嚴(yán)俊鑫，楊慧穎，鄧雅楠，盧 靜，李 強(qiáng)

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.黑龍江省伊春市林學(xué)會，黑龍江 伊春 153000)

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干旱脅迫下硅對肥皂草光合特性的影響

嚴(yán)俊鑫1，楊慧穎1，鄧雅楠1，盧 靜2，李 強(qiáng)1

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.黑龍江省伊春市林學(xué)會，黑龍江 伊春 153000)

本研究在模擬正常水分、中度干旱、重度干旱條件下對肥皂草(Saponariaofficinalis)施加不同濃度的硅，測定其葉片光合指標(biāo)及葉綠素含量，并對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，明確各處理下的肥皂草葉片的光響應(yīng)參數(shù)。結(jié)果表明，施硅使正常水分條件下的光補(bǔ)償點降低，其余各項指標(biāo)均增高；施硅使兩種干旱脅迫下的凈光合速率、葉綠素含量、最大凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點和表觀量子效率等增高，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光補(bǔ)償點降低。其中0.3和0.4 g SiO2·kg-1干土硅添加處理效果較好。說明施硅可以使肥皂草光合呼吸作用加強(qiáng)，從而更好地利用光能和調(diào)節(jié)自身新陳代謝，并有效緩解干旱造成的損害。

硅；干旱脅迫；光合指標(biāo)；葉綠素；光響應(yīng)

我國是世界上主要的干旱國家之一，干旱和半干旱地區(qū)面積為542萬km2，占國土總面積的56%。干旱脅迫作為植物逆境最普遍的形式，其危害不容忽視。水作為植物代謝過程的介質(zhì)，是植物光合作用的原料，光合作用的產(chǎn)物也同樣需要通過水進(jìn)行運輸，因此，缺水會抑制植物的生長，加速植物衰老，降低光合速率[1]。園林綠化與養(yǎng)護(hù)過程中對水資源需求極大，干旱限制了園林植物的應(yīng)用，影響了觀賞效果，提高園林植物的抗旱性可以在很大程度上減輕生態(tài)負(fù)擔(dān)，豐富園林景觀。

硅是植物生長發(fā)育的有益元素，通常土壤中含硅量為50%～70%，但大部分以硅酸鹽結(jié)晶或沉淀形式存在，不能被植物吸收利用。高等植物主要以單硅酸(H4SiO4)形式吸收硅，而土壤中能被植物吸收利用的有效硅數(shù)量極少，一般為50～250 mg·kg-1[2]。已有研究表明，外源硅能夠促進(jìn)植物生長發(fā)育，并提高植物的抗旱性[3-6]，但是相關(guān)研究主要集中于作物和草坪植物，而對于園林中觀賞花卉施加硅的研究極少。

肥皂草(Saponariaofficinalis)是石竹科(Caryophyllaceae)肥皂草屬(Saponaria)多年生草本植物，抗逆性較強(qiáng)、花期長，是良好的園林綠化植物；易繁殖，耐修剪，短期就能豐富園林景觀，適合作花壇、花境和巖石園栽植。目前，肥皂草的相關(guān)研究主要集中在繁殖栽培與藥用物質(zhì)研究上[7-10]。本研究通過對干旱脅迫條件下的肥皂草添加外源硅，分析施硅對各梯度干旱脅迫條件下肥皂草光合參數(shù)的影響，將為進(jìn)一步研究硅對植物內(nèi)部生理機(jī)能產(chǎn)生的作用提供參考，也為科學(xué)配置旱區(qū)植物景觀、豐富旱區(qū)綠化植物種類、優(yōu)化園林植物日常養(yǎng)護(hù)管理等提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理方法

本研究以二年齡的肥皂草為試驗材料，試驗在東北林業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)進(jìn)行。2015年5月選取長勢一致的肥皂草裸根苗移栽到上徑25 cm、下徑20 cm、高20 cm的圓形花盆中，基質(zhì)為蛭石和草炭土(體積比1∶3)。測得基質(zhì)pH 5.84，有效磷為63.35 mg·kg-1，有效氮為96.45 mg·kg-1，速效鉀為187.34 mg·kg-1，有效硅為129.19 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)為41.6 g·kg-1。試驗以硫酸鉀為基肥，硅酸鉀(K2SiO4)作硅肥，加入硅酸鉀所引入的鉀量從硫酸鉀中扣除?；屎凸璺室淮涡允┤胪寥溃旌暇鶆?。試驗設(shè)4個硅處理水平：0.1 g SiO2·kg-1干土(Si1)，0.2 g SiO2·kg-1干土(Si2)，0.3 g SiO2·kg-1干土(Si3)，0.4 g SiO2·kg-1干土(Si4)，以不施硅為對照(CK)。

2015年6月，采用自然干旱法對水分進(jìn)行控制，土壤含水量的測定采用稱重法[5-6]，控制在3個梯度，分別是正常T1(土壤田間持水量的80%～90%)、中度脅迫T2(土壤田間持水量的50%～65%)、重度脅迫T3(土壤田間持水量的30%～45%)。土壤相對含水量達(dá)到干旱脅迫條件時，稱重補(bǔ)水使水分保持在相應(yīng)梯度。于滿足水分條件后的1、5、10、15和20 d選擇成熟健康的植株葉片對光合指標(biāo)進(jìn)行測定，并采集葉片于液氮中速凍后放入-80 ℃冰箱保存，以備葉綠素含量的測定。于第7天測定光響應(yīng)，每處理3個重復(fù)，最終分析每種水分條件下不同硅處理之間的差異。

