葉美瀛， 陳 雪, 劉研萍

(1.北京化工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程系， 北京 100029； 2.北京國(guó)能中電節(jié)能環(huán)保技術(shù)有限責(zé)任公司， 北京 100020)

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木質(zhì)纖維素高效降解的動(dòng)物源機(jī)制

葉美瀛1， 陳 雪2, 劉研萍1

(1.北京化工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程系， 北京 100029； 2.北京國(guó)能中電節(jié)能環(huán)保技術(shù)有限責(zé)任公司， 北京 100020)

生物質(zhì)資源在解決能源短缺和環(huán)境污染方面有著巨大的潛力，但生物質(zhì)的低成本高效轉(zhuǎn)化利用機(jī)制仍需進(jìn)行深入研究。在動(dòng)物源木質(zhì)纖維素降解體系中，選取低等白蟻進(jìn)行了系統(tǒng)分析，由于其體內(nèi)具有高效轉(zhuǎn)化木質(zhì)纖維素系統(tǒng)，其腸道消化體系是一個(gè)非常高效的“生物反應(yīng)器”。白蟻體內(nèi)含豐富的木質(zhì)纖維素降解酶系和高效微生物資源，在白蟻-共生微生物雙重作用下，纖維素和半纖維素能夠被高效降解。通過(guò)分子生物技術(shù)，可對(duì)纖維素酶和半纖維素酶進(jìn)行異源表達(dá)，表達(dá)產(chǎn)物活性高。文章闡述了低等白蟻的木質(zhì)纖維素降解酶系統(tǒng)，共生微生物的多樣性及功能和高效降解木質(zhì)纖維素機(jī)制，以及木質(zhì)纖維素酶異源表達(dá)情況，為生物質(zhì)低成本、系統(tǒng)的高效轉(zhuǎn)化利用提供新的方向和思路。

低等白蟻； 木質(zhì)纖維素降解酶； 共生微生物； 異源表達(dá)

木質(zhì)纖維素主要是由纖維素，半纖維素和木質(zhì)素組成，是地球上最豐富的可再生資源，具有生物燃料和生物材料生產(chǎn)的潛力[1]。木質(zhì)纖維素由于結(jié)構(gòu)復(fù)雜，纖維素晶體高度有序，與半纖維素交雜在一起，被性質(zhì)穩(wěn)定的木質(zhì)素包裹起來(lái)，而難以被酶和微生物降解，導(dǎo)致其降解率一直不高。在自然界中，存在許多生物能夠以木質(zhì)纖維素為食來(lái)獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，白蟻就是一類最具代表性的動(dòng)物，大約2600種白蟻廣泛分布在世界范圍[2]。據(jù)估計(jì)，白蟻每年大約可消耗3～7億噸的木質(zhì)纖維素，能高效消化79%～99%的纖維素，對(duì)熱帶和亞熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)起著非常重要作用[3]。

低等白蟻占總白蟻種類的25%，共有6個(gè)科，分別為草白蟻科、原白蟻科、澳白蟻科、木白蟻科、齒白蟻科和鼻白蟻科[4]，在我國(guó)長(zhǎng)江以南城市廣泛分布存在，典型的有家白蟻、散白蟻、木白蟻和原白蟻等[5]。與高等白蟻相比，低等白蟻進(jìn)化不完全，取食范圍略窄，它們喜歡取食富含木質(zhì)纖維素的食物，包括一些草本植物和樹(shù)木等活植物及干枯植物。白蟻能高效降解木質(zhì)纖維素主要原因是其腸道消化系統(tǒng)是一個(gè)高效的“生物反應(yīng)器”，其體內(nèi)含有大量能表達(dá)木質(zhì)纖維素酶的基因，以及大量微生物在后腸共生存在，在白蟻?zhàn)陨砑肮采w的雙重作用，木質(zhì)纖維素被充分分解利用[6]。低等白蟻既是害蟲(chóng)，也是資源型昆蟲(chóng)，其體內(nèi)相關(guān)木質(zhì)纖維素降解酶及微生物具有重大的研究?jī)r(jià)值，對(duì)木質(zhì)纖維素降解工藝的設(shè)計(jì)具有啟發(fā)意義。文章系統(tǒng)的分析了低等白蟻的木質(zhì)纖維素降解酶體系、木質(zhì)纖維素酶的異源表達(dá)、腸道微生物的多樣性以及木質(zhì)纖維素的體內(nèi)轉(zhuǎn)化過(guò)程。

