)不用高活性腐殖酸液劑浸種不加NaCl,設(shè)為CK;(2)不用高活性腐殖酸液劑浸種加NaCl,設(shè)為T(mén)1;(3)腐殖酸50+NaCl(稀釋50倍高活性腐殖酸液體浸種加NaCl),設(shè)為T(mén)2;(4)腐殖酸250+NaCl(稀釋250倍高活性腐殖酸液體浸種加NaCl),設(shè)為T(mén)3;(5)腐殖酸450+NaCl(稀釋450倍高活性腐殖酸液體浸種加NaCl),設(shè)為T(mén)4;(6)腐殖酸650+NaCl(稀釋650倍高活性腐殖酸液體浸種加NaCl),設(shè)為T(mén)5。

      挑選飽滿且大小一致的西葫蘆種子,用0.1%高錳酸鉀消毒15 min,用去離子水反復(fù)沖洗干凈,吸水紙吸干后分別用高活性腐殖酸溶液(50、250、450、650倍)和去離子水浸種8 h[(26±1) ℃],然后置于墊入2層無(wú)菌濾紙培養(yǎng)皿中發(fā)芽,每皿25粒種子,重復(fù)3次。每個(gè)培養(yǎng)皿加8 mL 200 mmol/L NaCl溶液(CK加入等量去離子水)使濾紙濕潤(rùn)傾斜時(shí)皿底無(wú)溶液匯聚。將培養(yǎng)皿放入人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)避光培養(yǎng)[(26±1) ℃]。試驗(yàn)過(guò)程中隔天輪換添加1~2 mL去離子水和NaCl溶液,保持各處理NaCl溶液濃度基本維持不變。從第2天起統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù),以胚根長(zhǎng)為種子長(zhǎng)度的1/2作為萌發(fā)標(biāo)志[7],腐敗種子及時(shí)挑出,第7天停止發(fā)芽試驗(yàn)。計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù),測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量。

      1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

      發(fā)芽率(GP)=第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

      發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)(Gt指時(shí)間t內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt指對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù));

      活力指數(shù)(VI)=GI×S(GI為發(fā)芽指數(shù),S為第7天測(cè)定的幼苗鮮質(zhì)量);

      從每個(gè)處理隨機(jī)選取10株幼苗,用直尺測(cè)量根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng),用分析天平稱取幼苗的鮮質(zhì)量;然后用硫代巴比妥酸法[8]測(cè)定西葫蘆下胚軸和根內(nèi)MDA的含量,用μmol/g表示;利用紫外分光光度計(jì)進(jìn)行抗氧化酶活性的測(cè)定,用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法[8]測(cè)定SOD活性,以U/(g·min)表示;用愈創(chuàng)木酚方法[8]測(cè)定POD活性,以ΔD470 nm/(g·min)表示。

      采用SAS和Microsoft Office Excel 2013軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析和制圖。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 腐殖酸處理對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆種子萌發(fā)的影響

      在NaCl脅迫處理下,西葫蘆種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、一級(jí)側(cè)根數(shù)和幼苗鮮質(zhì)量均顯著低于CK(P<0.05),說(shuō)明NaCl脅迫抑制西葫蘆種子的萌發(fā)。用450倍高活性腐殖酸稀釋液處理,發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、一級(jí)側(cè)根數(shù)和幼苗鮮質(zhì)量均達(dá)到最大,與T1差異顯著;然而用50倍高活性腐殖酸稀釋液處理卻加重抑制(表1、圖1、圖2)。結(jié)果表明,適宜濃度的高活性腐殖酸稀釋液處理可以促進(jìn)NaCl脅迫下西葫蘆種子的萌發(fā)。

      2.2 腐殖酸處理對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆下胚軸和根長(zhǎng)的影響

      NaCl脅迫下西葫蘆幼苗下胚軸和根長(zhǎng)度與CK相比顯著降低,用適宜濃度高活性腐殖酸稀釋液處理后有效緩解了NaCl脅迫對(duì)西葫蘆下胚軸和根生長(zhǎng)的抑制。在本試驗(yàn)中,以450倍高活性腐殖酸處理效果最好,下胚軸、根長(zhǎng)分別比T1增加了1.51、1.85 cm,差異顯著(表1)。

      2.3 腐殖酸處理對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆下胚軸與根中MDA含量的影響

      NaCl脅迫下西葫蘆下胚軸與根中的 MDA含量均比CK顯著增加,而用高活性腐殖酸稀釋液浸種則使其升高幅度降低,并隨著高活性腐殖酸稀釋倍數(shù)的增大其含量呈先下降再升高的趨勢(shì),與T1處理相比,用450倍高活性腐殖酸稀釋液處理 MDA 在下胚軸與根中的含量分別降低了39.10%和43.60%,效果最佳(圖3、圖4)。