1.2 測定指標(biāo)與方法

葉片光合指標(biāo)的測定：采用LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式光合儀LI-6400于09：00-11：00，在天氣晴朗無風(fēng)條件下，以自然光為光源，此時測得環(huán)境光合有效輻射為850～1 000 μmol·(m2·s)-1，大氣CO2濃度為370～380 μmol·mo-1，用標(biāo)準(zhǔn)葉室測定凈光合速率[Pn， μmol·(m2·s)-1]、蒸騰速率[Tr，mmol·(m2·s)-1]和氣孔導(dǎo)度[Gs，mol·(m2·s)-1]等參數(shù)。

葉綠素含量的測定：采用丙酮法[11]。

葉片光響應(yīng)曲線的測定：利用LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式光合儀LI-6400，在晴天 09: 00-11：00選取3～5片長勢一致的成熟葉片進(jìn)行測定。測定時采用開放氣路，CO2濃度保持在370～380 μmol·mo-1，流速為500 μmol·s-1，光強(qiáng)由紅藍(lán)LED光源進(jìn)行控制，依次設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、10和0 μmol·(m2·s)-1。采用非直角雙曲線模型[12]對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。計算出最大凈光合速率 (Amax，maximum assimilation rate)、暗呼吸速率(Rd，apparent dark respiration rate)。對光響應(yīng)曲線的初始部分[PAR ≤ 200 μmol·(m2·s)-1] 進(jìn)行線性回歸[13]，得出表觀量子效率 (AQY，apparent quantum yield)，并計算出光飽和點(LSP，light saturation point)、光補(bǔ)償點(LCP，light compensation point)[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果，對處理結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；用非線性回歸和線性回歸對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合；用Excel 2010軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下硅對肥皂草光合指標(biāo)的影響

2.1.1 葉片凈光合速率 T1條件下，0.1和0.2 g·kg-1硅處理與對照(CK)的肥皂草葉片Pn穩(wěn)定在9～11 μmol·(m2·s)-1內(nèi)，0.3和0.4 g·kg-1硅處理則在10～13 μmol·(m2·s)-1內(nèi)。隨著硅濃度的增加，每個時間點的肥皂草葉片Pn呈現(xiàn)上升趨勢，各處理葉片Pn均高于CK，其中0.1 g·kg-1硅處理(Si1)較CK提高了0～9%，0.2 g·kg-1硅處理(Si2)較CK提高了6%～15%，0.3 g·kg-1硅處理(Si3)較CK提高了13%～25%，0.4 g·kg-1硅處理(Si4)比CK提高了16%～22%。0.3和0.4 g·kg-1硅處理的植株葉片Pn在第5天以后顯著高于CK(P<0.05)，分別在第10天和第20天達(dá)到12.03和11.45 μmol·(m2·s)-1，0.1 g·kg-1硅處理除第5天以外，在其它時間點與CK相比差異均不顯著(P>0.05)(表1)。

T2條件下，隨著干旱天數(shù)的增加，各處理的肥皂草葉片Pn呈下降趨勢(表2)。隨著硅濃度的增加，每個時間點的葉片Pn呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，各處理葉片的Pn均高于CK，0.1 g·kg-1硅處理較CK提高了1%～11%，0.2 g·kg-1硅處理較CK提高了7%～17%，0.3 g·kg-1硅處理較CK提高了20%～36%，0.4 g·kg-1硅處理較CK提高了12%～26%。0.3 g·kg-1硅處理在每個時間點均顯著高于CK(P<0.05)，在第15天較CK提高了36.40%。0.1 g·kg-1硅處理在每個時間點與CK相比均差異不顯著(P>0.05)(表2)。

T3條件下，隨著干旱天數(shù)的增加，各處理下的葉片Pn仍呈下降趨勢，干旱脅迫后期下降值趨近于零。隨著硅濃度的增加，干旱脅迫前10 d肥皂草葉片Pn呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，干旱脅迫10 d后隨硅濃度增加呈現(xiàn)上升趨勢。各處理葉片的Pn均高于CK，0.1 g·kg-1硅處理較CK提高了12%～33%，0.2 g·kg-1硅處理較CK提高了15%～53%，0.3 g·kg-1硅處理較CK提高了26%～73%，0.4 g·kg-1硅處理較CK提高了25%～70%。除第1天外，在其它時間點0.3和0.4 g·kg-1硅處理均顯著高于CK(P<0.05)(表3)。

T1條件肥皂草葉片Pn下降不明顯。T2、T3條件下，隨著干旱天數(shù)的增加，肥皂草葉片Pn隨著干旱強(qiáng)度的加劇顯著降低。各個水分梯度下，施硅對肥皂草葉片Pn均有提升，其中T3條件下0.3和0.4 g·kg-1硅處理在第20天較CK提高了70%多。

表1 正常條件下(T1)硅處理對肥皂草葉片Pn [μmol·(m2·s)-1]的影響Table 1 Effects of Si on Pn [μmol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under normal condition

注：同列不同字母代表差異顯著性(P<0.05)。表2-表12同。

Note: Different lower case letters within the same column represent significant difference at 0.05 level. The same in Table 2-Table 12.

