賈培松，努爾孜亞·亞力買買提，羅影，郝敬吉吉，賈文捷，楊建終，管建華，魏鵬

(1. 新疆農業(yè)科學院植物保護研究所/農業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊 830091；2. 新疆第九師102團農業(yè)技術服務中心，新疆塔城 834704；3.青河縣農業(yè)技術推廣中心，新疆青河 836200)

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新疆塔城地區(qū)野生阿魏菇菌株的遺傳多樣性分析

賈培松1，努爾孜亞·亞力買買提1，羅影1，郝敬吉吉1，賈文捷1，楊建終2，管建華3，魏鵬1

(1. 新疆農業(yè)科學院植物保護研究所/農業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊 830091；2. 新疆第九師102團農業(yè)技術服務中心，新疆塔城 834704；3.青河縣農業(yè)技術推廣中心，新疆青河 836200)

【目的】研究新疆塔城地區(qū)野生阿魏菇菌株的遺傳多樣性和遺傳分化特征，為阿魏菇馴化選育提供基礎材料和科學依據?！痉椒ā坷蒙飳W和ISSR標記技術對23株阿魏菇菌株進行遺傳多樣性分析?！窘Y果】在阿魏菇菌絲培養(yǎng)特征方面，各菌株除在菌絲顏色上無明顯差異外，在菌落形態(tài)、菌絲長勢等7項特征方面均有明顯差異；ISSR標記共擴增出60條DNA條帶，多態(tài)性條帶57條，多態(tài)比率為95.00%，供試菌株兩兩間的相異系數從0.07～0.68，D=0.31時，可將23個供試菌株分為13個類群?！窘Y論】新疆塔城地區(qū)野生阿魏菇野生阿魏菇菌株已開始發(fā)生遺傳分化，并具有較豐富的遺傳多樣性。

野生阿魏菇；遺傳多樣性；培養(yǎng)特征；ISSR

0 引 言

【研究意義】阿魏菇(Pleurotuseryngiivar.ferulae)是新疆當地對生長在傘形花科阿魏屬植物根莖部的側耳屬野生菌的統(tǒng)稱[1-2]，是一種食、藥用價值都很高的珍稀食用菌[3-4]。在中國，其野生資源僅分布在新疆準噶爾盆地邊緣氣候惡劣的戈壁阿魏灘上，并選擇性的腐生或寄生在中藥阿魏的根莖部，分布量稀少[5-6]。近年，由于環(huán)境和人為因素，阿魏菇野生資源保有量急劇下降，一些區(qū)域的阿魏菇資源幾乎消失，亟待保護[7]。目前，國內多年生產的栽培菌株均來自新疆野生子實體的分離[8-9]，而近年國內栽培的阿魏菇存在菌株混亂、種性不穩(wěn)定、菌種退化等問題[10]。明確阿魏菇野生資源的遺傳多樣性、生物學特性等問題，對阿魏菇新品種選育、種質資源保護開發(fā)等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】李輝平[11]應用ISSR分析了白靈側耳、黑木耳等食用菌的遺傳多樣性，表明ISSR擴增多態(tài)性高，用較少的引物即可得到多態(tài)性豐富的條帶，可用于白靈側耳、黑木耳等菌株種質遺傳多樣性分析和種質評價。Du et al.等[12]應用ISSR分析了毛木耳的遺傳多樣性，表明ISSR是食用菌種內菌株鑒定鑒別和遺傳分析的良好標記?！颈狙芯壳腥朦c】趙夢然等[13-14]應用ISSR分析了白靈側耳的遺傳多樣性，表明ISSR 產生的多態(tài)性位點比率和位點平均的預期雜合度的數值都較高，可作為野生白靈側耳種質遺傳多樣性的分析手段。在我國，野生阿魏菇資源是新疆特有食用菌資源，地域優(yōu)勢明顯，研究采用現代分子標記對其遺傳特性進行試驗，野生阿魏菇資源遺傳多樣性研究?！緮M解決的關鍵問題】明確野生阿魏菇菌株的遺傳多樣性、生物學特征等，為野生阿魏菇種質資源的馴化選育和保護開發(fā)提供基礎材料和理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試菌株

