海水養(yǎng)殖魚類病毒性神經(jīng)壞死病防控技術(shù)研究進(jìn)展

黃 文，陳 償，趙 哲，李璐璐，羅 鵬，王艷紅，任春華，胡超群*，方 哲，王冬梅，詹鐘仁

(1.中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州510301；2.南海資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心，廣東 珠海 519082；3.利津縣海洋與漁業(yè)局，山東 東營(yíng) 257400；4.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，海南 ?？?571101；5.三亞福聯(lián)水產(chǎn)發(fā)展有限公司，海南 三亞 572026)

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海水養(yǎng)殖魚類病毒性神經(jīng)壞死病防控技術(shù)研究進(jìn)展

黃 文1，2，陳 償1，2，趙 哲1，2，李璐璐3，羅 鵬1，2，王艷紅1，2，任春華1，2，胡超群1，2*，方 哲4，王冬梅4，詹鐘仁5

(1.中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州510301；2.南海資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心，廣東 珠海 519082；3.利津縣海洋與漁業(yè)局，山東 東營(yíng) 257400；4.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，海南 海口 571101；5.三亞福聯(lián)水產(chǎn)發(fā)展有限公司，海南 三亞 572026)

神經(jīng)壞死病毒(Nervous necrosis virus，NNV)是一種能導(dǎo)致海水魚腦、中樞神經(jīng)及視網(wǎng)膜等神經(jīng)系統(tǒng)壞死的病毒，該病毒引發(fā)的魚類病毒性神經(jīng)壞死病主要發(fā)生在稚魚和幼魚期，較強(qiáng)的致病力及高致死率給海水魚養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了沉重的打擊，成為海水魚類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展最重要的限制因素之一。文章主要綜述了NNV的基本特征、診斷技術(shù)、病毒傳播、疫苗免疫學(xué)等研究進(jìn)展，介紹了NNV的防控技術(shù)及策略，為海水養(yǎng)殖魚類NNV的防控工作提供參考。

海水魚類；病毒性神經(jīng)壞死病；綜述；乙型野田村病毒；病害防控

神經(jīng)壞死病毒(Nervous necrosis virus，NNV)隸屬于乙型野田村病毒屬(又稱β諾達(dá)病毒屬，Betanodavirus)[1-2]，能導(dǎo)致海水魚腦、神經(jīng)及視網(wǎng)膜組織壞死，因此，由該病毒感染而引發(fā)的疾病又被稱為病毒性神經(jīng)壞死病(Virial nervous necrosis，VNN)或病毒性腦及視網(wǎng)膜病(Viral encephalopathy and retinopathy，VER)。

有關(guān)NNV的報(bào)道最早見(jiàn)于1990年，日本科學(xué)家Yoshikoshi和Inoue在大量死亡的條石鯛(Oplegnathusfasciatus)幼苗中發(fā)現(xiàn)患病魚神經(jīng)元及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中有大量不具外套膜、直徑約為34 nm且具有二十面體結(jié)構(gòu)的病毒顆粒，并將該病稱為神經(jīng)壞死病(Nervous necrosis)[3]；同年，澳大利亞科學(xué)家Glazebrook等在大批量死亡的尖吻鱸(Latescalcarifer)幼苗中也發(fā)現(xiàn)了類似的病毒顆粒[4]。NNV具有較強(qiáng)的傳染性，且患病死亡率接近100%[1-2]，到目前為止，已在多種石斑魚(Epinephelusakaara、Epinephelusseptemfasciatus、Epinephelusfuscogutatus)[5-7]、歐洲海鱸(Lateolabraxjaponicus)[8]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、黃帶擬鲹(Pseudocaranxdentex)[10]等40多種海水魚類的報(bào)道中出現(xiàn)過(guò)該病毒感染[11]，給海水魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)造成了較大的經(jīng)濟(jì)損失。

本文主要綜述了NNV的基本特征、診斷技術(shù)、病毒傳播、疫苗免疫學(xué)等的研究進(jìn)展，并介紹了NNV的防控技術(shù)及策略，為海水養(yǎng)殖魚類NNV的防控工作提供參考。

