張 華,康雅茸

(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅蘭州 730070;2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅蘭州 730000)

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銀灘黃河濕地植被優(yōu)勢種光合作用影響因子識別

張 華1,2,康雅茸1

(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅蘭州 730070;2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)國家重點實驗室,甘肅蘭州 730000)

對蘭州市銀灘黃河濕地10種植被優(yōu)勢種千屈菜、蘆葦、酸模葉蓼、稗草、龍葵、反枝莧、曼陀羅、紅豆草、藨草、水莎草的光合作用影響因子進行了分析，探討了多種生理、生態(tài)因子對濕地植被優(yōu)勢種凈光合速率(Pn)的影響程度.采用主成分分析法對蘭州銀灘黃河濕地10種植物優(yōu)勢種的光合作用影響因子進行了分析，反枝莧提取了前3個主成分，其他9種植物提取了前2個主成分.結(jié)果表明，影響植物光合作用因子的主要成分中，第1主成分里光強和溫度對濕地植物凈光合速率的貢獻很大，第2主成分里蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)對凈光合速率的影響較大，每天10:00～15:00各植物影響光合作用的因子主成分得分排序較高，說明強烈的太陽輻射是引起一天中空氣溫度、相對濕度等一系列環(huán)境條件變化的根本原因，進而通過影響氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等生理因子影響植物的凈光合速率.

主成分分析；黃河濕地；光合作用；植被優(yōu)勢種

主成分分析是利用降維的思路，把原來大量指標簡化為少數(shù)幾個綜合指標的一種多元統(tǒng)計方法，可以在很大程度上保留原始數(shù)據(jù)信息，并且可以綜合和簡化高維變量，能夠準確地確定各項指標的權(quán)重，與其他方法相比有一定的優(yōu)越性[1].由于主成分分析法的優(yōu)越性和可靠性，它已經(jīng)在土地資源開發(fā)與保護、水質(zhì)污染綜合評價[1-2]、土壤重金屬來源、土壤污染、土壤肥力評價等[3-7]環(huán)境研究中得到了應(yīng)用.

黃河蘭州段濕地對涵養(yǎng)水源有重要作用，為許多候鳥提供了越冬棲息地.植被是濕地的核心，它通過光合產(chǎn)氧改善了濕地氧環(huán)境，可以凈化污染物[8]，生態(tài)功能和社會經(jīng)濟價值較高.蘭州銀灘濕地復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，多樣的動植物群落，是甘肅珍稀濕地資源的典型代表[9].銀灘黃河濕地植被主要以千屈菜(Lythrumsalicaria)、蘆葦(Phragmitescommunis)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、曼陀羅(Daturastramonium)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、藨草(Scirpustriqueter)、水莎草(Juncellusserotinus)等為主.其中千屈菜、蘆葦、酸模葉蓼、龍葵、曼陀羅和紅豆草是C3植物，稗草、反枝莧、藨草和水莎草是 C4植物[10-11].千屈菜、蘆葦、藨草、水莎草4種植物是多年生草本植物，環(huán)境適應(yīng)能力較強，自然種大多存在于淺水、沼澤地或灘涂上，喜光喜濕；酸模葉蓼、稗草、龍葵、反枝莧、曼陀羅、紅豆草6種植物是1年生草本植物，適應(yīng)性較強，生于低濕地、沼澤、溝渠旁，喜溫暖和濕潤的環(huán)境.10種植物是來自沼澤濕地的不同植被類型，有濕生植物、中生植物和旱生植物.

在干旱區(qū)植被光合作用影響因子方面，國內(nèi)外已有不少研究，但大多集中在旱生植被方面[12-14]，對干旱區(qū)濕地植被的研究較少.近年來，黃河蘭州段的濕地植被破壞嚴重，亟待保護和修復(fù)，本研究將主成分分析法應(yīng)用于銀灘黃河濕地的植被優(yōu)勢種光合作用綜合評價，旨在揭示影響黃河濕地植被優(yōu)勢種光合作用的主要生理、生態(tài)因子，為干旱半干旱地區(qū)黃河濕地進行生態(tài)建設(shè)提供一定的理論依據(jù)，并且為水源涵養(yǎng)和污染治理、城市環(huán)境可持續(xù)發(fā)展等方面提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 研究區(qū)概況