1 低等白蟻的木質(zhì)纖維素降解酶體系

低等白蟻能高效降解木質(zhì)纖維素，主要原因是其體內(nèi)具有豐富的降解木質(zhì)纖維素相關(guān)酶種類，包括內(nèi)切葡聚糖酶(EC 3.2.1.4，簡(jiǎn)稱EG酶)、外切葡聚糖酶(EC3.2.1.91，也稱CBH酶)和葡聚糖苷酶(EC 3.2.1.21，簡(jiǎn)稱BG酶)3種纖維素酶，以及木聚糖酶、甘露聚糖酶等半纖維素酶[7]。酶系來(lái)源包括白蟻?zhàn)陨懋a(chǎn)生的內(nèi)源性纖維素酶和共生微生物產(chǎn)生的木質(zhì)纖維素降解酶。

1.1 白蟻?zhàn)陨懋a(chǎn)生的內(nèi)源性纖維素酶

低等白蟻?zhàn)陨砟墚a(chǎn)生的內(nèi)源性纖維素酶—EG酶和BG酶，主要是在唾液腺表達(dá)分布。Inoue[8]等人研究北美散白蟻體內(nèi)纖維素酶時(shí)發(fā)現(xiàn)77.8%的EG酶和23.9%的BG酶分布在唾液腺中。80%的EG酶活性分布在臺(tái)灣乳白蟻的唾液腺中，而在中腸也分布相對(duì)較少的EG酶活性[9][10]。關(guān)于BG酶，Zhang[11]等人用基因轉(zhuǎn)錄檢測(cè)證實(shí)了唾液腺是BG酶主要表達(dá)場(chǎng)所。在恒春新白蟻的唾液腺中檢測(cè)到75%BG酶活性分布，15% BG酶活分布在共生著大量鞭毛蟲(chóng)的后腸部位[12]。在低等白蟻前腸及中腸都能檢測(cè)到少量的纖維素酶，一種可能原因是部分由唾液腺產(chǎn)生的纖維素酶隨木質(zhì)纖維素轉(zhuǎn)移到前腸和中腸部位。在GenBank收錄的纖維素酶基因中，根據(jù)肽序列相似性對(duì)白蟻內(nèi)源性纖維素酶進(jìn)行分類，所有的EG酶屬于GHF9，而內(nèi)源性BG酶屬于GHF1[13]。

1.2 共生微生物產(chǎn)生的木質(zhì)纖維素降解酶

1.2.1 纖維素酶

與內(nèi)源性纖維素酶相比，低等白蟻后腸的共生原生動(dòng)物能產(chǎn)生更復(fù)雜的纖維素酶。EG梅，BG梅和CBH梅3種纖維素酶均能在白蟻后腸檢測(cè)到。眾多學(xué)者利用生物學(xué)技術(shù)，在原生動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了大量的纖維素酶的基因，不同白蟻后腸的原生動(dòng)物能夠克隆出的纖維素酶基因種類具有差異。臺(tái)灣乳白蟻后腸存在3種鞭毛蟲(chóng)S.leidyi，H.mirabile和P.grassii，能夠從中克隆到不同的纖維素酶基因，分別有GHF5EG[13]，GHF7EG[14]和GHF7CBH[15]。杜蕾蕾[16]通過(guò)RT-PCR和RACE技術(shù)克隆了黑胸散白蟻后腸鞭毛蟲(chóng)的纖維素酶基因，經(jīng)分析該基因?qū)儆谔腔饷讣易?(GHF7)。近年來(lái)宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)廣泛運(yùn)用生物學(xué)研究，從低等白蟻后腸微生物獲得了眾多纖維素酶基因序列信息。Todaka[17]等人對(duì)臺(tái)灣乳白蟻、達(dá)爾文澳白蟻、恒春新白蟻和H.sjostedti原白蟻四種低等白蟻后腸共生原生動(dòng)物建立了cDNA文庫(kù)并進(jìn)行EST分析，可以得知GHF5EGs,GHF7EGs,GHF7CBHs和GHF45EGs是共生體纖維素酶系統(tǒng)的主要作用酶；其中GHF45EGs是達(dá)爾文澳白蟻共生原生動(dòng)物的核心纖維素酶，而在恒春新白蟻后腸未檢測(cè)到其序列(見(jiàn)表1)。