1 病毒的基本特征

NNV由外殼和基因組兩部分組成，病毒大小約為25～30 nm，不具外套膜；病毒外殼由180個(gè)蛋白亞單位組成，病毒基因組大小約4.5 kb，主要由RNA1和RNA2兩條正義單鏈RNA組成；RNA1(3.1 kb)負(fù)責(zé)編碼復(fù)制酶(110 kDa)，RNA2(1.4 kb)則負(fù)責(zé)編碼外殼蛋白(42 kDa)[11]。其中，RNA2編碼的外殼蛋白具有物種識(shí)別的功能。通過(guò)浸泡感染回接實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，一定來(lái)源的NNV只感染相似種類的幼苗并出現(xiàn)感染死亡的現(xiàn)象[12]；Iwamoto等利用重組不同種類RNA1和RNA2病毒的方法也證明了RNA2負(fù)責(zé)識(shí)別宿主[13]。

根據(jù)病毒RNA2序列的同源性，可將魚類NNV歸為4種血清型，分別為：紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)神經(jīng)壞死病病毒(Tiger puffer nervous necrosis virus，TPNNV)、黃帶擬鲹(Pseudocaranxdentex)神經(jīng)壞死病病毒(Striped jack nervous necrosis virus，SJNNV)、條斑星鰈(Veraspermoseri)神經(jīng)壞死病病毒(Barfin flounder nervous necrosis virus，BFNNV)和赤點(diǎn)石斑魚神經(jīng)壞死病病毒(Redspotted grouper nervous necrosis virus，RGNNV)[11，14-15]。

NNV對(duì)外界環(huán)境具有很強(qiáng)的耐受性。Arimoto等研究發(fā)現(xiàn)，在0.05 mg/L的次氯酸鈉、次氯酸鈣、苯扎氯銨或者碘的作用下才能將SJNNV完全滅活，需要10 mL/L以上濃度的甲酚才能滅活SJNNV，而乙醇和甲醇以及氯仿、高堿度等對(duì)SJNNV不起作用[16]。Frerichs等在不同pH、溫度的培養(yǎng)液中評(píng)估NNV的活力，發(fā)現(xiàn)SBNNV(Sea bass nervous necrosis virus)在5%胎牛血清中15℃條件下保存1年以上仍然具有感染力，在pH 2～11的蒸餾水中可以耐受24 h以上而不會(huì)影響病毒活力[17]。NNV較強(qiáng)的耐受性可能是該病毒在海水魚類中廣為傳播的原因。

2 診斷技術(shù)

病毒性神經(jīng)壞死病的病癥表現(xiàn)為體色黑化、趴底側(cè)躺、不進(jìn)食、游泳異常等特征(圖1)，感染NNV后，利用光學(xué)和電子顯微鏡，在腦和視網(wǎng)膜組織中會(huì)出現(xiàn)典型的空泡化病變，并可在腦和視網(wǎng)膜組織中觀察到病毒顆粒(圖2)[18-19]。精確的診斷方法有細(xì)胞培養(yǎng)、ELISA、免疫熒光和PCR技術(shù)等[20-21]。

利用病毒敏感的細(xì)胞系或細(xì)胞株進(jìn)行體外培養(yǎng)是鑒定、分離及確診病原的重要方法。病毒感染細(xì)胞后，通過(guò)電鏡切片可以觀察到與病變組織相同的病毒顆粒，利用培養(yǎng)的病毒細(xì)胞對(duì)個(gè)體進(jìn)行回接感染后會(huì)出現(xiàn)相同的病癥。如Gomez等利用E-11細(xì)胞系分離出了餌料雜魚中的NNV，并對(duì)健康的七帶石斑魚(E.septemfasciatus)進(jìn)行回接感染，2周后，發(fā)現(xiàn)健康個(gè)體的腦及神經(jīng)中出現(xiàn)了同樣的病毒顆粒，并造成90%～100%的死亡率，從而確認(rèn)了餌料雜魚中的病毒是潛在的感染源[22]。

酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(Enzyme linked immunosorbent assay，ELISA)及免疫熒光技術(shù)都是利用抗原抗體結(jié)合專一性進(jìn)行免疫反應(yīng)的檢測(cè)方法，具有靈敏度高、特異性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)[1-2]。ELISA及免疫熒光技術(shù)作為經(jīng)典的免疫檢測(cè)方法，已經(jīng)被應(yīng)用于NNV檢測(cè)及防控研究。利用ELISA檢測(cè)的報(bào)道，如：Breuil等利用ELISA技術(shù)有效地檢測(cè)出海鱸親魚中是否含有諾達(dá)病毒，從而篩選出具有陰性檢測(cè)結(jié)果的親魚進(jìn)行繁殖[20]；Watanabe等通過(guò)ELISA方法檢測(cè)條斑星鰈親魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)ELISA抗體檢測(cè)滴度小于40時(shí)，該方法能夠成功篩選出不帶病毒的親魚，篩選出來(lái)的親魚繁殖后，其子代不易發(fā)生病毒性神經(jīng)壞死病[21]。利用免疫熒光技術(shù)檢測(cè)的報(bào)道，如Iwamoto等利用免疫熒光技術(shù)檢測(cè)宿主細(xì)胞中重組的NNV與正常的病毒，證明了重組的NNV同樣具備侵染宿主細(xì)胞的能力[13]。

PCR檢測(cè)技術(shù)是針對(duì)病毒基因組進(jìn)行擴(kuò)增檢測(cè)的方法。最早應(yīng)用PCR技術(shù)檢測(cè)病毒性神經(jīng)壞死病的魚類是黃帶擬鰺，Nishizawa等利用設(shè)計(jì)的引物確認(rèn)得到的序列是SJNNV的RNA2 cDNA序列[23]。隨著技術(shù)的發(fā)展，已經(jīng)發(fā)展出RT-PCR、RT-qPCR、RT-nest PCR等多種PCR檢測(cè)方法。陳信忠等利用RT-PCR成功地在5種養(yǎng)殖石斑魚中擴(kuò)增出421 bp的NNV RNA2條帶[24]；Mu等檢測(cè)到25%～40%的正常斜帶石斑仔魚中攜帶了NNV[25]；Kuo等通過(guò)RT-qPCR的方法檢測(cè)到了魚鰭中攜帶了NNV，推測(cè)諾達(dá)病毒可能通過(guò)魚鰭互相接觸的方式進(jìn)行水平傳播[26]。巢式PCR(Nested PCR)能夠顯著提高檢測(cè)靈敏度和準(zhǔn)確度，其靈敏度比普通PCR高10～100倍，比細(xì)胞培養(yǎng)高1萬(wàn)倍左右[27]，Gomez等發(fā)現(xiàn)普通PCR能檢測(cè)出30個(gè)陽(yáng)性樣品，而巢式PCR能檢測(cè)出116個(gè)陽(yáng)性樣品，巢式PCR技術(shù)的靈敏度優(yōu)勢(shì)顯而易見(jiàn)[28]。較高的靈敏度能夠提前發(fā)現(xiàn)病毒，如Thiery等發(fā)現(xiàn)巢式PCR技術(shù)能夠檢測(cè)發(fā)病前1個(gè)月的幼苗中是否攜帶病毒[29]。環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)(Loop-mediated isothermal amplification，LAMP)是一種先進(jìn)的核酸擴(kuò)增方法，具有簡(jiǎn)單、快速、特異性強(qiáng)的特點(diǎn)，通過(guò)恒溫1～2 h孵育便可完成PCR反應(yīng)，Xu等在赤點(diǎn)石斑魚的研究中，發(fā)現(xiàn)LAMP的檢測(cè)靈敏度比巢式PCR高100倍左右[30]。在LAMP中添加熒光染料，能夠?qū)z測(cè)結(jié)果可視化(圖3)，在養(yǎng)殖現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行病害監(jiān)測(cè)方面具有較大的技術(shù)優(yōu)勢(shì)。

