劉登璐，李廷軒*，余海英，張 路，王勇

（1.四川農(nóng)業(yè)大學資源學院，成都 611130；2.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000）

不同煙草材料鎘積累差異評價

劉登璐1，李廷軒1*，余海英1，張 路1，王勇2

（1.四川農(nóng)業(yè)大學資源學院，成都 611130；2.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000）

為進一步研究煙草鎘積累遺傳特性和培育煙草鎘低積累品種提供材料，以93份煙草材料為研究對象，采用水培試驗，以耐性指數(shù)和鎘含量為指標對不同煙草材料鎘積累進行評價，獲取鎘低積累種質(zhì)資源，并分析其鎘積累特征。結(jié)果表明：（1）兩個鎘濃度處理下，供試煙草材料地上部均受到不同程度的抑制，且材料間表現(xiàn)出顯著差異，并以耐性指數(shù)為聚類分析指標，將材料分為高耐性、中耐性和低耐性3類，中高耐性材料生物量及耐性指數(shù)顯著高于低耐性材料。（2）兩個鎘濃度處理下，中高耐性煙草材料鎘積累能力存在較大差異；以鎘含量為聚類分析指標，將中高耐性材料分為低積累、中積累和高積累3類；在2 mg·L-1鎘處理下獲得低積累材料12份，在10 mg·L-1鎘處理下獲得10份。（3）低積累、中積累和高積累材料地上部生物量和鎘積累量均隨著鎘處理濃度的增加而下降，而其鎘含量則表現(xiàn)出相反的變化趨勢；煙草鎘低積累材料地上部生物量與中高積累材料相比差異不顯著，但其鎘含量和鎘積累量顯著低于中高積累材料。該研究中，通過鎘積累差異評價獲得鎘低積累種質(zhì)資源7份，分別為“云煙85”、“中煙90”、“翠碧一號”、“CF986”、“RG11”、“91-58#”和“960116#”，這7份材料在兩個鎘處理下均表現(xiàn)出低積累特性，可為培育鎘低積累煙草品種提供優(yōu)良的遺傳材料。

煙草；鎘；耐性；積累；差異評價

煙草是世界范圍內(nèi)廣泛種植的重要經(jīng)濟作物，其品質(zhì)的提高和無公害生產(chǎn)一直是煙草行業(yè)關(guān)注的重點及熱點[1]。植煙土壤重金屬污染是煙草安全生產(chǎn)的主要限制因子，煙草植株吸收過多的重金屬，其生長發(fā)育受到抑制，產(chǎn)量和品質(zhì)明顯降低，且增大煙草煙霧中重金屬濃度，引發(fā)多種人類疾病，對吸煙人群健康造成威脅[2-3]。據(jù)報道，鎘是我國煙葉中的主要重金屬元素之一，其含量遠高于鉛、汞和砷等，且葉片平均鎘含量達2.53 mg·kg-1，最高可接近5 mg·kg-1[4]。煙草對鎘的敏感程度和吸收積累在基因型和品種之間存在明顯的差異，且受遺傳因素的嚴格控制[5-9]。因此，從煙草自身出發(fā)，篩選和培育煙草鎘低積累種質(zhì)資源是保障煙葉安全生產(chǎn)的根本途徑，也被國內(nèi)外普遍認為是現(xiàn)實可行的途徑。目前，已有不少學者通過篩選所得的鎘低積累水稻[10]、小麥[11]等糧食作物以及白菜[12]、花生[13]和番茄[14]等經(jīng)濟作物來降低其可食部分的鎘含量，進而實現(xiàn)安全生產(chǎn)。Zhang等[15]基于146份水稻親本材料鎘耐性評價，以鎘含量為聚類指標進行篩選，獲得4份水稻鎘安全材料。陳瑛等[16]通過比較60份小白菜地上部鎘含量，獲得12份鎘低積累小白菜，其在輕度鎘污染土壤上種植安全系數(shù)較高。然而，目前對于煙草的篩選主要集中在抗病害[17]和養(yǎng)分高效基因型煙草種質(zhì)資源的篩選[18]，而對煙草鎘低積累材料的篩選還鮮見報道。因此，本研究以來源較為廣泛的93份煙草材料為研究對象，通過水培試驗，對不同煙草材料進行鎘耐性和鎘積累差異評價，獲取煙草鎘低積累種質(zhì)資源，并分析其鎘積累特征，以期為進一步研究煙草鎘積累遺傳特性和培育煙草鎘低積累品種提供材料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