表1 低等白蟻共生原生動(dòng)物已知功能的纖維酶基因

1.2.2 半纖維素酶

白蟻能高效消化半纖維素，主要是由其后腸共生微生物產(chǎn)生的木聚糖酶等半纖維素酶在起作用。Azuma[18]等人喂食黃胸散白蟻工蟻，在喂食木聚糖21天后，顯示白蟻后腸的一些原生動(dòng)物仍能存活并保持著木聚糖酶活性，表明了木聚糖酶活性與后腸原生動(dòng)物息息相關(guān)。Smith和Koehler[19]研究木聚糖含量不同的食物對(duì)白蟻體內(nèi)木聚糖酶的影響，發(fā)現(xiàn)食物的木聚糖含量越高，測(cè)得的木聚糖酶越高，其中超過(guò)92%的木聚糖酶活性位于后腸，證明了木聚糖的消化主要由后腸共生微生物在起作用。Arakawa[20]等人第一次從臺(tái)灣乳白蟻提純到三種具有相同功能的木聚糖酶，克隆相應(yīng)的cDNAs顯示這些木聚糖酶隸屬于GHF11，運(yùn)用反轉(zhuǎn)錄-PCR技術(shù)證實(shí)相應(yīng)的表達(dá)基因源自后腸全鞭毛蟲(chóng)。由于木聚糖體外提純困難，提供信息不足，無(wú)法全面了解白蟻體內(nèi)半纖維酶基因。近年來(lái)廣泛運(yùn)用宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)來(lái)發(fā)現(xiàn)并分析白蟻體內(nèi)半纖維素酶基因，對(duì)常見(jiàn)的低等白蟻進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)木聚糖酶基因主要是由白蟻后腸細(xì)菌及原生動(dòng)物產(chǎn)生的，而白蟻能否自身分泌尚未得知(見(jiàn)表2)，檢測(cè)到的半纖維素酶主要屬于GHF10和GHF11。在鼻白蟻科中，GHF10木聚糖酶相對(duì)含量較少，起主要作用的是GHF11木聚糖酶[21]。

1.3 低等白蟻木質(zhì)纖維素酶的異源表達(dá)

白蟻體內(nèi)的木質(zhì)纖維素酶要實(shí)現(xiàn)工業(yè)應(yīng)用，進(jìn)行異源表達(dá)大量生產(chǎn)重組酶是非常有必要的。在國(guó)外，有關(guān)白蟻?zhàn)陨砑捌潴w內(nèi)共生體的木質(zhì)纖維素酶基因體外表達(dá)的研究報(bào)道很多，EGs，BGs和木聚糖酶異源高效表達(dá)，而國(guó)內(nèi)鮮有報(bào)道。

表2 從低等白蟻共生微生物純化的木聚糖酶或測(cè)序基因

白蟻?zhàn)陨砑捌潴w內(nèi)共生原生動(dòng)物存在大量的纖維素酶基因，異源表達(dá)獲得的重組纖維素酶活性高。Zhang[28]等人從臺(tái)灣乳白蟻?zhàn)陨砟c道克隆到cfEG5(GHF9)并在大腸桿菌表達(dá)，結(jié)果顯示重組EG酶的比活力達(dá)到325 U·mg-1。從棲北散白蟻R.speratus后腸共生原生動(dòng)物克隆到一個(gè)GHF7 EG基因并在米曲霉表達(dá)，重組EG酶具有高比活力(603 U·mg-1)，在pH值6.5和溫度45℃條件下，酶活性最高；以CMC底物重組EG酶的米氏常數(shù)Km和Vmax分別為1.97 mg·mL-1和769.6 U·mg-1[29]。Ni[30]等人將從恒春新白蟻的唾液腺中獲得的NkBG基因第一次在大腸桿菌異源表達(dá)，其重組BG酶的性質(zhì)基本與白蟻體內(nèi)BG酶一致，作用于纖維二糖的Km和Vmax分別為3.8 mM和220 U·mg-1，最適pH值和溫度分別為5.0和45℃，比活力達(dá)到156.7 U·mg-1。