綜上可知，PCR技術(shù)耗時(shí)短、技術(shù)難度低，是最簡(jiǎn)便、快速、有效的檢測(cè)方法，特別是LAMP檢測(cè)方法，能夠在1～2 h內(nèi)完成擴(kuò)增反應(yīng)且無(wú)需特殊設(shè)備，目前已被廣泛地應(yīng)用于病毒現(xiàn)場(chǎng)檢疫領(lǐng)域。細(xì)胞培養(yǎng)、ELISA、免疫熒光等檢測(cè)方法由于技術(shù)難度大、耗時(shí)長(zhǎng)，不適宜養(yǎng)殖現(xiàn)場(chǎng)檢測(cè)，然而卻是細(xì)胞學(xué)、免疫學(xué)等研究不可或缺的技術(shù)方法。

3 病毒傳播途徑

阻斷傳播是防控病毒病害大規(guī)模流行重要的手段。NNV的傳播途徑有兩種：一種是通過(guò)親魚的垂直傳播，另一種是通過(guò)養(yǎng)殖水體、互相接觸、餌料等形成的水平傳播[2，11]。

通過(guò)篩選不攜帶NNV的親魚進(jìn)行繁殖，阻斷病毒的垂直傳播是防控病毒病害的重要研究方向。在海水魚類病毒性神經(jīng)壞死病的研究中已有成功的報(bào)道，如Watanabe等利用ELISA和PCR技術(shù)相結(jié)合的方法，檢測(cè)條斑星鰈親魚是否攜帶NNV，并篩選出不帶病毒的親魚進(jìn)行繁殖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其子代不容易發(fā)生病毒性神經(jīng)壞死病，因此認(rèn)為通過(guò)剔除帶病毒親魚進(jìn)行繁殖的方法能夠有效地阻斷病毒的傳播[21]；相似的報(bào)道還見(jiàn)于海鱸及黃帶擬鰺的相關(guān)研究[20，31]。由以上研究可知，篩選不攜帶NNV的親魚進(jìn)行繁殖，是有效防控NNV傳播的途徑之一[31]。

水平傳播也是NNV擴(kuò)散另一種重要的途徑。海水魚類NNV的水平傳播途徑已經(jīng)被多次證明，如Manin和Ransangan將鱸魚和褐點(diǎn)石斑魚的幼魚與病魚的勻漿液浸泡后，在全部幼魚個(gè)體中都檢測(cè)到了NNV，表明NNV可以通過(guò)水平傳播的方式進(jìn)行傳播[32]；Kuo等通過(guò)熒光定量PCR的方法，揭示了NNV可能通過(guò)魚鰭互相接觸的方式進(jìn)行水平傳播[26]；Gomez等通過(guò)反轉(zhuǎn)錄PCR的方法在餌料魚中檢測(cè)出了NNV，利用從餌料魚中分離出的NNV對(duì)七帶石斑魚進(jìn)行回接感染，發(fā)現(xiàn)餌料魚中的NNV能對(duì)七帶石斑魚幼苗造成90%～100%的死亡率，揭示了NNV的潛在傳播途徑[22]。有的學(xué)者甚至認(rèn)為，NNV的垂直傳播并不是病害暴發(fā)的主要因素，養(yǎng)殖水體惡化或者未經(jīng)消毒等水平傳播的方式才是導(dǎo)致NNV病害暴發(fā)的主要原因，Hick等利用反轉(zhuǎn)錄PCR技術(shù)檢測(cè)尖吻鱸的受精卵和仔魚，發(fā)現(xiàn)在所有批次的親魚、受精卵和仔魚中均未檢測(cè)到NNV，但是卻在2/6批次的幼魚中卻發(fā)生了NNV并造成了最高100%的死亡率，由此認(rèn)為水平傳播才是造成病害大規(guī)模流行的主要原因[33]。

以上的研究表明，垂直傳播和水平傳播都是NNV重要的傳播方式，因此需要加強(qiáng)親魚、餌料、水體等各環(huán)節(jié)的檢疫，進(jìn)行綜合防控才能有效阻斷病毒的傳播。