實驗地點位于蘭州黃河安寧段銀灘大橋兩側(cè)黃河濕地內(nèi)，地理坐標為36°05′26.736″N，103°42′51.355″E，海拔1 480.71 m.北接蘭州市北濱河路，南邊靠近黃河，東西端均為自然形成的黃河河灘，呈現(xiàn)出南低北高的地形，最大海拔高度差約11 m[15].研究區(qū)年平均溫度9.1℃，年均相對濕度60%，年均降水量3 277 mm，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候[9].研究區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)多樣性較高，主要分布有沼澤濕地(草叢沼澤濕地)、河流濕地、湖泊濕地和灘涂濕地共計4大類[9].土壤主要為灰鈣土，成土母質(zhì)為黃土[15]，階地下河床主要包括次生黃土、次生黃堿土和黑堿土，土壤堿性強，質(zhì)地粘重，沼澤土主要分布在低洼地和季節(jié)性河床部分[16].蘭州市黃河濕地植物區(qū)系種子植物分別占中國種子植物科、屬、種數(shù)的11.00%，2.89%，0.48%，含種子植物31科84屬115種.該區(qū)植物種類以被子植物為主，其中，優(yōu)勢科為禾本科(21屬25種)和菊科(13屬22種)，這兩個科共含有34屬47種，分別占研究區(qū)系總屬數(shù)和總種數(shù)的39.53%和40.17%[17-18].在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性和生態(tài)過程的連續(xù)性等方面，植物物種多樣性有重要意義[14].千屈菜(Lythrumsalicaria)、蘆葦(Phragmitescommunis)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、稗草(Echinochloacrusgalli)、龍葵(SolanumnigrumL.)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)、曼陀羅(Daturastramonium)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、藨草(Scirpustriqueter)、水莎草(Juncellusserotinus)為銀灘黃河濕地優(yōu)勢植被.

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

在蘭州黃河安寧段銀灘大橋兩側(cè)黃河濕地內(nèi)進行試驗，根據(jù)試驗需要，運用典型樣方法，隨機選5～7個2 m×2 m的樣方，通過樣方中植被蓋度、多度等指標確定優(yōu)勢種.試驗采用美國CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)，于2013年8月24，25日完整的晴天進行，該時間段蘭州日均氣溫最高，是植物光合作用最強烈的時間，在開放氣路下對10種植物成熟葉片進行測定.每個葉片測3次取平均值，需5 min，每天測定5種植被，測定時間段為8:00～18:00，測定頻率為每 1 h 一輪，如有異常值出現(xiàn)，需增加測定次數(shù).測定指標主要包括10種植被葉片的凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(RPA)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)、大氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl).

2.2 PCA原理與方法

主成分分析是利用降維的方法，把原來大量指標簡化為少數(shù)幾個綜合指標的一種統(tǒng)計方法.主成分分析的基本原理是利用Fj來替代樣本中A1,A2,…,An具有相關(guān)關(guān)系的指標，F(xiàn)j為重新組合成的不具有相關(guān)性的一組個數(shù)較少的綜合指標，使得獨立變量F1,F2,…,Fm的方差值之和等于原來n個相關(guān)變量的方差之和，把n個相關(guān)變量的作用看成是主要由m個獨立變量Fj(j=1，2，…，m,m

通過Excel軟件整理數(shù)據(jù)，之后利用SPSS 18.0軟件的因子分析進行主成分分析.主成分分析步驟為：數(shù)據(jù)標準化，利用上述數(shù)據(jù)求協(xié)方差矩陣，計算協(xié)方差矩陣所有特征值及其對應(yīng)的特征向量.根據(jù)累計貢獻率確定主成分的數(shù)量，并且計算主成分載荷值和主成分得分.

3 結(jié)果與分析

3.1 10種銀灘黃河濕地植被優(yōu)勢種的主成分識別

主成分識別的主要目的是從很多Pn的影響因子中識別出起主導(dǎo)作用的因子，方法為以Pn的影響因子作為原變量，通過計算影響因子方差和協(xié)方差矩陣的特征量，將多個影響因子降維轉(zhuǎn)變?yōu)樯贁?shù)幾個綜合變量，這樣就可以將Pn的影響因子集中和提取.

表1是10種濕地植物的總方差分解表.當?shù)谝恢鞒煞值姆讲钬暙I率>80%時，只采用第一主成分進行綜合分析；當?shù)谝恢鞒煞值姆讲钬暙I率<80%時，就要按照貢獻率的大小，按順序?qū)⑶皫讉€主成分進行線性加權(quán)綜合，使方差貢獻率的總和超過80%，就認為它們基本包含了以上7個指標的所有信息[2].