表2 中度干旱脅迫下(T2)硅處理對肥皂草葉片Pn [μmol·(m2·s)-1]的影響Table 2 Effects of Si on Pn [μmol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under mild drought stress

表3 重度干旱脅迫下(T3)硅處理對肥皂草葉片Pn [μmol·(m2·s)-1]的影響Table 3 Effects of Si on Pn [μmol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under severe drought stress

2.1.2 葉片氣孔導(dǎo)度 T1條件下，各處理的肥皂草葉片Gs隨著時間的增加無明顯下降趨勢(表4)。各處理下的葉片Gs均高于CK，且隨著硅處理濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。0.1 g·kg-1硅處理較CK提高了3%～23%，0.2 g·kg-1硅處理較CK提高了26%～52%，0.3 g·kg-1硅處理較CK提高了50%～76%，0.4 g·kg-1硅處理較CK提高了28%～61%。第5天以后，0.3和0.4 g·kg-1硅處理均顯著高于CK(P<0.05)。0.1和0.2 g·kg-1硅處理前5 d與CK差異不顯著(P>0.05)，10-15 d，0.2 g·kg-1硅處理顯著高于CK(P<0.05)(表4)。

T2條件下，隨著干旱天數(shù)的增加，各處理的肥皂草葉片Gs呈下降趨勢。施硅降低了葉片Gs，在脅迫5-20 d各硅處理的降低效果尤為明顯，且隨著硅處理濃度的增加呈先下降后上升趨勢。0.1 g硅處理較CK降低了1%～19%，0.2 g·kg-1硅處理較CK降低了9%～36%，0.3 g·kg-1硅處理較CK降低了23%～49%，0.4 g·kg-1硅處理較CK降低了9%～46%。其中0.3和0.4 g硅處理在每個時間點均顯著低于CK(P<0.05)，而0.1和0.2 g·kg-1硅處理分別在第10天和第5天顯著低于CK(P<0.05)(表5)。

T3條件下，隨著干旱天數(shù)的增加，各處理的肥皂草葉片Gs呈下降趨勢。在脅迫前15 d，施硅降低了葉片Gs，且隨著硅處理濃度的增加呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，其中0.1 g·kg-1硅處理較CK降低了3%～21%，0.2g·kg-1硅處理較CK降低了16%～36%，0.3 g·kg-1硅處理較CK降低了27%～50%，0.4 g·kg-1硅處理較CK降低了20%～50%。在脅迫20 d時，各處理與CK相比差異不顯著(P>0.05)(表6)。

表4 正常條件下(T1)硅處理對肥皂草葉片Gs [mol·(m2·s)-1]的影響Table 4 Effects of Si on Gs [mol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under normal condition

表5 中度干旱脅迫下(T2)硅處理對肥皂草葉片Gs [mol·(m2·s)-1]的影響Table 5 Effects of Si on Gs [mol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under mild drought stress

表6 重度干旱脅迫下(T3)硅處理對肥皂草葉片Gs [mol·(m2·s)-1]的影響Table 6 Effects of Si on Gs [mol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under severe drought stress

T1條件下，隨天數(shù)的增加肥皂草葉片Gs下降不明顯，施硅增加了葉片Gs。T2和T3條件下，隨著干旱天數(shù)的增加，肥皂草葉片Gs逐漸降低，施硅進(jìn)一步降低了Gs，其中T3條件下0.3和0.4 g·kg-1硅處理下葉片Gs降低了50%。

2.1.3 葉片蒸騰速率 在T1條件下，各處理下的葉片Tr隨天數(shù)的增加變化不明顯，施硅增加了肥皂草葉片Tr，且隨著硅濃度的增加呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。0.1 g硅處理較CK提高了1%～5%，0.2 g·kg-1硅處理較CK提高了6%～12%，0.3 g·kg-1硅處理較CK提高了11%～16%，0.4 g·kg-1硅處理較CK提高了10%～17%。在每個時間點與CK相比，0.3和0.4 g·kg-1硅處理均差異顯著(P<0.05)，0.1 g·kg-1硅處理則差異不顯著(P>0.05)(表7)。

在T2條件下，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，各處理的葉片Tr呈下降趨勢，施硅降低了Tr，且隨著硅處理濃度的增加呈現(xiàn)先下降后上升趨勢。0.1 g·kg-1硅處理較CK降低了3%～13%，0.2 g·kg-1硅處理較CK降低了7%～13%，0.3 g·kg-1硅處理較CK降低了15%～28%，0.4 g·kg-1硅處理較CK降低了8%～24%。脅迫前10 d內(nèi)，0.3和0.4 g·kg-1硅處理顯著低于CK(P<0.05)，脅迫10 d后，0.3 g·kg-1硅處理顯著低于CK(P<0.05)(表8)。

T3條件下，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，各處理的肥皂草葉片Tr呈下降趨勢，施硅降低了葉片Tr。0.1 g·kg-1硅處理較CK降低了3%～31%，0.2 g·kg-1硅處理較CK降低了25%～54%，0.3g·kg-1硅處理較CK降低了18%～54%，0.4 g·kg-1硅處理較CK降低了18%～62%。在各個時間點，0.3和0.4 g·kg-1硅處理顯著低于CK(P<0.05)，0.1 g·kg-1硅處理與CK相比差異不顯著(P>0.05)(表9)。