2株為阿魏菇栽培菌株，作為參照菌株，由青河縣農業(yè)技術推廣中心提供；21株為野生菌株，采自塔城地區(qū)阿魏灘，組織分離而來，由新疆農業(yè)科學院植物保護研究所保存。表1

表1 阿魏菇供試菌株
Table 1 Tested strains of P. eryngii

編號No.收集時間Collectiontime生態(tài)型Ecotype編號No.收集時間Collectiontime生態(tài)型EcotypePl.x00022012年栽培菌株Pl.x00342012年野生型Pl.x00052012年栽培菌株Pl.x00352012年野生型Pl.x00242011年野生型Pl.x00362012年野生型Pl.x00252011年野生型Pl.x00552013年野生型Pl.x00262012年野生型Pl.x00572013年野生型Pl.x00272012年野生型Pl.x00582013年野生型Pl.x00282012年野生型Pl.x00732014年野生型Pl.x00292012年野生型Pl.x00752014年野生型Pl.x00302012年野生型Pl.x00762014年野生型Pl.x00312012年野生型Pl.x00832014年野生型Pl.x00322012年野生型Pl.x00862014年野生型Pl.x00332012年野生型

1.1.2 供試培養(yǎng)基

PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂粉20 g，補水至1 000 mL，pH自然(約為7.0)；115 ℃高壓蒸汽滅菌30 min。

PD加富培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，蛋白胨10 g，補水至1 000 mL，pH自然(約為7.0)；115 ℃高壓蒸汽滅菌30 min。

1.2 方 法

1.2.1 菌絲培養(yǎng)特征

阿魏菇菌株取出后在PDA培養(yǎng)基平板上活化10 d，使用直徑9 mm打孔器沿菌落邊緣取相同菌齡接種物接種至PDA平板中央，每菌株設3個重復，于25 ℃暗培養(yǎng)。每天觀察菌絲生長情況，定期統(tǒng)計菌絲培養(yǎng)特征，包括：菌絲顏色、菌落邊緣形態(tài)、菌絲長速、菌絲濃密度、氣生菌絲濃度、基內菌絲濃度、菌絲長勢和現原基情況8項指標。采用“十字”交叉法測量菌落直徑，計算菌絲生長速度[15]。

1.2.2 菌絲體培養(yǎng)和收集

利用PD加富液體培養(yǎng)基進行菌絲體培養(yǎng)，菌絲量達到要求時用滅菌紗布過濾收集菌絲體，瀝干液體，自然晾干，用錫箔紙包好，于-20 ℃冰箱保存待用。

1.2.3 DNA提取

采用試劑盒法提取阿魏菇菌株菌絲體DNA，試劑盒為：HP Fungal DNA Kit (OMEGA USA)，1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量和濃度，用滅菌的雙蒸水將樣品DNA濃度調至30 ng/μL左右，-20℃冰箱保存待用。

1.2.4 阿魏菇菌株ISSR標記1.2.4.1 ISSR-PCR引物篩選

根據朱堅[16]《食用菌品種特性與栽培》一書中提供的ISSR-PCR反應引物、反應體系和反應條件及方法進行引物篩選。

ISSR-PCR的反應體系(25 μl)：DNA模板約30 ng，引物0.4 μmol/L，dNTPs 0.2 mmol/L，MgCl22 mmol/L，TaqDNA聚合酶 2 U，PCR緩沖液 1×。ISSR-PCR擴增條件：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性1 min，48 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35個循環(huán)；最后72 ℃補平10 min。

引物篩選方法：選3株阿魏菇實驗菌株DNA進行ISSR-PCR擴增，擴增產物于1.5%瓊脂糖凝膠上電泳，熒光染料后置凝膠成像系統(tǒng)照相。將擴增條帶數多，重復性好、強度較高、清晰可辨的譜帶所對應的引物為目標引物。

1.2.4.2 ISSR標記多態(tài)性

利用篩選到的引物分別對DNA樣品進行ISSR-PCR擴增，PCR產物在1.5%瓊脂糖凝膠上進行電泳，凝膠在凝膠成像儀上拍照，利用Image Lab 4.1泳帶分析軟件對電泳條帶進行分析，將圖譜資料轉化成數字資料，有條帶記為1，無條帶記為0，構建成“0/1”表型數據矩陣。