由表1中千屈菜、蘆葦、酸模葉蓼、稗草、龍葵、曼陀羅、紅豆草、藨草、水莎草Pn的影響因子的總方差可以看出，第1主成分的特征值分別為4.093,4.080,3.664,3.246,3.571,4.274,3.489,3.598,3.809，第2主成分的特征值分別為2.314,2.501,2.591,2.475,2.952,1.876,2.392,2.170,2.458，均大于1，每種植物前2個主成分特征值的累計貢獻率分別達到了91.530%,94.007%,89.349%,81.721%,93.187%,87.864%,84.133%,82.397%,89.534%，即前2個主成分已經(jīng)能夠替代原有的多個指標，主成分3～5對總方差的貢獻比較小，為了最大程度地進行降維分析，選擇前2個因子用于主成分分析，作為影響Pn的主要因子指標.反枝莧Pn的影響因子總方差中第1～3主成分的特征值分別為3.948,1.647,1.039，均大于1，前3個主成分特征值的總計貢獻率達到了94.781%，因此反枝莧選取了3個主成分來代表主要的Pn影響因子指標.

表1 10種濕地植被優(yōu)勢種光合作用因子的特征值和累計貢獻率

主成分載荷值表達的意義為主成分與變量之間的相關(guān)性系數(shù)[19]，它可以反映各影響因子對主成分的貢獻率，載荷值較大的可以認為是主要影響因子，構(gòu)造出每種植物的主成分載荷表達式(表2).從表2可以看出，千屈菜第1主成分中Ta,Tl,RPA貢獻最大，Ci與第1主成分呈負相關(guān)，貢獻也較大；第2主成分中Ca,Ci,Gs貢獻較大.蘆葦?shù)?主成分中Tl,Ta,RPA貢獻最大，Ci與第1主成分呈負相關(guān)，貢獻也較大；第2主成分中Ca,Gs,Ci貢獻較大.酸模葉蓼第1主成分中RPA,Ta,Tr,Tl貢獻最大；第2主成分中Ca,Ci,Gs貢獻較大.稗草第1主成分中RPA,Ta,Tl貢獻最大，Tr次之；第2主成分中Ca,Ci貢獻較大.龍葵第1主成分中RPA,Tl,Tr貢獻最大；第2主成分中Ci,Ca,Gs貢獻較大.反枝莧第1主成分中Tl,Ta,Tr貢獻最大，Ci,Ca與第1主成分呈負相關(guān)，貢獻也較大；第2主成分中Ca,Ci貢獻較大；第3主成分中Gs貢獻較大.曼陀羅第1主成分中Tl,Ta,Tr,RPA貢獻最大；第2主成分中Ca,Ci貢獻較大.紅豆草第1主成分中Tr,Ta,Tl貢獻最大，Gs與第1主成分呈負相關(guān)，貢獻也較大；第2主成分中Ci,Ca貢獻較大.藨草第1主成分中Tr,Ta,RPA貢獻最大；第2主成分中Ca,Ci貢獻較大.水莎草第1主成分中RPA,Tr,Ta貢獻最大；第2主成分中Ci,Ca貢獻較大，Tl與第2主成分呈負相關(guān)，貢獻也較大.

3.2 10種銀灘黃河濕地植被優(yōu)勢種的主成分得分和因子載荷圖

主成分得分能反映觀測數(shù)據(jù)的情況，根據(jù)主成分得分進行排序，得分從高到底依次代表所觀測到的數(shù)據(jù)包含的信息量多少[19].銀灘黃河濕地植被Pn影響因子各主成分得分與對應(yīng)的方差貢獻率乘積的總和就是綜合得分.由于每種植物每天要測量11次，每個時刻環(huán)境和生理因子對植物的作用都不盡相同，給予影響Pn程度的定量化描述，得分越高表明它們對Pn的影響程度越大，由此可以對各影響因子進行排序[20-21].通過主成分分析的方法，得到了影響Pn的主要因子和貢獻率(圖1).可以看出，生態(tài)因子溫度和RPA是影響濕地植被優(yōu)勢種Pn的主要因子.