表7 正常條件下(T1)硅處理對肥皂草葉片Tr [mmol·(m2·s)-1]的影響Table 7 Effects of Si on Tr [mmol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under normal condition

表8 中度干旱脅迫下(T2)硅處理對肥皂草葉片Tr [mmol·(m2·s)-1]的影響Table 8 Effects of Si on Tr [mmol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under mild drought stress

表9 重度干旱脅迫下(T3)硅處理對肥皂草葉片Tr [mmol·(m2·s)-1]的影響Table 9 Effects of Si on Tr [mmol·(m2·s)-1] of S. officinalis leaves under severe drought stress

在T1條件下，施硅增加了肥皂草葉片Tr。在T2和T3條件下，干旱脅迫使肥皂草葉片Tr下降，施硅降低了葉片Tr，如T3條件下的0.3和0.4 g·kg-1硅處理在第20天分別比CK降低了約54%和62%。

2.2 干旱脅迫下硅對肥皂草葉綠素含量的影響

在T1條件下，各個硅處理的肥皂草葉綠素含量隨天數(shù)的增加緩慢降低，施硅提高了葉綠素含量。其中0.1 g·kg-1硅處理比CK提高了1%～8%，0.2 g·kg-1硅處理比CK提高了5%～11%，0.3 g·kg-1硅處理比CK提高了9%～13%，0.4 g·kg-1硅處理比CK提高了7%～13%。其中0.3、0.4 g·kg-1與CK相比差異顯著(P<0.05)，葉綠素含量最多比CK高0.32 mg·g-1。0.1和0.2 g·kg-1硅處理分別在前5 d和前15 d與CK相比差異顯著(P<0.05)(表10)。

在T2條件下，隨脅迫時間的增加，肥皂草葉片葉綠素含量呈下降趨勢，施硅提高了葉綠素含量。0.1 g·kg-1硅處理比CK提高了3%～11%，0.2 g·kg-1硅處理比CK提高了5%～36%，0.3 g·kg-1硅處理比CK提高了8%～53%，0.4 g·kg-1硅處理比CK提高了8%～53%。與CK相比0.3和0.4 g·kg-1硅處理在各個時間點差異均顯著(P<0.05)，在干旱脅迫第15-20天比CK高0.22～0.42 mg·g-1的葉綠素含量(表11)。

T3條件下，肥皂草葉片葉綠素含量進(jìn)一步隨著脅迫時間的增加而降低。施硅提高了葉綠素含量。脅迫

表10 正常條件下(T1)硅處理對肥皂草葉片葉綠素含量(mg·g-1)的影響Table 10 Effects of Si on chlorophyll content(mg·g-1)of S. officinalis leaves under normal condition

表11 中度干旱脅迫下(T2)硅處理對肥皂草葉片葉綠素含量(mg·g-1)的影響Table 11 Effects of Si on chlorophyll content(mg·g-1)of S. officinalis leaves under mild drought stress

前15 d，隨著硅處理濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，0.1 g·kg-1硅處理較CK提高了7%～19%，0.2 g·kg-1硅處理較CK提高了20%～50%，0.3 g·kg-1硅處理較CK提高了30%～75%，0.4 g·kg-1硅處理較CK提高了30%～75%，0.3、0.4 g·kg-1硅處理與CK相比在前15 d差異均顯著(P<0.05)，0.1、0.2g·kg-1硅處理與CK相比分別在第1天與前10 d差異顯著(P<0.05)。脅迫第20天，各處理與CK無顯著差異(P>0.05)(表12)。

肥皂草葉片葉綠素含量隨著干旱脅迫時間的增加不斷降低。3種水分梯度下，施硅均增加了肥皂草葉片葉綠素含量。與CK相比0.3和0.4 g·kg-1硅處理效果顯著，其中在T3條件下最高提高了75%(表11)。

2.3 干旱脅迫下硅對肥皂草光響應(yīng)的影響

2.3.1 光響應(yīng)曲線 在3種水分梯度下，肥皂草葉片Pn均在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)呈先升高后緩慢降低趨勢(圖1)。在T1條件下，Pn在PAR 0～200 μmol·(m2·s)-1內(nèi)呈直線增長，400 μmol·(m2·s)-1時增加緩慢，1 200 μmol·(m2·s)-1時，隨著PAR的增加呈緩慢降低趨勢。施硅的植株P(guān)n在PAR 600 μmol·(m2·s)-1以后明顯高于CK，0.3和0.4 g·kg-1硅處理在PAR 1 200～1 600 μmol·(m2·s)-1內(nèi)增加值達(dá)3 μmol·(m2·s)-1。

T2條件降低了葉片Pn，Pn在PAR 0～200 μmol·(m2·s)-1范圍內(nèi)呈直線增長，400 μmol·(m2·s)-1時增加緩慢，800～1 000 μmol·(m2·s)-1時開始緩慢下降。在PAR 400 μmol·(m2·s)-1以后，0.2、0.3和0.4 g·kg-1硅處理的Pn明顯高于CK，其中0.2 g·kg-1硅處理的Pn比CK高2.2～3.7 μmol·(m2·s)-1，0.3和0.4 g·kg-1硅處理的Pn均比CK高1.6～4.6 μmol·(m2·s)-1。