根據數據矩陣統(tǒng)計求算出各引物的多態(tài)位點數、位點總數和多態(tài)位點百分率。多態(tài)位點百分率P計算公式為：P=k/n(100%)，式中：P為多態(tài)位點百分率，k為多態(tài)性位點數，n為測定的位點總數。

1.2.4.3 聚類分析

使用DPS 7.05軟件，對樣本進行UPGMA聚類分析，生成遺傳距離聚類圖，根據聚類圖分析野生阿魏菇菌株間的遺傳多樣性及遺傳分化特征。

2 結果與分析

2.1 阿魏菇菌株菌絲培養(yǎng)特征

研究表明，各菌株菌絲顏色基本為白色，無明顯差異。PDA平板上，只有5個菌株的菌落邊緣為圓形，較整齊，其他菌株的菌落邊緣均不整齊。各菌株間，在菌絲濃密度、基內菌絲、氣生菌絲和菌絲長勢4個方面有一定遺傳差異。菌絲生長速度方面，各菌株差異明顯，在1.62～8.73 mm/d，平均長速4.32 mm/d。PDA平板上，個別菌株會形成子實體原基，如Pl.x0055 、Pl.x0057 和Pl.x0058菌株，表明這些菌株可以不經過冷凍處理即可出菇。塔城地區(qū)野生阿魏菇菌株已發(fā)生遺傳分化，具有較豐富的遺傳多樣性。表2

表2 阿魏菇菌株菌絲培養(yǎng)特征描述
Table 2 The description of culture characteristics for P. eryngii

庫存編號StoredNo.菌落邊緣性狀Shapeofcolonyedge菌絲長速Growthrate(mm/d)菌絲濃密度Mycelialdensity基內菌絲Substratehyphae氣生菌絲Aerialhyphae菌絲長勢Growthvigor現原基情況PrimordiumPl.x0002其他3.24+++++無Pl.x0005其他3.25+++++無Pl.x0024其他4.84+++++++無Pl.x0025其他6.62+++++++無Pl.x0026其他4.85+++++++無Pl.x0027其他2.88+++++++++無Pl.x0028其他2.94+++++++++無Pl.x0029圓形2.71+++++++++++無Pl.x0030圓形6.04++++++++++無Pl.x0031圓形8.73++++++++++++無Pl.x0032其他2.82+++++++++無Pl.x0033其他1.62++++++++無Pl.x0034圓形2.81+++++++++++無Pl.x0035圓形3.44++++++++++無Pl.x0036其他3.09++++++++++無Pl.x0055其他5.49++++++++有Pl.x0057其他2.96++++有Pl.x0058其他5.78++++++++有Pl.x0073其他4.00++++++++無Pl.x0075其他5.63+++++++無Pl.x0076其他3.34++++++++++無Pl.x0083其他5.30++++++++無Pl.x0086其他3.98++++無

注：1. 菌絲濃密度；“+”稀疏，“++” 一般，“+++” 濃；2. 基內菌絲；“+”稀疏，“++” 一般，“+++” 濃；3. 氣生菌絲；“+”稀疏，“++” 一般，“+++” 濃；4. 菌絲長勢；“+”弱，“++”一般，“+++”強

Note: 1. Mycelial density; “+” Sparse，“++” Medium，“+++” Dense。2. Substrate hyphae; “+” Little，“++” Medium，“+++” Much。3. Aerial hyphae; “+” Little，“++” Medium，“+++” Much。4. Mycelium growth vigor; “+” Week，“++” Medium，“+++” Strong

2.2 阿魏菇菌株ISSR標記

2.2.1 ISSR-PCR反應引物的篩選

從16條隨機引物中初步篩選出6條適用于阿魏菇菌株ISSR-PCR擴增的反應引物。表3

表3 ISSR-PCR擴增反應的引物
Table 3 Primers of ISSR-PCR

引物編號PrimerNo.引物序列Primersequence(5’-3’)引物編號PrimerNo.引物序列Primersequence(5’-3’)ISSR1CTCCTCCTCCTCSCISSR6DHBCGACGACGACGACGAISSR4CACCACCACCACSCISSR808AGAGAGAGAGAGAGAGCISSR5VDHTCGTCGTCGTCGTCGP1TGCACACACACACAC