4 免疫防控

疫苗免疫是重要和有效的病毒防治手段之一。在海水魚病毒性神經(jīng)壞死病的研究中已有較多成功的報(bào)道，如在褐點(diǎn)石斑魚和七帶石斑魚幼魚中，通過(guò)注射疫苗的方式，證明了NNV疫苗能夠提高約67%的成活率[34-35]；Kai等通過(guò)疫苗浸泡的方式對(duì)褐點(diǎn)石斑魚進(jìn)行病毒免疫，10 d后檢測(cè)到了病毒抗體，攻毒后免疫組存活率高達(dá)87%，對(duì)照組全部死亡[36]；Lin等通過(guò)口服疫苗的方法對(duì)斜帶石斑魚幼魚進(jìn)行免疫，7 d之后發(fā)現(xiàn)了病毒抗體，免疫組成活率達(dá)到69.5%[37]。

對(duì)親魚進(jìn)行疫苗免疫，可以直接將病毒抗體傳遞給后代，在源頭上解決石斑魚稚、幼苗的病害問(wèn)題，如Kai等分別對(duì)斜帶石斑魚和黑斑石斑魚親魚注射NNV疫苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在免疫組親魚的受精卵中有病毒抗體存在，對(duì)照組未免疫親魚的受精卵中則無(wú)抗體[38]。

除了滅活病毒疫苗之外，其他類型的疫苗也可取得較好的免疫保護(hù)效果，如Lu等將NNV的外殼蛋白基因ORF框構(gòu)建到了質(zhì)粒上，并通過(guò)大腸桿菌表達(dá)出類病毒外殼的蛋白顆粒，這些重組的類病毒顆粒與NNV在神經(jīng)細(xì)胞表面競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，大大減少了病毒侵入石斑魚神經(jīng)細(xì)胞的效率，對(duì)宿主起到了保護(hù)作用[39]；Sommerset等利用重組的病毒外殼蛋白進(jìn)行免疫，發(fā)現(xiàn)10 μg重組蛋白劑量具有較好的免疫保護(hù)效果[40]；Coeurdacier等證明了人工合成的外殼蛋白多肽可對(duì)海鱸產(chǎn)生免疫保護(hù)效果[41]。

以上的研究表明，不同類型的神經(jīng)壞死病毒疫苗(如滅活病毒、重組病毒外殼蛋白及人工合成病毒外殼蛋白多肽)及不同的免疫方式(如注射、浸泡及口服)都能夠?qū)Ｋ~類產(chǎn)生免疫保護(hù)效果。然而在生產(chǎn)實(shí)踐中，稚魚或幼魚的特異性免疫系統(tǒng)還未充分發(fā)育，免疫后，稚魚或幼魚經(jīng)常在未產(chǎn)生免疫保護(hù)之前即開(kāi)始大規(guī)模發(fā)病死亡[15]；通過(guò)免疫親魚遺傳獲得的抗體是否能持續(xù)地對(duì)稚魚或幼魚產(chǎn)生免疫保護(hù)作用也不得而知。有效的海水魚類免疫防控技術(shù)仍需深入研究。

5 展望

從1990年第一次被報(bào)道開(kāi)始，病毒性神經(jīng)壞死病就一直危害著海水魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)，給該產(chǎn)業(yè)帶來(lái)了持續(xù)的經(jīng)濟(jì)損失[3-4]。NNV對(duì)海水魚幼苗的成活率威脅巨大，研究NNV的防控技術(shù)及策略是該產(chǎn)業(yè)發(fā)展不可回避的重要課題。

疫苗免疫通常是防治病毒病的最有效方法之一。滅活疫苗或者重組的疫苗蛋白能夠?qū)κ唪~產(chǎn)生較好的免疫保護(hù)效果[34]，然而，NNV主要作用于稚魚、幼魚，該階段幼苗的免疫系統(tǒng)可能未充分發(fā)育，使得疫苗的保護(hù)效果非常有限[15]。對(duì)繁殖親魚進(jìn)行疫苗免疫，使得子代獲得病毒免疫力[38]，該方法能夠阻斷病毒的垂直傳播，并使后代獲得先天的病毒免疫能力，相關(guān)技術(shù)具有較高的潛在應(yīng)用價(jià)值，值得進(jìn)一步開(kāi)發(fā)。