T3條件極大降低了肥皂草Pn，Pn在PAR 0～100 μmol·(m2·s)-1內(nèi)呈直線增長，200 μmol·(m2·s)-1時增加緩慢，600～800 μmol·(m2·s)-1時呈緩慢下降趨勢。在PAR 600 μmol·(m2·s)-1以后，0.2、0.3和0.4 g·kg-1硅處理的Pn明顯高于CK，其中0.2 g·kg-1硅處理的Pn比CK高1.5～2.0 μmol·(m2·s)-1，0.3 g硅處理的Pn比CK高2.0～3.0 μmol·(m2·s)-1，0.4 g·kg-1硅處理的Pn比CK高1.8～2.9 μmol·(m2·s)-1。

表12 重度干旱脅迫下(T3)硅處理對肥皂草葉片葉綠素含量(mg·g-1)的影響Table 12 Effects of Si on chlorophyll content(mg·g-1)of S. officinalis leaves under severe drought stress

2.3.2 光響應(yīng)參數(shù) T1條件下，施硅升高了肥皂草葉片的Amax、Rd、LSP和AQY，降低了LCP(表13)。在T2和T3下，肥皂草葉片的Amax、Rd、LSP和AQY因脅迫程度的加劇而降低，LCP則隨著脅迫程度的加劇而升高，其中T2條件下，AQY隨著硅肥濃度的增加而增高，Amax、Rd和LSP隨著硅肥濃度的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，LCP則相反；T3條件下，Rd和AQY 隨著硅肥濃度的增加而增大，Amax和LSP隨著硅肥濃度的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，LCP隨著硅肥濃度的升高呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。0.2、0.3和0.4 g·kg-1硅處理與CK相比差異顯著(P<0.05)。

3 討論

干旱使植物體內(nèi)水分喪失，葉片氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞失水，致使氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率降低，干旱脅迫同時抑制葉綠素的合成，這些也導(dǎo)致植物光合速率大幅度降低[1]。研究表明，干旱導(dǎo)致3種委陵菜(Potentillasericea、P.verticillaris、P.leucophylla)[15-16]和華山新麥草(Psathyroetachyshuashanica)[17]的Pn、Tr、Gs下降，硅降低了干旱脅迫下水稻葉片的Gs和Tr[18]，提高了干旱脅迫下玉米(Zeamays)的Pn和葉綠素含量[19]。本研究得出，在中度與重度干旱脅迫下，肥皂草的葉片Pn、Gs、Tr和葉綠素含量均隨著干旱程度的加劇而降低，施硅增加了Pn和葉綠素含量。還有研究指出，施硅使水稻(Oryzasativa)[5]和小麥(Triticumaestivam)[20]葉片的Tr增加、Gs減小，本研究中施硅降低了干旱脅迫下肥皂草葉片的Gs和Tr，可能是硅通過調(diào)節(jié)肥皂草葉片的Gs，從而降低Tr，提高了肥皂草葉片抗旱保水能力，這與Agarie等[18]對水稻的研究結(jié)果一致，其機(jī)理有待今后進(jìn)一步研究。

圖1 不同干旱脅迫下施硅對肥皂草葉片凈光合速率光響應(yīng)曲線的影響Fig.1 Effects of application Si on photosynthetic curve of Pn of S. officinalis leaves under different drought stress表13 不同硅處理下肥皂草葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響Table 13 Effects of different silicon treatment on photoresponse parameters of S. officinalis leaves

光合參數(shù)Photoresponseparameters/μmol·(m2·s)-1干旱梯度Droughtgradient施硅量Siapplicationrate/g·kg-10.0(CK)0.1(Si1)0.2(Si2)0.3(Si3)0.4(Si4)最大凈光合速率AmaxT111.730±0.585c12.932±0.461b15.438±0.044a16.080±0.254a15.961±0.180aT25.422±0.073d6.787±0.187c9.147±0.507b10.251±0.348a9.727±0.528abT32.169±0.117c2.746±0.053c4.072±0.755b4.987±0.203a4.788±0.183a暗呼吸速率RdT10.888±0.024b0.938±0.131b1.319±0.043a1.400±0.065a1.401±0.011aT20.586±0.002d0.609±0.025d0.763±0.009c1.164±0.060a1.081±0.075bT30.277±0.006c0.295±0.019c0.437±0.023b0.480±0.025ab0.524±0.062a光飽和點LSPT1294.41±13.16c318.86±12.78b372.41±4.59a380.36±3.07a380.29±0.53aT2247.08±3.51c275.19±9.60b295.26±9.24ab309.78±4.48a293.30±17.83aT3180.60±5.06b199.66±10.96b223.06±12.91a245.50±19.25a236.11±8.76a光補(bǔ)償點LCPT19.938±0.324a8.424±0.465b7.701±0.060c6.362±0.295d6.199±0.426dT211.348±0.454a10.636±0.889ab9.490±0.032bc8.275±0.503c9.788±1.694abcT317.907±0.638a16.069±1.134b13.300±0.574c11.179±1.491d11.302±0.238d表觀量子效率AQYT10.041±0.000c0.042±0.001bc0.042±0.001ab0.043±0.001a0.043±0.001abT20.023±0.000d0.026±0.001c0.032±0.001b0.034±0.001a0.034±0.001aT30.013±0.001b0.015±0.001b0.019±0.003a0.021±0.001a0.021±0.002a

注： 同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same row represent significant difference at 0.05 level.

