劉秀巖，張力凡，梁 宇

(通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化 134000)

?

馬纓丹花器官發(fā)育過程觀察

劉秀巖，張力凡，梁 宇

(通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化 134000)

利用掃描電子顯微鏡技術(shù), 觀察馬纓丹花的結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過程, 研究結(jié)果表明；馬纓丹的雄蕊為4枚,常二強, 生于花冠筒上，雌蕊起源于雄蕊原基的中部,花瓣原基發(fā)育成筒狀聯(lián)合花冠，4裂.待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，雄蕊的發(fā)生早于雌蕊，卻同時成熟，這是兩性花保證正常傳粉受精，完成同花傳粉的根本保證. 本文的實驗結(jié)果為馬鞭草亞科的植物花器官的研究提供形態(tài)學(xué)上的參考依據(jù).對于全面正確地理解馬鞭草科植物的多樣性變化、系統(tǒng)發(fā)育和演化具有重要的科學(xué)意義.

馬纓丹；花；繁殖結(jié)構(gòu)

馬纓丹(Lantana camara L.)又名五色梅、如意草,是馬鞭草科(Verbenaceae)馬纓丹屬植物,直立或半藤狀灌木,高1～2米,有臭味;莖四方形,葉對生,頭狀花序腋生.花冠黃色、橙黃色、粉紅色以至深紅色.果實圓球形,成熟時紫黑色.原產(chǎn)熱帶美洲,我國庭園有栽培,在南方可逸為野生.北方多因其花朵艷麗、花期時間長而作為觀賞綠化植物.馬纓丹的醫(yī)藥用途甚廣,其根、葉、花均可入藥.具有祛風(fēng)止癢,解毒消腫的功效[1].

目前對馬鞭草科植物的結(jié)構(gòu)植物學(xué)報道得很少，其中梁漢興等人對廣義馬鞭草科的 3個主要亞科的花器官早期發(fā)生進行了比較研究[2],文中提到了馬纓丹花的發(fā)生部位.朱栗瓊等人在生物數(shù)碼顯微鏡下觀察了馬鞭草科6屬9種植物的葉表皮形態(tài)[3].劉炳侖對我國18屬91種3變種馬鞭草科植物的花粉形態(tài)進行了詳細的觀察研究[4].本文對馬纓丹的花器官發(fā)育過程進行了詳細的觀察報道,提供教學(xué)案例的同時,也為馬鞭草科植物的分類與系統(tǒng)研究提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料

馬纓丹花采于通化師范學(xué)院智能日光溫室內(nèi)引種的馬纓丹花,并已鑒定.取花的各個時期用FAA固定液固定備用.

1.2 BSE2觀察模式的電鏡觀察標(biāo)本的制作

馬纓丹花結(jié)構(gòu)可通過電鏡掃描在BSE2觀察模式下觀察.取固定的實驗材料,用清水洗掉FAA固定液,將處理好的實驗材料置體視鏡下解剖后,首先用50%、70%、80%、90%、95%、100%濃度梯度的乙醇各脫水40min,再用二甲苯連續(xù)浸泡2次,每次50min,之后再用醋酸異戊酯連續(xù)浸泡2次,每次30min.再用CO2超臨界點干燥，挑選觀察的內(nèi)容放在樣品臺導(dǎo)電膠上后噴金.置HITACHIS-3000N型掃描電子顯微鏡內(nèi),在低真空背散射模式(BSE2)下觀察照相.

2 結(jié)果

馬纓丹是頭狀花序,屬于無限花序，每個頭狀花序的小花數(shù)量20個左右,花序基部花朵發(fā)育較早,越靠近花序頂端,花發(fā)育越晚，由外向內(nèi)開放(圖版I 1～4).在花發(fā)育的最初時期，小花的原基呈圓盤狀(圖版I 5)，并在原基的四周分化出四個雄蕊原基(圖版I 6～9)，在四個雄蕊原基中部分化發(fā)育出雌蕊原基(圖版I 10～14)，隨著發(fā)育的進展，雌蕊原基出現(xiàn)中間凹陷、兩端凸起的“船型”,在雄蕊原基的外圍基部分化出4枚花瓣原基 (圖版I 11～16).花瓣原基發(fā)育成對稱的一對花瓣較大，一對花瓣較小的四裂花冠，筒狀聯(lián)合，花冠緊緊包圍著雄蕊和雌蕊.球形雄蕊原基分化形成四棱形花藥原始體，逐步分化形成具有4個藥囊的雄蕊，期間經(jīng)歷四棱形花藥雛體、四藥囊花藥、四藥囊及花絲的雄蕊(圖版I 17～21).常二強，生于花冠筒上(圖版I 26～27)，雖然雄蕊的發(fā)生早于雌蕊,但雄蕊和雌蕊卻同時成熟,待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，心皮在之后的發(fā)育中逐漸聯(lián)合,形成2心皮的合生雌蕊,花柱一條,柱頭2裂,柱頭表皮細胞形態(tài)清晰,子房上位,基底著生(圖版I 22～27).