由涼山州煙草公司提供的93份煙草材料，其中烤煙70份（T1～T70）和非烤煙23份（T71～T93），主要包括西南煙區(qū)的主栽品種及部分國外引進品種，來源較為廣泛且材料間存在較大的遺傳差異。供試材料編號及名稱見表1。

1.2 試驗設(shè)計與處理

試驗設(shè)2 mg·L-1（Cd2）和10 mg·L-1（Cd10）兩個鎘處理，以不添加鎘作為對照，鎘以CdCl2·2.5H2O（分析純）施入營養(yǎng)液，每處理重復3次，完全隨機排列。水培采用Hoagland完全營養(yǎng)液[19]。

煙草種子經(jīng)浸泡、滅菌、消毒后于28℃黑暗條件下催芽，發(fā)芽后移入珍珠巖培養(yǎng)基中培養(yǎng)至6葉1心期，將長勢一致的煙苗用去離子水洗凈根部附著的珍珠巖后，轉(zhuǎn)移到高密度聚乙烯塑料水培槽（長×寬×高：60 cm×40 cm×13.5 cm）中，每槽24穴，每穴1株，用海綿固定煙苗，進行營養(yǎng)液培養(yǎng)，預培養(yǎng)一周后開始添加鎘處理，每5 d更換一次營養(yǎng)液，用0.1 mol·L-1的HCl或NaOH調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH至6.0左右并補充去離子水，用通氣泵進行間歇性通氣（通氣2 h停止1 h）。試驗于2015年5月在有防雨設(shè)施的網(wǎng)室中進行。

1.3 樣品采集與制備

于煙草團棵期（處理后30 d）采樣，分為地上部和地下部。將地下部樣品置于20 mmol·L-1的EDTANa2中浸泡15 min，然后與地上部樣品一并用自來水洗凈，再用去離子水潤洗，最后用吸水紙擦干。樣品置于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，將樣品粉碎過篩，用于鎘含量的測定。

1.4 測定項目與方法

植株鎘含量測定：樣品經(jīng)HNO3-HClO4（V/V，5∶1）消化，火焰原子吸收分光光度計測定（Analyst 800，Perkin Elmer，USA）[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析耐性指數(shù)=鎘處理下生物量/對照生物量[20]鎘積累量=生物量×鎘含量

采用DPS（11.0）進行統(tǒng)計分析，選擇LSD法進行多重比較，離差平方和方法進行系統(tǒng)聚類；圖表制作采用Excel（2013）和Origin（9.0）。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙草材料鎘耐性差異評價

2.1.1 不同煙草材料鎘耐性差異

由表2可知，兩個鎘處理下93份煙草材料生物量及耐性指數(shù)均存在較大差異。在2 mg·L-1處理下，各煙草材料地上部生物量最小值和最大值分別為0.27 g·株-1和1.65 g·株-1，差異達6.11倍，其平均值為0.93 g·株-1（CV=31.84%）；相應(yīng)的耐性指數(shù)為0.22～1.38，最大值為最小值的6.27倍，平均值為0.59（CV=38.48%）。在10 mg·L-1處理下，各煙草材料地上部生物量平均值為0.63 g·株-1（CV=33.70%），其耐性指數(shù)平均值為0.40（CV=37.10%），地上部生物量最小值和最大值分別為0.23 g·株-1和1.25 g·株-1，差異達到5.43倍；相應(yīng)耐性指數(shù)為0.16～0.86，最大值為最小值的5.38倍。這說明在鎘脅迫條件下，各煙草材料地上部均受到不同程度的抑制，且對鎘的耐性表現(xiàn)出明顯的差異。在10 mg·L-1鎘處理下各煙草材料受鎘的抑制作用較2 mg·L-1處理更強。