干旱抑制了植物正常生理代謝，降低植物光合速率，從而使植物L(fēng)CP升高，LSP降低。本研究表明，干旱脅迫下，肥皂草葉片LCP升高，LSP降低，這與對黃櫨(Cotinuscoggygria)[21]和假儉草(Eremochloaophiuroides)[22]的研究結(jié)果一致，說明干旱對植株光合器官造成一定影響，降低植物對光的敏感程度。施硅增加了干旱條件下肥皂草葉片LSP，降低了干旱條件下肥皂草葉片LCP，說明硅可以增大植株可利用的光輻射范圍，使植物在干旱條件下更好地利用光能。Rubisco活性和電子傳遞速率決定了植物葉片的Amax，Amax代表葉片最大光合能力[23]，AQY與Rd的大小反映植物利用弱光能力的大小和植物呼吸作用的強(qiáng)弱，與植物健康狀態(tài)呈正相關(guān)。干旱降低了玉米葉片的Amax和AQY[24]；降低了刺槐(Robiniapseudoacacia)、胡楊(Populuseuphratica)與灰葉胡楊(Populuspruinosa)葉片的Amax、AQY、Rd[25-26]。本研究表明，干旱脅迫降低了肥皂草葉片的Amax、AQY、Rd，并隨著脅迫時間的延長繼續(xù)下降，施硅緩解了這些指標(biāo)的顯著下降，這可能是因為硅提高了Rubisco活性和電子傳遞速率，穩(wěn)定了弱光下肥皂草的呼吸與光合作用，從而減少干旱對植株的影響。

正常水分條件下施硅促進(jìn)了紫花苜蓿(Medicagosativa)的生長，提高產(chǎn)量[27-28]，施硅還提高了水稻葉片的Pn、Gs、Tr和葉綠素含量[29]，使玉米、大豆(Glyxinmax)葉片的Amax、Rd升高[30]，這與本研究結(jié)果一致。本研究還得出，施硅使肥皂草葉片的LSP增加，LCP降低，AQY升高，這可能是硅通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來促進(jìn)光合，從而使肥皂草對光更加敏感，更大范圍地利用了光能，并且提高了肥皂草對其他有益元素的吸收利用效率，使植株健壯并保持較高新陳代謝，從而加強(qiáng)了植物對光的利用能力，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在3種不同水分控制條件下施硅均會影響肥皂草葉片光合特性。0.3和0.4 g SiO2·kg-1干土的硅處理在各種水分條件下與其他硅處理相比均顯著調(diào)節(jié)了各項光合指標(biāo)，說明硅不僅能在正常條件下加強(qiáng)肥皂草光合呼吸作用，從而更好地利用光能和調(diào)節(jié)自身新陳代謝，還能夠緩解干旱對肥皂草帶來的傷害、增強(qiáng)抗旱性、保持光合作用的穩(wěn)定、提高代謝活性。

References：

[1] 張其德.干旱對植物的影響.植物雜志,1990,1(1):26-29.

Zhang Q D.Effects of drought on plants.Plant Journal,1990,1(1):26-29.(in Chinese)

[2] 高丹,陳基寧,蔡昆爭,駱世明.硅在植物體內(nèi)的分布和吸收及其在病害逆境脅迫中的抗性作用.生態(tài)學(xué)報,2010,30(10):2745-2755.

Gao D,Chen J N,Cai K Z,Luo S M.Distribution and absorption of silicon in plant and its role in plant disease resistance under environmental stress.Acta Ecologica Sinica,2010,30(10):2745-2755.(in Chinese)

[3] 康建軍,趙文智,岳利軍,趙明,鄭穎.K2SiO3促進(jìn)梭梭生長并增強(qiáng)其抗旱性.草業(yè)科學(xué),2015,32(10):1631-1640.

Kang J J,Zhao W Z,Yue L J,Zhao M,Zheng Y.K2SiO3promotes the growth and improves drought resistance ofHaloxylonammodendron.Pratacultural Science,2015,32(10):1631-1640. (in Chinese)

[4] 郭興華,郭正剛,劉慧霞,周雪榮. 硅對植物的有益作用及其對草坪草研究的啟示.草業(yè)科學(xué),2010,27(3):55-61.

Guo X H，Guo Z G，Liu H X，Zhou X R.Benefits of silicon nutrition on plants and its enlightenment to turf grass research.Pratacultural Science,2010,27(3):55-61.(in Chinese)

[5] 陳偉,蔡昆爭,陳基寧.硅和干旱脅迫對水稻葉片光合特性和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的影響.生態(tài)學(xué)報,2012,32(8):2620-2628.

Chen W,Cai K Z,Chen J N.Effects of silicon application and drought stress on photosynthetic traits and mineral nutrient absorption of rice leaves.Acta Ecologica Sinica,2012,32(8):2620-2628.(in Chinese)

[6] 鄭明珠,劉金榮,秦偉志,楊有俊.硅對干旱脅迫下草地早熟禾形態(tài)及生理特性的影響.草業(yè)科學(xué),2011,28(6):1009-1013.

Zheng M Z,Liu J R,Qin W Z,Yang Y J.Effects of silicon on Kentucky bluegrass under drought stress.Pratacultural Science,2011,28(6):1009-1013.(in Chinese)

[7] 王永春,羅錚,曲超,丁自勉,孫寶啟,孫群.肥皂草種子的休眠和萌發(fā)特性初探.植物生理學(xué)通訊,2007,43(3):491-493.