表2 10種濕地植被優(yōu)勢種主成分載荷表達式

圖1 10種濕地植被優(yōu)勢種因子載荷散點

植物名稱時間8：009：0010：0011：0012：0013：0014：0015：0016：0017：0018：00千屈菜綜合得分-0102-025702830656072509710451-0363-0532-0833-0999排名6753214891011蘆葦綜合得分-0320-029601880552095408980611-0323-0482-0784-0999排名7654123891011酸模葉蓼綜合得分022700420381034513390435-0051-0446-0507-0734-1030排名5634127891011稗草綜合得分0193-00160718052704610004-0003-02240074-0736-1000排名1083216574911龍葵綜合得分04070538079608100814-0224-0207-0477-0576-0828-1053排名5432176891011反枝莧綜合得分-0948-0591-028203240034024006791096-0020-0007-0527排名1110835421769曼陀羅綜合得分-0655-0826-0743021901451005085007610101-0248-0578排名9111045123678紅豆草綜合得分-0273-0464-0636071105270641050401060012-0467-0660排名7810132456911藨草綜合得分0485-003701630505053905520266-0120-0496-0830-1028排名4763215891011水莎草綜合得分0406003703150509054703630106-0075-0477-0715-0951排名3752146891011

圖1中主成分載荷的正負能反映出各因子影響Pn的程度，在主成分載荷圖中為對斥因子.因子載荷生成的載荷散點圖能直觀看出決定因子的變量.圖1中X坐標、Y坐標、Z坐標分別表示提取的第1主成分、第2主成分和第3主成分，變量與原點的距離反映其因子載荷，離坐標軸原點距離從遠到近依次反應(yīng)變量因子載荷從大到小[19].從圖1和表3可以看出，11:00～14:00各因子對千屈菜的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高，Gs對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻，溫度、RPA,Tr對千屈菜的影響高于Ca,Ci，是影響Pn的主要因子.11:00～14:00各因子對蘆葦?shù)腜n影響最大，第1主成分中T1，Ta，RPA,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Gs,Ci的載荷最高，溫度、RPA,Tr對蘆葦?shù)挠绊懜哂谏硪蜃覥a,Gs,Ci，是影響Pn的主要因子.10:00～13:00各因子對酸模葉蓼的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高，Gs對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻，溫度、RPA,Tr對酸模葉蓼的影響高于Ca,Ci,Gs，是影響Pn的主要因子.10:00～13:00各因子對稗草的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA的載荷最高，第2主成分中Tr,Ci,Ca的載荷最高，Tr,Gs對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻,溫度、RPA對稗草的影響高于Tr,Ci,Ca，是影響Pn的主要因子.9:00～12:00各因子對龍葵的Pn影響最大，第1主成分中RPA,Tr,Ta,Tl的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci,Gs的載荷最高，溫度、RPA,Tr對龍葵的影響高于Ca,Ci,Gs，是影響Pn的主要因子.11:00～15:00各因子對反枝莧的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高，RPA,Tr對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻,溫度、RPA,Tr對反枝莧的影響高于Ca,Ci，是影響Pn的主要因子.11:00～15:00各因子對曼陀羅的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高，RPA對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻,溫度、RPA,Tr對曼陀羅的影響高于Ca,Ci，是影響Pn的主要因子.11:00～14:00各因子對紅豆草的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高，RPA對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻,溫度、RPA,Tr對紅豆草的影響高于Ca,Ci，是影響Pn的主要因子，Gs是限制因子.11:00～14:00各因子對藨草的Pn影響最大，第1主成分中Tr,Ta,RPA,Tl的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高,Ca,Ci對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻,溫度、RPA,Tr對藨草的影響高于Ca,Ci,Gs，是影響Pn的主要因子.10:00～12:00各因子對水莎草的Pn影響最大，第1主成分中Ta,Tl,RPA,Tr的載荷最高，第2主成分中Ca,Ci的載荷最高，Gs對第1主成分、第2主成分均有一定的貢獻.溫度、RPA,Tr對水莎草的影響高于Ca,Ci,Gs，是影響Pn的主要因子.

4 討論

光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介.凈光合速率反映了不同植物的光合生物學(xué)特性.在自然條件下，植物葉片的Pn受到RPA,溫度、Ca等多個環(huán)境因子的影響，同時植物生理因子又受到光、溫、水、氣等生態(tài)因子的影響，外在環(huán)境因子和內(nèi)在生理因子一起影響植物光合作用特性[22].在生態(tài)學(xué)過程中，時刻變化的環(huán)境影響植物的生理發(fā)生變化，在這個相互作用的過程里，各環(huán)境因子綜合作用于植物，并且相互制約[23].