對(duì)于重組木聚糖酶，Matteotti[31]等人根據(jù)功能活性篩選從散白蟻R.santonensis的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌克隆了一個(gè)木聚糖酶基因(XylB8)，XylB8(GHF11)在大腸桿菌異源表達(dá)，獲得的重組木聚糖酶作用于山毛櫸材木聚糖，在pH值5.0和55℃下有最大酶活性，Km和Vmax分別為9 mg·mL和3333 U·mg-1。Tsukagoshi[32]等人第一次從棲北散白蟻R.speratus的共生原生動(dòng)物克隆到GHF26甘露聚糖酶RsMan26H并在酵母菌表達(dá)，經(jīng)過(guò)184 h培養(yǎng)后，蛋白質(zhì)濃度最終達(dá)到0.67 g·L-1，對(duì)于底物可溶豆膠半乳甘露聚糖，最適pH值和溫度分別為5.0和40℃，該酶能夠作用于低聚糖或多糖產(chǎn)生甘露二糖。

2 腸道微生物的多樣性及功能

低等白蟻體內(nèi)共生著大量的原生動(dòng)物和古細(xì)菌、螺旋體等原核生物，對(duì)白蟻代謝活動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)起著重要的作用。在以下對(duì)低等白蟻腸道內(nèi)的原生動(dòng)物和原核生物的多樣性及功能進(jìn)行分析。

2.1 白蟻后腸原生動(dòng)物的多樣性及功能

低等白蟻后腸定居著大量的共生鞭毛蟲(chóng)，在木質(zhì)纖維素消化降解過(guò)程起著重要的作用。白蟻共生的鞭毛蟲(chóng)均屬于超鞭毛蟲(chóng)目、毛滴蟲(chóng)目和銳滴蟲(chóng)目[33]。鞭毛蟲(chóng)可達(dá)到白蟻總體重的1/7至1/3，在后腸腸液占有相對(duì)較大的體積空間，低等白蟻種類不同，其腸道內(nèi)的鞭毛蟲(chóng)種類具有差異，臺(tái)灣乳白蟻腸道內(nèi)共生著3種鞭毛蟲(chóng)，而棲北散白蟻至少存在11種[34]。

鞭毛蟲(chóng)是低等白蟻不可或缺的存在，一方面鞭毛蟲(chóng)與白蟻存在共生關(guān)系；另一方面，鞭毛蟲(chóng)與細(xì)菌或古生菌存在內(nèi)(外)共生關(guān)系。低等白蟻一旦缺失鞭毛蟲(chóng)就無(wú)法存活，鞭毛蟲(chóng)群落的改變會(huì)影響白蟻體內(nèi)木質(zhì)纖維素酶的活性，引起共生原核生物群落發(fā)生變化[35]。毛滴蟲(chóng)目和超鞭蟲(chóng)目的鞭毛蟲(chóng)含有氫化酶體(Hydrogenosomes)，以底物水平磷酸化的形式產(chǎn)生ATP并釋放乙酸，供白蟻代謝需要的能量。同種白蟻腸道的3種鞭毛蟲(chóng)在消化木質(zhì)纖維素過(guò)程起不同的作用，最大的鞭毛蟲(chóng)(P.grassii)主要消化高度聚合的纖維素，而較小的鞭毛蟲(chóng)Holomastigotoideshartmanni和Spirotrichonymphaleidyi則降解低分子量的纖維素[36]。在近年來(lái)，廣泛運(yùn)用宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)研究低等白蟻共生微生物，其中，鞭毛蟲(chóng)來(lái)源的SSU rRNA占了77.9%，從鞭毛蟲(chóng)克隆出了許多纖維素酶基因，如GHF5EGs，GHF7CBHs和GHF45EG等，證實(shí)了鞭毛蟲(chóng)能夠降解木質(zhì)纖維素[23]。