圖版Ⅰ 馬纓丹花發(fā)育過程

1.示馬纓丹為無限花序；2.示尚未開放的頭狀花序；3～4.示解剖后的頭狀花序的發(fā)育結(jié)構(gòu)；5.示一朵小花的原基；6～9.示雌雄蕊原基發(fā)育過程；10～14.示雄蕊的發(fā)育情況及花瓣的發(fā)育過程；15～16.示花瓣緊緊包圍著雄蕊、雌蕊；17～21.雌蕊的發(fā)育過程；22～27.雌蕊的發(fā)育過程,子房上位,花柱一條,頂端柱頭2裂,但在雌蕊尚未成熟時,柱頭不張開.1棒=50μm.15,1棒=300μm

3 討論

Endress[5]認為在有花植物中,花是一個十分復(fù)雜且相對封閉的系統(tǒng).每朵花都是不同進化階段特征的混合體，對花的發(fā)生和發(fā)育過程的研究可以發(fā)現(xiàn)早期進化的軌跡，即個體發(fā)育反映系統(tǒng)發(fā)育的事實,因而可以為系統(tǒng)發(fā)育的研究提供重要線索[6]．也較其他器官更適于比較發(fā)育的研究.

梁漢興(2001)等人在廣義馬鞭草科花器官發(fā)生的研究一文中指出,馬纓丹花序軸上苞片及花的發(fā)生與馬鞭草相似,即基部向頂部螺旋式發(fā)生,指出了萼片原基、花瓣花原的發(fā)生順序.均表現(xiàn)了從遠軸到近軸單向發(fā)生的順序,只是馬纓丹在器官數(shù)目減少及相互融合方面表現(xiàn)了較為進化的特征.

本文從動態(tài)的角度對馬纓丹花器官原基的發(fā)生和發(fā)育進行了更為詳細的觀察并拍照，可以清晰地觀察到馬纓丹花在開花前的各個時期的發(fā)育變化.本文的實驗結(jié)果為馬鞭草亞科的植物花器官的研究提供形態(tài)學(xué)上的參考依據(jù).對于全面正確地理解馬鞭草科植物的多樣性變化、系統(tǒng)發(fā)育和演化具有重要的科學(xué)意義.

[1]茍亞峰,謬應(yīng)林,孫世偉.馬纓丹化學(xué)成分及生物活性研究進展[J].熱帶農(nóng)業(yè)工程,2009,33(5):37-40.

[2]梁漢興,李璐,彭華.廣義馬鞭草科花器官發(fā)生的研究[J].植物學(xué)報,2001,43(7):673-679.

[3]朱栗瓊,招禮軍,陶世紅.馬鞭草科9種植物葉表皮特征及其分類學(xué)意義[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(23):7057-7061.

[4]劉炳侖.中國馬鞭草科植物的花粉形態(tài)[J].植物研究,1985,5(4):23-62.

[5]Endress P K. Pattern of floral construction in ontogeny andphylogeny[J]. BiolJ Linn Soc, 1990, 39:153-175.

[6]Endress P K, Stumpf S. The diversity of stamen structures in “Lower” Rosidae(Rosales, Fagales, Proteales, Sapindales)[J].BotanicalJournal of the Linnean Society, 1991,107:217-293．

(責(zé)任編輯:陳衍峰)

10.13877/j.cnki.cn22-1284.2016.08.009

2016-03-25

劉秀巖,女，吉林通化人,教師.

Q944

A

1008-7974(2016)04-0029-03