Wang Y C,Luo Z,Qu C,Ding Z M,Sun B Q,Sun Q.Preliminary study on dormancy and germination characteristics in seed ofSaponariaofficinalisLinn.Plant Physiology Communication,2007,43(3):491-493.(in Chinese)

[8] 吳正龍,張芳瑋,張凱.肥皂草的藥用價值及應(yīng)用.現(xiàn)代園藝,2015,16(8):129-129.

Wu Z L,Zhang F W,Zhang K.The medicinal value ofSaponariaofficinalisand its application.Modern Horticulture,2015,16(8):129-129.(in Chinese)

[9] 楊元德,周康靖,潘克楨,張蓉真,陳儒明,饒平凡.肥皂草毒蛋白分離純化及性質(zhì)研究.生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展,2000,27(1):56-60.

Yang Y D,Zhou K J,Pan K Z,Zhang R Z,Chen R M,Rao P F.Purification and characterization ofSaporins.Progress in Biochemistry and Biophysics,2000,27(1):56-60.(in Chinese)

[10] 王金剛,齊廣勛,楊濤,車代弟,楊傳平.巖生肥皂草的組織培養(yǎng)與快速繁殖.植物生理學(xué)通訊,2009,45(4):395-396.

Wang J G,Qi G X,Yang T,Che D D,Yang C P.Tissue culture and rapid propagation ofSaponariaocymoidesL.Plant Physiology Communications,2009,45(4):395-396.(in Chinese)

[11] 王學(xué)奎，黃見良.植物生理生化實驗原理和技術(shù).第3版.北京:高等教育出版社,2015:131-133.

[12] Farquhar G D,Caemmerer S V.Modelling of Photosynthetic Response to Environmental Conditions.Physiological Plant Ecology Ⅱ.Berlin,Heidelberg:Springer,1982:549-587.

[13] Walker D A,Jarvis P G,Farquhar G D,Leverenz J.Automated measurement of leaf photosynthetic O2evolution as a function of photon flux density.Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences,1989,323:313-326.

[14] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,李曉波.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用.中國農(nóng)學(xué)通報,2005,21(8):76-79.

Liu Y F,Xiao L T,Tong J H,Li X B.Primary application on the non-rectangular hyperbola model for photosynthetic light-response curve.Chinese Agricultural Science Bulletin,2005,21(8):76-79.(in Chinese)

[15] 吳建慧,郭瑤,崔艷桃.水分脅迫對絹毛委陵菜葉綠體超微結(jié)構(gòu)及光合生理因子的影響.草業(yè)科學(xué),2012,29(3):434-439.

Wu J H,Guo Y,Cui Y T.Effects of water stress on ultrastructure and photosynthetic physiological factor ofPotentillasericea.Pratacultural Science,2012,29(3):434-439.(in Chinese)

[16] 吳建慧,許建軍,張靜,王玲.兩種委陵菜對干旱脅迫的光合生理響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2014,31(7):1330-1335.

Wu J H,Xu J J,Zhang J,Wang L.Photosynthetic physiology responses of twoPotentillaspecies under drought stress.Pratacultural Science,2014,31(7):1330-1335.(in Chinese)

[17] 李倩,王明,王雯雯,張瑞昌,岳明.華山新麥草光合特性對干旱脅迫的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2012,32(13):4278-4284.

Li Q,Wang M,Wang W W,Zhang R C,Yue M.Response of photosynthetic characteristics ofPsathyrostachyshuashanicaKeng to drought stress.Acta Ecologica Sinica,2012,32(13):4278-4284.(in Chinese)

[18] Agarie S,Uchida H,Agata W.Effects of Silicon on transpiration and leaf conductance in rice plants (OryzasativaL.).Plant Production Science,1998,1(2):89-95.

[19] 李清芳,馬成倉,尚啟亮.干旱脅迫下硅對玉米光合作用和保護(hù)酶的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(3):531-536.

Li Q F,Ma C C,Shang Q L.Effects of silicon on photosynthesis and antoxidative enzymes of maize under drought stress.Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(3):531-536.(in Chinese)

[20] 丁燕芳,梁永超,朱佳,李兆君.硅對干旱脅迫下小麥幼苗生長及光合參數(shù)的影響.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2007,13(3):471-478.

Ding Y F,Liang Y C,Zhu J,Li Z J,Effects of silicon on plant growth,photosynthetic parameters and soluble sugar content in leaves of wheat under drought stress.Plant Nutrition and Fertilizer Science,2007,13(3):471-478.(in Chinese)

[21] 劉剛,張光燦,劉霞.土壤干旱脅迫對黃櫨葉片光合作用的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2010,21(7):1697-1701.

Liu G,Zhang G C,Liu X.Responses ofCotinuscoggygriavar.cinereaphotosynthesis to soil drought stress.Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(7):1697-1701.(in Chinese)

[22] 代微然,任健,畢玉芬.干旱對假儉草光響應(yīng)曲線的影響.草業(yè)學(xué)報,2010,19(3):251-254.

Dai W R,Ren J,Bi Y F.Effect of drought stress on light-response curve of centipede grass.Acta Prataculturae Sinica,2010,19(3):251-254.(in Chinese)

[23] Watling J R,Press M C,Quick W P.Elevated CO2induces biochemical and ultrastructural changes in leaves of the C4cerealSorghum.Plant Physiology,2000,123(3):1143-52.