2.2 白蟻體內(nèi)共生原核生物的多樣性及功能

低等白蟻后腸腸液及鞭毛蟲(chóng)細(xì)胞液存在著大量的細(xì)菌和古生菌等原核生物。從低等白蟻腸道已分離到多種好氧菌及兼性厭氧菌，但細(xì)菌菌落的難培養(yǎng)性，只有少部分原核生物被認(rèn)知?，F(xiàn)在主要是依靠非培養(yǎng)式分子技術(shù)如對(duì)16S rRNA基因測(cè)序來(lái)研究原核生物的多樣性，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)低等白蟻共生細(xì)菌的主要類群有螺旋體、變形菌、厚壁菌、擬桿菌、放線菌和白蟻菌群1[37]。優(yōu)勢(shì)菌群因白蟻種類而有所差異，散白蟻屬最占優(yōu)勢(shì)的是螺旋體，而在乳白蟻的最優(yōu)勢(shì)菌是擬桿菌[38]。原核生物在低等白蟻腸道中的分布是不均勻的，有的與鞭毛蟲(chóng)共生，有的游離生活于腸腔，還有的密布于后腸腸壁。

螺旋體在白蟻后腸腸道游離或粘附在鞭毛蟲(chóng)表面，分離純化得到的螺旋體具有還原產(chǎn)乙酸作用，能夠消耗H2/CO2還原合成乙酸[39]。產(chǎn)甲烷古菌在低等白蟻后腸腸道含量相對(duì)較少，與螺旋體競(jìng)爭(zhēng)利用二氧化碳和氫氣，還原反應(yīng)生成甲烷[40]。同時(shí)，低等白蟻后腸還存在著固氮菌、硫酸鹽還原細(xì)菌、尿酸分解菌等，參與白蟻代謝活動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)[41]。在國(guó)內(nèi)外，盡管分離純化得到了許多能降解木質(zhì)纖維素的原核生物，或通過(guò)宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)和PCR-DGGE等技術(shù)了解了其多樣性，但它們?cè)诎紫侒w內(nèi)所起的具體作用仍未明確，相互作用關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

3 低等白蟻體內(nèi)的木質(zhì)纖維素的降解

3.1 低等白蟻腸道及內(nèi)環(huán)境

白蟻腸道是結(jié)構(gòu)化不斷變化的微環(huán)境系，生理狀態(tài)和微生物群落結(jié)構(gòu)具有明顯差異，是木質(zhì)纖維素降解的主要場(chǎng)所。白蟻腸道通常由前腸，中腸和后腸組成(見(jiàn)圖1)。前腸起源于外胚層，包含一段食道，膨大的前段(“嗉囊”)和后段(“砂囊”)，主要作用是機(jī)械研磨白蟻攝入的木質(zhì)碎片；中腸呈柱狀，起源于內(nèi)胚層，是消化酶分泌和營(yíng)養(yǎng)吸收的主要場(chǎng)所；中腸和后腸的連接處是馬氏管，具有排泄代謝廢物的功能；經(jīng)過(guò)部分消化的木質(zhì)纖維素進(jìn)入到白蟻腸道最大的部分—后腸，其長(zhǎng)度和結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，細(xì)分可以分為P1，P2，P3，P4和P5五部分，是新陳代謝的主要場(chǎng)所[42]。后腸P3部分顯著膨大，生存著大量的細(xì)菌、古生菌和原生動(dòng)物。膨大的腸道區(qū)域減緩了物質(zhì)在腸道的運(yùn)輸，延長(zhǎng)了消化物與腸道微生物的接觸時(shí)間，這也是白蟻能高效降解木質(zhì)纖維素的一種原因。

A. 背面觀； B. 腹面觀； c. 嗉囊； g. 砂囊； P1. 回腸； P3. 囊形胃； P4. 結(jié)腸； P5. 直腸圖1 臺(tái)灣乳白蟻工蟻消化道[43]

起初白蟻的后腸被認(rèn)為是一個(gè)厭氧環(huán)境，后來(lái)嚴(yán)格好氧菌及兼性厭氧菌的發(fā)現(xiàn)否定了這觀點(diǎn)，微電極技術(shù)的應(yīng)用證實(shí)了白蟻腸道是一個(gè)漸變的系統(tǒng)，氫氧分壓在白蟻腸道空間上分布呈明顯的梯度變化，氧分壓在腸壁部位高而中心部位很低，而氫分壓而相反[38]。這樣的漸變系統(tǒng)影響微生物群落及其活性在微尺度下呈現(xiàn)多樣性的分布變化。低等白蟻腸道pH值呈弱酸性，有利酶類和微生物作用木質(zhì)纖維素。