表1 供試煙草材料編號及名稱Table 1 Codes and names of tobacco species used in the experiment

2.1.2 不同煙草材料鎘耐性評價

以地上部耐性指數(shù)為聚類分析指標，采用離差平方和法進行聚類分析，對煙草材料進行耐性分類。由圖1可知，當歐氏距離為13.98（2 mg·L-1）和10.87（10 mg·L-1）時，可將93份煙草材料按鎘耐性高低分為3類，即高耐性、中耐性和低耐性材料（表3）。

由表3可知，各類型煙草材料地上部生物量、耐性指數(shù)和鎘積累量均隨著鎘處理濃度的增加而顯著下降，其鎘含量呈相反的變化趨勢。兩個鎘處理下，各類型煙草材料地上部生物量及耐性指數(shù)存在顯著差異，表現(xiàn)為高耐性和中耐性材料顯著高于低耐性材料，其地上部鎘含量差異在兩個鎘處理下有所不同。在2 mg·L-1處理下，低耐性材料鎘含量顯著高于高耐性和中耐性材料；而在10 mg·L-1處理下，3類材料鎘含量差異不顯著。3類材料地上部鎘積累量變化與生物量表現(xiàn)出相同的趨勢，即高耐性和中耐性材料顯著高于低耐性材料，說明高耐性和中耐性煙草材料不一定具有低積累特性。目標材料的獲取應(yīng)以鎘含量為聚類指標進行進一步評價，保證其耐性較高且鎘含量和積累量均較低。

表2 不同煙草材料地上部生物量及相應(yīng)的耐性指數(shù)差異Table 2 Difference of biomass and relative tolerance index in shoot of different tobacco species（Cd2：n＝93；Cd10：n＝92）

圖1 不同煙草材料地上部鎘耐性聚類分析Figure 1 Cluster analysis of cadmium tolerance in shoot of different tobacco species

表3 不同耐性煙草材料的鎘耐性及鎘積累能力差異Table 3 Differences in Cd tolerance and accumulation ability of tobacco species with different tolerance

2.2 煙草材料鎘積累差異評價

2.2.1 不同煙草材料鎘積累差異

由表4可知，在2 mg·L-1鎘處理下，煙草材料地上部鎘含量和鎘積累量變幅分別為75.86～160.82 mg·kg-1和38.90～214.22 μg·株-1，差異達2.12倍和5.51倍，其變異系數(shù)分別為17.34%和34.18%；在10 mg·L-1鎘處理下，煙草材料地上部鎘含量和鎘積累量平均值分別為136.22 mg·kg-1和94.76 μg·株-1，其最大值為最小值的2.08倍和5.10倍，變異系數(shù)分別為17.55%和32.90%。說明在兩個鎘處理下各煙草材料間鎘積累能力存在明顯差異。

表4 不同煙草材料地上部鎘積累能力差異Table 4 Difference of biomass and relative tolerance index in shoot of different tobacco species（Cd2：n=53；Cd10：n=45）

2.2.2 不同煙草材料鎘積累評價

以地上部鎘含量為聚類分析指標，用離差平方和法進行聚類分析，對兩個鎘處理下中高耐性煙草材料進行鎘積累能力分類。由圖2可知，當歐氏距離為7.02（2 mg·L-1）和8.09（10 mg·L-1）時，可將煙草材料按鎘積累能力高低分為3類，即低積累、中積累和高積累材料（表5）。

由表5可知，在2 mg·L-1鎘處理下，獲得低積累材料12份，中積累材料16份，高積累材料25份。在10 mg·L-1鎘處理下，獲得低積累、中積累和高積累材料各10、20、15份。其中編號為T02、T14、T26、T62、T67、T86和T90的7份煙草材料在兩個鎘處理下均為低積累的材料，與本試驗其余低積累材料相比，具有更好的穩(wěn)定性。

2.3 煙草鎘低積累材料鎘積累特征

2.3.1 煙草鎘低積累材料生物量及耐性指數(shù)