主成分分析法可用于比較不同時間或不同地點的各因子影響程度大小，它所提取的主成分主要代表變異較大的指標信息[24]，各影響因子對每種濕地植物Pn的影響強烈程度不同，時間早晚也不盡相同，主要可能是每種植物的生理結(jié)構(gòu)不一，對環(huán)境因子的響應(yīng)也不一致.分析結(jié)果基本上反映了環(huán)境因子、生理因子對黃河濕地不同種類植物Pn的貢獻率，可以看出光強和溫度對Pn的影響高于Tr,Gs,Ci等生理因子的影響，環(huán)境因子對龍葵的影響綜合排名(表3)在9:00～12:00較高，對酸模葉蓼、稗草、水莎草的影響綜合排名在10:00～12:00(13:00)較高，對千屈菜、蘆葦、反枝莧、曼陀羅、紅豆草、藨草的影響綜合排名在11:00～14:00(15:00)較高.由于龍葵屬于較喜陰植物，弱光強便可以影響它的光合作用，因此龍葵對環(huán)境因子的響應(yīng)要比其他9種植物提前一些，反枝莧、曼陀羅受環(huán)境因子影響時間最長.

1)強烈的太陽輻射是引起一天中空氣溫度、相對濕度等一系列環(huán)境條件變化的根本原因[25]，從早到晚隨著太陽輻射變化引起的濕地溫度的變化，太陽輻射是光合碳同化過程中許多酶活性的調(diào)解因子，溫度影響光合作用反應(yīng)速度，進而會影響Pn.

2)不同光合途徑(C3,C4)因光合羧化酶和發(fā)生羧化的時間和空間上的差異[23]，導(dǎo)致了不同光合途徑的植物具有顯著不同的Pn.

3)氣孔導(dǎo)度影響CO2對葉片細胞內(nèi)空間的供給，光合能力決定CO2需求.太陽輻射、溫度和水分影響植物氣孔的開閉，改變水汽在氣孔里進出的阻力，從而影響植物的蒸騰作用.

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(責(zé)任編輯 惠松騏)

Effect factors of photosynthesis of plant species in Yintan Wetland of Yellow River

ZHANG Hua1,2,KANG Ya-rong1

(1.College of Geography and Environmental Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,Gansu,China;2.State Key Laboratory of Grassland Pastoral Agricultural Ecosystem,Lanzhou University,Lanzhou 730000,Gansu,China)

The factors of photosynthesis of vegetation in Yintan Wetland of Yellow River in Lanzhou City is analyzed,the research is explored the physiological,ecological factors’ influences on the net photosynthetic rate(Pn) of the dominant species in Wetland.The dominant species areLythrumsalicaria,Phragmitescommunis,Polygonumlapathifolium,Echinochloacrusgalli,SolanumnigrumL.,Amaranthusretroflexus,Daturastramonium,Onobrychisviciaefolia,Scirpustriqueter,Juncellusserotinus.By using principal component analysis(PCA) method,photosynthesis of ten kinds of dominant species of vegetation in Yintan Wetland of Yellow River in Lanzhou is analyzed.By extracting the first three principal components of Amaranthus retroflexus and the first two principal components of the other nine kinds of plants,the main ingredients of factors which affect photosynthesis can be identified effectively by using PCA.In the first principal component,the intensity and temperature of light contribute to the photosynthetic rate of Wetland plants to a large degree.In the second main component,transpiration rate(Tr),intercellular CO2concentration(Ci),stomatal conductance(Gs) have a big impact on photosynthetic rate.According to higher-ranking scores of vegetation photosynthesis which are influenced by principal components between 10 am to 3 pm every day.It indicates that strong solar radiation is the fundamental cause of the change,such as air temperature,relative humidity and a series of environmental conditions in the day.Moreover,it affects net photosynthetic rate of plants through the influence on stomatal conductance,transpiration rate and other physiological factors.

principal component analysis;Yellow River Wetland;photosynthesis;dominant specy of vegetation

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.06.020

2015-10-27;修改稿收到日期:2016-04-18

國家自然科學(xué)基金資助項目(41461011);西北師范大學(xué)青年教師科研能力提升計劃資助項目(NWNU-LKQN-11-12)

張華(1978—)，女，甘肅蘭州人，副教授，博士.主要研究方向為生態(tài)水文與環(huán)境遙感.

E-mail:zhanghua2402@163.com

Q 948.1

A

1001-988Ⅹ(2016)06-0111-07