2.2.2 阿魏菇菌株ISSR標記多態(tài)性

23個菌株的ISSR標記實驗結果顯示，23個菌株共擴增出60條較為清晰的DNA條帶，片段大小在100～2 000 bp，各個引物擴增的條帶數為6～13，平均條帶數為10，表明塔城地區(qū)野生阿魏菇菌株存在豐富的遺傳多樣性；23個菌株共擴增出多態(tài)性DNA條帶57條，多態(tài)比率為95.00%，表明野生阿魏菇菌株具有明顯的遺傳分化。表4，圖1

表4 阿魏菇ISSR標記多態(tài)性分析
Table 4 Polymorphic analysis generated from ISSR marker for P. eryngii

引物編號PrimerNo.擴增條帶數No.ofbands(n)多態(tài)性帶數No.ofpolymorphicbands(k)多態(tài)位點比率Fractionofpolymorphicloci(p/100%)ISSR1131292.31ISSR499100.00ISSR5111090.91ISSR610990.00ISSR80866100.00P11111100.00總計(Total)605795.00

圖1 P1對阿魏菇供試菌株擴增的RAPD圖譜
Fig.1 ISSR profiles amplified by P1 for the tested strains of P. ferulae

2.2.3 阿魏菇菌株ISSR標記聚類

聚類結果顯示，供試的23個菌株兩兩間的相異系數范圍從0.07～0.68，在相異系數D=0.31水平上，可將23個供試菌株分為13個類群， 2個栽培菌株可以與塔城地區(qū)野生菌株分開，表明塔城地區(qū)野生阿魏菇資源具有較豐富的遺傳信息和多樣性；在相異系數D=0.58水平上，可將23個供試菌株分為4個類群，最大的兩個類群分別包括11和8個菌株，共計19個，占總數的82.61%，另2個類群分別包括3和1個菌株，表明塔城地區(qū)野生阿魏菇資源已經發(fā)生較明顯遺傳分化現象。圖2

圖2 阿魏菇ISSR標記的UPGMA聚類圖
Fig.2 UPGMA dendrogram generated from ISSR marker for P. eryngii

3 討 論

菌株的可培養(yǎng)性和培養(yǎng)的良好生長是大型真菌利用的基本前提，對于野生種質資源來說，野生菌株培養(yǎng)特征的差異也是遺傳背景差異的重要體現，培養(yǎng)特征為其提供了快捷有效的種質鑒定及利用的選擇標識。研究對新疆塔城地區(qū)野生阿魏菇菌株的8個培養(yǎng)特征進行了研究分析，各菌株表現出較明顯的遺傳差異，在菌絲長速、菌絲長勢、菌絲濃密度等方面?zhèn)€別野生菌株與其他菌株表現出顯著差異，表明該地區(qū)野生阿魏菇資源已開始出現遺傳分化現象，具有一定的遺傳多樣性。趙夢然等[17]對新疆野生阿魏蘑進行了培養(yǎng)特征多樣性分析，結果表明新疆野生阿魏蘑的培養(yǎng)特征在菌落形態(tài)、菌絲長勢等方面存在較大差異，但趙夢然等[17]使用的31菌株中只有1株為塔城地區(qū)，絕大部分菌株為阿勒泰地區(qū)菌株，因此，研究是首次報道塔城地區(qū)野生阿魏菇的遺傳多樣性。

ISSR標記技術是在SSR基礎上發(fā)展起來的直接使用微衛(wèi)星序列進行DNA擴增的一項標記技術，具有遺傳多態(tài)性高、信息量大、檢測快速、重復性好等優(yōu)點，近年被廣泛應用于物種和種群遺傳多樣性、親緣關系分析、分子標記輔助育種等研究領域[18]。研究對23個阿魏菇菌株進行了ISSR標記，結果顯示菌株兩兩間的相異系數范圍從0.07～0.68，在相異系數D為0.31水平上，可將23個供試菌株分為13個類群，2個栽培菌株可以與塔城地區(qū)野生菌株分開，表明塔城地區(qū)野生阿魏菇具有較豐富的遺傳多樣性。