從圖3可以看出，各類型煙草材料地上部生物量和耐性指數(shù)均隨著鎘處理濃度的增加呈現(xiàn)顯著下降趨勢，且耐性指數(shù)均小于1，說明3類煙草材料生長均受到一定程度的抑制，且隨著鎘濃度增加抑制作用增強。在兩個鎘處理下，煙草鎘低積累材料地上部生物量和耐性指數(shù)與其余兩類材料相比差異不顯著，說明在3類材料生長情況具有相似性，同時驗證了進行鎘積累評價材料鎘耐性具有相對一致性。

圖2 不同煙草材料地上部鎘積累能力聚類分析Figure 2 Cluster analysis of Cd accumulation capacity in the upper part of different tobacco species

表5 中高耐性煙草材料鎘積累差異分類Table 5 Differential classification of Cd accumulation in middle and high tolerance tobacco species

2.3.2 煙草鎘低積累材料鎘含量及積累量

由表6可知，各類型煙草材料地上部鎘含量均隨著鎘處理濃度的增加而顯著增加，而鎘積累量則表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，即隨著鎘濃度的增加而明顯降低。這是由于各類型煙草材料鎘含量隨鎘濃度增加而增加的幅度（22.03%～27.20%）小于其生物量隨鎘濃度增加而降低的幅度（41.67%～55.26%）。此外，煙草鎘低積累材料鎘含量及鎘積累量均顯著低于其余兩類材料。這說明煙草鎘低積累材料地上部對鎘積累能力較弱，有助于煙葉的安全生產(chǎn)。

3 討論

植物對鎘的吸收和積累受多種因素的影響。土壤中鎘濃度及有效性[21]、土壤pH[22]、施肥[23-24]和其他金屬離子與鎘的拮抗作用[25]等環(huán)境因素均在不同程度上影響著植物對鎘的吸收積累，但植物對鎘的吸收積累及敏感程度受遺傳因素嚴格控制，并在基因型和品種之間存在明顯差異[26]。Martin等[6]設(shè)計了煙草外顯子數(shù)組，并將兩種土壤種植條件下的45份煙草根部和葉部進行外顯子陣列分析，弄清了煙草鎘積累的基因組成，表明鎘高積累和鎘低積累煙草品種葉片對鎘的積累主要依賴于遺傳因素和基因變異。本試驗中，供試煙草材料來源于我國西南煙區(qū)的主栽品種及部分國外引進品種，來源較為廣泛且材料間存在較大的遺傳差異，為煙草鎘積累評價提供了必要條件。此外，大量研究也表明，不同煙草種類和同一種類不同煙草品種對鎘的敏感程度及吸收積累存在明顯差異。雷麗萍等[27]通過對我國南方煙區(qū)16個煙草主栽品種進行水培試驗研究發(fā)現(xiàn)，各煙草品種對鎘毒性的敏感性分布頻次具有明顯差異，在50 mg·L-1鎘處理下，煙草K326和K346對鎘的毒害最不敏感，表現(xiàn)出較強的耐性。本研究表明，在2、10 mg·L-1鎘處理條件下，93份煙草材料地上部鎘耐性指數(shù)均存在極顯著差異，變異系數(shù)高達37.10%和38.48%，其中K326（T29）和K346（T31）煙草材料對鎘的敏感程度較大，屬低耐性煙草材料。這與上述結(jié)果有所不同，主要是由于本試驗供試材料樣本數(shù)量較多，且試驗所設(shè)置的濃度有所不同導致的。王浩浩等[9]對全國10個烤煙主栽品種進行研究表明，在鎘處理為3 mg·kg-1時，不同煙草品種煙葉干物質(zhì)積累量、鎘含量及鎘積累量存在較大差異，其中煙葉鎘含量和鎘積累量的最大值為最小值的1.09倍和1.29倍。在本試驗中，中高耐性煙草材料地上部鎘含量和鎘積累量也存在顯著差異。在2 mg·L-1鎘處理下其最大值分別為最小值的2.12倍和5.51倍，在10 mg·L-1鎘處理下分別為2.08倍和5.10倍，與上述研究結(jié)果具有相似性。但本研究供試材料間差異更大，主要是因為樣本數(shù)量較大。