加強(qiáng)病毒檢測(cè)，提前排除病毒媒介或攜帶者，阻斷病毒傳播，也是實(shí)現(xiàn)病毒防控的重要方法。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，病毒的檢測(cè)技術(shù)已較為成熟，可對(duì)養(yǎng)殖過(guò)程中的各個(gè)環(huán)節(jié)進(jìn)行檢測(cè)。然而，海水魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的病毒檢疫防控工作仍不全面。Gomez等發(fā)現(xiàn)無(wú)脊椎動(dòng)物(雙斑蟳Charybdisbimaculata、長(zhǎng)額蝦Pandalushypsinotus、紫貽貝Mytilusgalloprovincialis)中也攜帶了NNV[42]。在海水魚類稚魚養(yǎng)殖過(guò)程中，輪蟲、豐年蟲等低等浮游生物餌料必不可少，該環(huán)節(jié)的病毒檢測(cè)工作至關(guān)重要，相應(yīng)的研究仍需得到重視并加強(qiáng)。

現(xiàn)階段需要繼續(xù)加強(qiáng)病毒免疫學(xué)研究，開(kāi)發(fā)出商業(yè)化的疫苗及合理的免疫方法。同時(shí)，需要加強(qiáng)病毒檢疫，制定出阻斷病毒傳播的綜合防治方案，最終為海水魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展提供助力。

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Review on disease control researches of marine fish NNV

HUANG Wen1，2，CHEN Chang1，2，ZHAO Zhe1，2，LI Lulu3，LUO Peng1，2，WANG Yanhong1，2，REN Chunhua1，2，HU Chaoqun1，2*，F(xiàn)ANG Zhe4,WANG Dongmei4,ZHAN Zhongren5

(1.Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology(LMB)/Key Laboratory of Applied Marine Biology of Guangdong Province(LAMB)，South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China；2.South China Sea Bio-Resource Exploitation and Utilization Collaborative Innovation Center，Zhuhai 519082，China；3.Oceanic and Fishery Administration of Lijin County，Dongying 257400，China;4.Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Haikou 571101,China;5.Sanya Fulian Aquatic Development Limited Company, Sanya 572026,China)

Nervous necrosis virus(NNV)can lead to nervous，encephalopathy or retinopathy necrosis in marine fishes.The virus causing the nervous necrosis disease in marine fishes mostly infects the grouper fries and fingerlings，the strong pathogenicity and high mortality rate is a hammer blow to the marine fish culture，which had become one of the most important restrictions of marine culture industry.The study mainly reviews on the research progresses of basic characteristics，diagnostic techniques，transmission，vaccine immunology and controlling strategies of NNV.This paper will provide the

for preventing and controlling the NNV disease of marine fish culture industry.

marine fish；viral nervous necrosis；review；Betanodavirus；disease control

2016-07-20 基金項(xiàng)目：海南省產(chǎn)學(xué)研一體化專項(xiàng)資金項(xiàng)目資助(編號(hào)：cxy20150038)；廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目資助(編號(hào)：2014B030301064).

黃 文(1987-)，男，江西省井岡山人，助理研究員，博士，主要從事海洋生物技術(shù)與病害研究.Tel：020-89023216.E-mail：huangwen@scsio.ac.cn

胡超群(1962-)，研究員，主要從事海洋生物技術(shù)與病害研究.E-mail：hucq@scsio.ac.cn

S942.2

A

1006-5601(2016)05-0419-08

黃 文，陳 償，趙 哲，等.海水養(yǎng)殖魚類病毒性神經(jīng)壞死病防控技術(shù)研究進(jìn)展[J].漁業(yè)研究，2016，38(5)：419-426.