4 結 論

4.1 研究采用兩種實驗方法，從供試菌株菌絲培養(yǎng)特征和ISSR標記兩個方面對塔城地區(qū)野生阿魏菇種質菌株進行了遺傳多樣性分析。23個阿魏菇菌株的8項培養(yǎng)特征的測定結果顯示，除菌絲顏色比較一致外，在菌絲長速、菌絲濃密度等7項指標上均具有一定差異，甚至較明顯差異；ISSR標記結果顯示供試的23個菌株兩兩間的相異系數范圍從0.07～0.68，在相異系數D=0.31水平上，可將23個供試菌株分為13個類群，培養(yǎng)特征和ISSR標記兩個方面的實驗結果均表明塔城地區(qū)野生阿魏菇資源具有較豐富的遺傳信息和多樣性。

4.2 培養(yǎng)特征可以直觀的體現菌株的生長狀態(tài)和形態(tài)，提供的信息量與選擇的檢測指標多少和有效性有關，而ISSR標記不僅能夠體現出菌株間的親緣關系及其遠近，而且能夠挖掘出更多的遺傳信息，對指導種質鑒定、遺傳育種等具有重要意義。兩種方法各有側重，相互補充，研究結果具有一定相關性，塔城地區(qū)野生阿魏菇已發(fā)生遺傳分化，并具有較豐富的遺傳多樣性，具有較好的馴化育種潛力。

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Fund project:China modern agricultural industry technology system (CARS24); the Basic Science and Technology Research Support Funds of Non-profit Research Institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (No. KY2014035); President Funds of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences (xjnky-2012-y04)

Genetic Diversity Analysis of WildP.eryngiiStrains from Tacheng, Xinjiang

JIA Pei-song1, Nurziya Yarmamat1, LUO Ying1, HAO Jing-zhe1, JIA Wen-jie1,YANG Jian-zhong2, GUAN Jian-hua3, WEI Peng1

(1.KeyLaboratoryofIntegratedManagementofHarmfulCropVermininChinaNorth-westernOasis,MinistryofAgriculture,P.R.China/ResearchInstituteofPlantProtection,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China; 2.AgriculturalTechnologyServiceCenterof102thAgriculturalandAnimalHusbandryRegimentalFarm,Xinjiang9thAgriculturalProduction,TachengXinjiang834704,China;3.AgriculturalTechnologyPromotionCenterofQingheCounty,QingheCountyXinjiang836200,China)

【Objective】 The genetic diversity of wildP.eryngiistrains collected from Tacheng, Xinjiang was estimated, and the purpose was to provide basic materials and scientific basis for the further breeding of ferula mushroom.【Method】Biological characteristics and ISSR markers were used to analyze the genetic diversity of 23P.eryngiistrains.【Result】It was shown that except no obvious difference in color, significant differences of cultural characteristics were observed among tested samples in colonial morphology, mycelium growth vigor and so on. It was shown that the percentage of polymorphic bands from ISSR markers was 95.00%. Cluster analysis showed that the 23 strains ofP.eryngiicould be divided into 13 groups at the level ofD=0.31.【Conclusion】The natural populations ofP.eryngiifrom Tacheng has the occurrence of genetic differentiation with relatively rich genetic diversity.

wildP.eryngii; genetic diversity; cultural characteristic; ISSR

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.10.017

2016-04-26

現代農業(yè)產業(yè)技術體系(CARS24)；自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務經費資助項目(KY2014035)；新疆農業(yè)科學院院長基金項目(xjnky-2012-y04)

賈培松(1984-)，男，河北人，碩士研究生，助理研究員，研究方向為食用菌資源，(E-mail)jps-fly@163.com

魏鵬(1961-)，男，新疆人，高級農藝師，研究方向為食用菌，(E-mail)xjzbswp@126.com

S646；S188

A

1001-4330(2016)10-1900-07