      2.4 腐殖酸處理對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆下胚軸與根中SOD活性的影響

      與CK相比,T1顯著抑制了西葫蘆下胚軸和根中SOD的活性。NaCl脅迫下,用450倍高活性腐殖酸稀釋液處理,西葫蘆下胚軸、根中SOD活性分別比T1處理增加了35.05%、55.30%,效果顯著(圖5、圖6)。

      2.5腐殖酸處理對(duì)NaCl脅迫下西葫蘆下胚軸與根中POD活性的影響

      NaCl處理顯著抑制了西葫蘆下胚軸和根中POD的活性,用450倍高活性腐殖酸稀釋液處理能夠顯著降低NaCl脅迫對(duì)西葫蘆下胚軸與根中POD 保護(hù)酶活性的抑制,并且其效果與以上其他指標(biāo)類(lèi)似,均以450倍緩解效果最好(圖7、圖8)。

      3 討論

      種子萌發(fā)是作物發(fā)育過(guò)程中的重要階段,對(duì)作物后期的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量有直接的影響。種子萌動(dòng)時(shí)鹽脅迫損壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能,導(dǎo)致種子生理代謝失調(diào),萌發(fā)力下降[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,200 mmol/L NaCl 處理顯著抑制了西葫蘆種子的萌發(fā),可能是由于200 mmol/L處理?yè)p壞了細(xì)胞質(zhì)膜的完整性,導(dǎo)致細(xì)胞膜選擇通透性下降,細(xì)胞內(nèi)外離子不平衡,水勢(shì)降低,造成種子幼芽吸水困難,影響了種子萌發(fā)和幼芽的生長(zhǎng),這與前人的研究結(jié)果一致[10-15]。孫小芳等也研究表明,種子在萌動(dòng)是大量吸收Na+、Cl-,使種子萌發(fā)過(guò)程中受到滲透脅迫和離子毒害[16]。NaCl 脅迫下腐殖酸浸種處理顯著提高了西葫蘆種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù),促進(jìn)西葫蘆幼苗根、下胚軸的伸長(zhǎng)。研究表明,NaCl脅迫下施用腐殖酸能夠激活小麥種子內(nèi)α-淀粉酶活性,提高總可溶性糖、蔗糖和果糖含量,進(jìn)而提高種子的發(fā)芽率[17-18]。因此推測(cè)腐殖酸浸種促進(jìn)西葫蘆種子萌發(fā)可能與西葫蘆種子內(nèi)α-淀粉酶活性和果糖含量變化有關(guān),具體還需要進(jìn)一步研究。

      在鹽脅迫下對(duì)植物最顯著的變化就是生長(zhǎng)受到抑制[19]。由于活性氧不易清除,使膜脂發(fā)生過(guò)氧化,導(dǎo)致膜系統(tǒng)受到傷害。SOD、POD是植物內(nèi)源的活性氧清除劑屬保護(hù)酶系統(tǒng),逆境中酶活性較高的才能有效地清除活性氧使之保持較低水平,防止膜過(guò)氧化,從而減少其對(duì)膜結(jié)構(gòu)的破壞,增強(qiáng)植株對(duì)逆境的抵抗能力[20-22]。本試驗(yàn)中NaCl處理顯著增加西葫蘆下胚軸與根中MDA的含量,表明西葫蘆幼芽受到氧化脅迫,導(dǎo)致細(xì)胞膜受損,這與前人的研究結(jié)果[23-24]相符。郭偉等研究表明,腐殖酸浸種處理可以增強(qiáng)了小麥幼苗和根系中過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性,并促進(jìn)了谷胱甘肽合成[6,25]。本研究結(jié)果表明,高活性腐殖酸液劑處理顯著降低了NaCl誘發(fā)的氧化脅迫,其緩解作用與提高抗氧化酶活性有密切的聯(lián)系,這與郭偉等的研究結(jié)果基本相符。

      綜上所述,用450倍高活性腐殖酸液劑處理可提高NaCl脅迫下西葫蘆種子的發(fā)芽能力,并可提高西葫蘆幼苗抗氧化酶活性,降低氧自由基的積累,降低MDA含量,使膜脂氧化程度下降,從而提高NaCl脅迫下西葫蘆幼苗細(xì)胞膜選擇透性。因此,在鹽漬地帶可以通過(guò)播前對(duì)種子用腐殖酸浸種處理,以提高西葫蘆的出苗率,增加幼苗的抗鹽能力。但此類(lèi)研究起步較晚,還需要對(duì)其影響其他生理代謝機(jī)制方面作深入探究。

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