圖3 不同煙草材料地上部生物量（A）及耐性指數(shù)（B）差異Figure 3 Difference of biomass（A）and tolerance index（B）in different tobacco species

鎘低積累作物的篩選和培育是鎘污染土壤持續(xù)安全生產(chǎn)的一條經(jīng)濟、有效途徑[28]。為對作物做出合理的評價和篩選，評價時期和評價指標的選擇尤為重要，應(yīng)選擇作物吸收鎘的關(guān)鍵時期或是對鎘吸收速率較大的時期進行評價，以便較好地體現(xiàn)材料間鎘吸收積累的差異。張錫洲等[29]在供試水稻材料處理后30 d，即水稻吸收鎘的關(guān)鍵時期，進行145份水稻親本材料鎘耐性及鎘積累的評價，獲得15份鎘低積累種質(zhì)資源。然而，煙草對鎘吸收則表現(xiàn)出前期高后期低的雙峰吸收型，煙草以團棵期和旺長期煙葉鎘含量較高，是煙草鎘吸收積累的敏感時期[30]。賀遠等[31]通過盆栽試驗對煙草鎘積累規(guī)律進行研究也表明，煙草各器官鎘積累速率變化規(guī)律為：快速積累-快速降低-緩慢積累，其中團棵期（移栽至移栽后30 d）為鎘快速積累時期。本研究中評價時期為煙草團棵期（處理后30 d），該時期各煙草材料地上部鎘耐性指數(shù)和鎘含量變異系數(shù)大，較好反映了材料間對鎘的耐性和吸收差異。再者，評價指標的選擇依據(jù)目標材料的特性而定。唐忠厚等[32]通過長期定位試驗對31份甘薯材料差異分析，指出鉀敏感性和鉀利用效率可作為鉀高效利用型甘薯的篩選指標。同理，鎘低積累種質(zhì)資源對鎘應(yīng)具有較強的耐性，以保證植株的正常生長和經(jīng)濟產(chǎn)物的獲得。同時，其對鎘吸收應(yīng)具有較強的阻抑能力，表現(xiàn)為鎘含量和積累量均較低[29]。Wang等[33]和Chen等[34]也指出，鎘安全卷心菜和鎘低積累大麥的篩選應(yīng)滿足鎘耐性較好和可食部分鎘含量低兩個標準。故本研究中以煙草地上部鎘耐性指數(shù)和鎘含量為評價指標，進行材料的系統(tǒng)聚類分析。評價所得鎘低積累煙草材料對鎘具有較好的耐性，其地上部生物量與中高積累材料相比差異不顯著，且鎘低積累材料地上部鎘含量和鎘積累量均顯著低于中高積累材料。

表6 不同煙草材料地上部鎘含量及積累量差異Table 6 Differences in Cd content and accumulation in shoot of different tobacco species

不同煙草品種對鎘的耐性及鎘的積累能力與鎘處理濃度具有相關(guān)關(guān)系，即同一煙草材料在不同的鎘濃度下可能會表現(xiàn)出相似或相反的鎘耐性和鎘積累能力[35]。王浩浩等[9]研究指出，在0.6 mg·kg-1鎘處理下，翠碧1號、豫煙3號和龍江851葉片鎘含量高于云煙87和K326，且對土壤鎘響應(yīng)敏感性相對較強；而在3 mg·kg-1鎘處理下，翠碧1號、豫煙3號和龍江851葉片鎘含量低于云煙87和K326，對土壤鎘響應(yīng)敏感性較弱。Iannone等[36]研究也發(fā)現(xiàn)，在100 μmol· L-1鎘處理下，野生型煙草材料（SR1）植株鎘含量顯著高于缺過氧化氫酶煙草材料（CAT1AS），而在500 μmol·L-1鎘處理下則表現(xiàn)出相反趨勢。本研究結(jié)果表明，在2 mg·L-1鎘處理下，Delhil 34（T55）、中99（T80）和Coker319（T69）為低積累煙草材料，而在10 mg·L-1鎘處理下，則為中積累材料，與上述研究結(jié)果具有相似性。本試驗設(shè)置2、10 mg·L-1兩個鎘處理，在保證供試煙草材料正常生長，且較好體現(xiàn)材料間的鎘耐性和鎘積累差異的基礎(chǔ)上，對供試材料進行評價，獲得較為穩(wěn)定低積累材料。結(jié)果表明，在2、10 mg·L-1鎘處理下，分別獲得12份和10份低積累材料，其中存在7份煙草材料在兩個鎘處理下均表現(xiàn)為低積累材料，分別為云煙85（T02）、中煙90（T14）、翠碧一號（T26）、CF986（T62）、RG11（T67）、91-58#（T86）和960116#（T90）煙草材料，且與本試驗其余低積累材料相比，具有更好的穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