[24] 張仁和,薛吉全,浦軍,趙兵,張興華,鄭友軍,卜令鐸.干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響.作物學(xué)報,2011,37(3):521-528.

Zhang R H,Xue J Q,Pu J,Zhao B,Zhang X H,Zheng Y J,Bu L D.Influence of drought stress on plant growth and photosynthetic traits in maize seedlings.Acta Agronomica Sinica,2011,37(3):521-528.(in Chinese)

[25] 何明,翟明普,曹幫華.水分脅迫下增施氮、磷對刺槐無性系苗木光合特性的影響.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,31(6):116-120.

He M,Zhai M P,Cao B H.Effects of increased nitrogen and phosphorus on photosynthetic characteristics ofRobiniapseudoacaciaconal seedlings under water stress.Journal of Beijing Forestry University,2009,31(6):116-120.(in Chinese)

[26] 伍維模,李志軍,羅青紅,韓路.土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響.林業(yè)科學(xué),2007,43(5):30-35.

Wu W M,Li Z J,Luo Q H,Han L.Effects of soil water stress on light response curves of photosynthesis ofPopuluseuphraticaandPopuluspruinosa.Scientia Silvae Sinicae,2007,43(5):30-35.(in Chinese)

[27] 陶雪,蘇德榮,喬陽,蔻丹.西北旱區(qū)灌溉方式對苜蓿產(chǎn)量及品質(zhì)的影響.草業(yè)科學(xué),2015,32(10):1641-1647.

Tao X,Su D R,Qiao Y,Kou D.Effects of irrigation methods on yield and quality of alfalfa in arid northwest China.Pratacultural Science,2015,32(10):1641-1647.(in Chinese)

[28] 張志,蘇德榮,焦健.地下滴灌硅肥對紫花苜蓿生長及品質(zhì)的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(8):1611-1617.

Zhang Z,Su D R,Jiao J.Effect of integration of water and silicon fertilizer on the growth of alfalfa under subsurface drip irrigation.Pratacultural Science,2016,33(8):1611-1617.(in Chinese)

[29] 高臣,劉俊渤,常海波,于曉斌,徐宏書.硅對水稻葉片光合特性和超微結(jié)構(gòu)的影響.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,33(1):1-4.

Gao C,Liu J B,Chang H B,Yu X B,Xu H S.Effects of silicon on rice leaf photosynthesis and ultrastructure.Journal of Jilin Agricultural University,2011,33(1):1-4.(in Chinese)

[30] 田平,馬立婷,逄煥成,陳濤,李玉義,王婧,齊華.硅肥對玉米和大豆光合特性及產(chǎn)量形成的影響.作物雜志,2015(6):136-140.

Tian P,Ma L T,Pang H C,Chen T,Li Y Y,Wang J,Qi H.Effects of silicon fertilizer on maize and soybean photosynthetic characteristics and yield.Crops,2015(6):136-140.(in Chinese)

(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of silicon on photosynthetic traits ofSaponariaofficinalisunder drought stress

Yan Jun-xin1, Yang Hui-ying1, Deng Ya-nan1, Lu Jing2, Li Qiang1

(1.The College of landscape, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China；2.Yichun Society of Forestry of Heilongjiang Province, Yichun 153000, China)

Experiments was conducted by normal conditions, mild drought stress, severe drought stress and different concentrations of silicon treatment onSaponariaofficinalis, and photosynthetic parameters and chlorophyll content of leaves were determined. The photosynthetic curve was fitted, and the photoresponse parameters under various treatments were obtained. The results showed that the light compensation point (LCP) ofS.officinalisleaves decreased, and the rest of the photosynthetic physiological indexes increased by silicon application under normal condition; The net photosynthetic rate(Pn), chlorophyll content, maximum net photosynthetic rate(Amax), dark respiration rate(Rd), light saturation point (LSP) and apparent quantum efficiency(AQY) ofS.officinalisleaves increased, and stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr) and LCP decreased by silicon application under mild and severe drought stress. Notably, 0.3, 0.4 g SiO2·kg-1were most effective. The results indicated that the application of silicon could enhance the photosynthesis and respiration of theS.officinalis, so as to make better use of the light energy and regulate the metabolism and significantly alleviate the damage caused by the drought.

silicon; drought stress; photosynthesis; chlorophyll; photoresponse

Li Qiang E-mail:liqiang210041@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0181

2016-04-11 接受日期：2016-07-20

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(2572016CA11)；黑龍江省青年科學(xué)基金項目(QC2014C012)第一作者：嚴(yán)俊鑫(1981-)，女，黑龍江哈爾濱人，副教授，博士，主要從事園林植物抗逆性研究。E-mail：yanjunxin@163.com

李強(qiáng)(1979-)，男，黑龍江哈爾濱人，講師，博士，主要從事園林植物抗逆性研究。E-mail：liqiang210041@163.com

S564+.403.4;Q945.78;Q945.11

A

1001-0629(2016)10-2082-11*

嚴(yán)俊鑫,楊慧穎,鄧雅楠,盧靜,李強(qiáng).干旱脅迫下硅對肥皂草光合特性的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：2082-2092.

Yan J X,Yang H Y,Deng Y N,Lu J,Li Q.Effects of silicon on photosynthetic traits ofSaponariaofficinalisunder drought stress.Pratacultural Science，2016,33(10)：2082-2092.