3.2 木質(zhì)纖維素在低等白蟻體內(nèi)的轉(zhuǎn)化過(guò)程

低等白蟻消化降解木質(zhì)纖維素的過(guò)程可以看作機(jī)械預(yù)處理、酶水解和微生物綜合處理的過(guò)程。

白蟻上顎和前胃能夠剪切或擠壓攝入的食物，降低物質(zhì)粒徑，能使木質(zhì)顆粒在前腸和后腸尾部區(qū)間達(dá)到20～100 μm不等長(zhǎng)度，是一個(gè)機(jī)械預(yù)處理的過(guò)程[10]。

白蟻唾液腺能分泌內(nèi)源性纖維素酶，這些酶與木質(zhì)物質(zhì)充分混合，在轉(zhuǎn)移到前腸和中腸的過(guò)程中進(jìn)行酶水解產(chǎn)生纖維素碳水化合物和一些可溶性糖類(葡萄糖和纖維二糖)，部分可溶性糖類在中腸被白蟻吸收[44]。

圖2 低等木食性散白蟻R. santonensis后腸主要的代謝途徑[38]

4 展望

我國(guó)具有豐富的生物質(zhì)資源，但一直面臨轉(zhuǎn)化效率不高的問(wèn)題。白蟻是一座值得挖掘開(kāi)發(fā)的寶庫(kù)，其腸道消化系統(tǒng)是個(gè)非常高效的“生物反應(yīng)器”，對(duì)木質(zhì)纖維素具有非凡轉(zhuǎn)化利用能力，遠(yuǎn)超現(xiàn)有任何技術(shù)。白蟻的“機(jī)械預(yù)處理-復(fù)合酶水解-微生物降解”高效轉(zhuǎn)化木質(zhì)纖維素機(jī)制，對(duì)攻克生物質(zhì)利用的關(guān)鍵技術(shù)和理論方面具有極大的科學(xué)借鑒價(jià)值。白蟻體內(nèi)高效木質(zhì)纖維素降解酶系統(tǒng)資源值得挖掘及其工程化利用，對(duì)高效微生物資源進(jìn)行篩選、改造與利用。白蟻獨(dú)特的高效生物質(zhì)轉(zhuǎn)化的能力及其背后的生物作用機(jī)制、理化作用原理及其物態(tài)演變的規(guī)律被揭開(kāi)，人們就能夠通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)與工程技術(shù)相結(jié)合，對(duì)這一機(jī)制和過(guò)程進(jìn)行模擬，構(gòu)建一個(gè)仿生集成系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)生物質(zhì)高效轉(zhuǎn)化的過(guò)程化利用。

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The Mechanism of Degrading Lignocelluloses Effectively in Lower-animal Termites /

YE Mei-ying1, CHEN Xue2, LIU Yan-ping1/

(1.Department of Environmental Science & Engineering，Beijing University of Chemical Technology, Beijing 100029, China; 2.China Power Conservation & Environment Protection Co Ltd, Beijing 100020, China)

The low cost and high efficient degradation of lignocelluloses are needing more intensive studies for its resource utilization. Some lower level animals as termite have efficient “bio-reactor” in the body, which contains rich lignocellulose degradation enzyme and high efficient microbial resources, under their dual action the cellulose and hemicellulose could be efficiently degraded. In this paper, the degradation system of animal sourced lignocelluloses in termites was analyzed. The enzyme system of lignocelluloses degradation, the symbiotic microorganisms, their functions, the degradation mechanisms in termites, and the heterogonous expression of enzyme, were stated. Using molecular biological techniques, cellulase and hemicellulase could be expressed heterologously, and the expression products had high activity.

lower level animal; termite; lignocellulos-degrading enzymes; symbiotic microorganism; heterologous expression

2016-01-11

項(xiàng)目來(lái)源： “十二五”科技支撐項(xiàng)目(2015BAD21B03， 2014BAC24B01)

葉美瀛(1990-)，男，在讀碩士，研究方向?yàn)楣腆w廢棄物資源化利用，E-mail：ymgau@sina.com

劉研萍，E-mail：liushuihan@163.com

S216.4;TQ35

A

1000-1166(2016)02-0018-06