在兩個鎘處理下，不同煙草材料地上部生物量均受到不同程度的抑制，且地上部耐性指數(shù)、鎘含量和鎘積累量在團棵期均達顯著差異。以鎘耐性指數(shù)和鎘含量為指標進行聚類評價，可獲得在兩個鎘處理下均表現(xiàn)出較高的耐性和低積累特性的材料7份，分別為“云煙85”、“中煙90”、“翠碧一號”、“CF986”、“RG11”、“91-58#”和“960116#”。鎘低積累材料地上部生物量和鎘耐性與中高積累材料相比差異不顯著，而鎘含量和積累量均顯著低于中高積累材料，表明評價所得的7份材料既可作為煙草鎘低積累遺傳特性的研究材料，也可作為培育鎘低積累煙草品種的優(yōu)良遺傳資源。

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Evaluation of differential cadmium accumulation ability in different tobacco species

LIU Deng-lu1,LI Ting-xuan1*,YU Hai-ying1,ZHANG Lu1,WANG Yong2
（1.College of Resource Sciences,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2.Liangshan Branch of Sichuan Tobacco Company,Xichang 615000,China）

A hydroponic experiment was conducted to obtain tobacco germplasm resources with lower Cd accumulation characteristics from 93 tobacco species by evaluating Cd tolerance index and accumulation,so as to provide species and information for the further researches on the genetic characteristics and cultivation of tobaccos with lower Cd accumulation characteristics,of which Cd accumulation characteristics were also analyzed.For the different treatments of Cd,the shoots of all tobaccos were inhibited and showed significantly difference among species.According to the cluster analysis,all species were classified as three types of high tolerance,middle tolerance and low tolerance. The biomass and the tolerance index of the high tolerance and middle tolerance species were significantly higher than those of the low tolerance species.There was observed a significant difference in Cd accumulation of middle tolerance and high tolerance species.According to the cluster analysis of Cd content,the medium tolerance and high tolerance species were classified as three types,which were low accumulation,middle accumulation and high accumulation species.12 and 10 kinds of low accumulation species were obtained at the treatment of 2 mg·L-1and 10 mg·L-1Cd.The biomass and Cd accumulation of the low accumulation,middle accumulation and high accumulation species decreased with the increasing Cd concentrations,while Cd content in shoots of tobaccos increased with the increasing Cd concentrations.There was not noticed a significant difference in shoot biomass between the low accumulation species and other species,but Cd content and Cd accumulation of the low accumulation species were significant lower than other species.In this study,7 kinds of tobacco species with lower Cd accumulation characteristics（Yuyan85”,“Zhongyan90”,“Cuibiyihao”,“CF986”,“91-58#”and“960116#）were obtained.And these provide excellent genetic materials for the cultivation of tobaccos with lower Cd accumulation characteristics.

tobacco;cadmium;tolerance;accumulation;differential evaluation

S572

A

1672-2043（2016）11-2067-10

10.11654/jaes.2016-0646

2016-05-10

四川省科技支撐計劃項目（2014NZ0008）；四川省教育廳項目（14ZB0017）

劉登璐（1990—），女，碩士，主要從事土壤污染防控與安全生產(chǎn)研究。E-mail：liudenglly@163.com

*通信作者：李廷軒E-mail：litinx@263.net

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