李成艦，顏瓊嫻，肖文軍，譚支良

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；3.永州職業(yè)技術(shù)學(xué)院藥學(xué)系，湖南 永州 425100)

L–茶氨酸調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能機(jī)理的研究進(jìn)展

李成艦1,2,3，顏瓊嫻1,2*，肖文軍1*，譚支良2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；3.永州職業(yè)技術(shù)學(xué)院藥學(xué)系，湖南 永州 425100)

L–茶氨酸是源自茶葉中的一種特有的非蛋白氨基酸，具有多種生理活性，有益于機(jī)體健康，已被廣泛用于食品添加劑。綜述了L–茶氨酸對(duì)機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)作用和L–茶氨酸提高機(jī)體免疫功能的機(jī)理(通過抑制靶細(xì)胞甲羥戊酸代謝途徑，導(dǎo)致異戊烯焦磷酸酯累積，激活γδ T細(xì)胞并分泌Th1型細(xì)胞因子，以及L–茶氨酸促進(jìn)體內(nèi)GSH合成，進(jìn)而增強(qiáng)免疫細(xì)胞抗氧化能力)的研究進(jìn)展，并對(duì)L–茶氨酸相關(guān)保健產(chǎn)品的深入開發(fā)和相關(guān)領(lǐng)域的研究進(jìn)行了展望。

L–茶氨酸；免疫調(diào)節(jié)；抗氧化；甲羥戊酸代謝途徑

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茶氨酸(N–乙基–γ–谷氨酰胺)是源自茶葉中的一種特有的非蛋白氨基酸，極易溶于水，在體內(nèi)降解為谷氨酸和乙胺[1]。存在于茶葉中的茶氨酸均為L(zhǎng)–茶氨酸，而合成類茶氨酸大部分為D型和L型的混合物，其中D–茶氨酸在機(jī)體內(nèi)代謝的生物活性很低，L–茶氨酸生物活性很高[2]。L–茶氨酸不僅是表征茶葉品質(zhì)的重要因素，而且還有增強(qiáng)機(jī)體免疫[3–4]、預(yù)防疾病[5]、松弛神經(jīng)緊張[6]、抗氧化[7]等生理活性功能。20世紀(jì)90年代，隨著分離純化和人工合成L–茶氨酸的工藝技術(shù)逐漸成熟，L–茶氨酸的結(jié)構(gòu)與功能已成為營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)與免疫學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

到目前為止，尚罕見L–茶氨酸毒副作用和不良反應(yīng)的報(bào)道。Borzelleca等[8]的亞急性和慢性毒性試驗(yàn)研究表明，L–茶氨酸在每天4 000 mg/kg體重劑量沒有任何毒副作用和不良反應(yīng)，其急性、亞急性、亞慢性、慢性、遺傳毒性與誘變性的相關(guān)研究結(jié)果也顯示安全[9]。中國(guó)國(guó)家衛(wèi)生和計(jì)劃生育委員會(huì)2014年7月15日發(fā)布的公告，已將茶葉茶氨酸(L–茶氨酸)列為新型食品添加劑。為促進(jìn)L–茶氨酸的深度開發(fā)利用，筆者就L–茶氨酸對(duì)機(jī)體免疫功能的調(diào)節(jié)作用及其機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 L–茶氨酸在免疫調(diào)節(jié)中的生物學(xué)作用

1.1 激活γδ T細(xì)胞，增強(qiáng)非特異性免疫

已有眾多研究表明，L–茶氨酸能激活γδ T細(xì)胞，并分泌干擾素–γ(IFN–γ)和腫瘤壞死因子–α (TNF–α)[10–13]，殺傷感染的細(xì)胞并呈遞抗原給αβ T細(xì)胞，協(xié)助B細(xì)胞產(chǎn)生抗體[14–16]，提高機(jī)體的免疫能力，抵御外來病菌的入侵，且在感染的第1天就能出現(xiàn)非特異性免疫應(yīng)答，直接影響患者的預(yù)后[11]。研究顯示，L–茶氨酸在人體內(nèi)代謝產(chǎn)生乙胺，被外周血中的γδ T細(xì)胞識(shí)別[13]，喝茶(5～6杯，大約含L–茶氨酸190 mg)在體內(nèi)酶解產(chǎn)生的乙胺，能使γ2δ2 T細(xì)胞激活并使IFN–γ的分泌能力提高15倍[12]，增強(qiáng)非特異性免疫能力，清除機(jī)體內(nèi)的各種細(xì)菌、真菌和病毒等，增強(qiáng)機(jī)體抵抗力。譚俊峰等[17]報(bào)道，人(23 mg/kg，口服)和小鼠(120～700 mg/kg，灌胃)服用茶氨酸復(fù)合制劑(主要含L–茶氨酸)，其細(xì)胞免疫和體液免疫功能顯著增強(qiáng)。文慧[18]的研究表明，在肉雞飼料中添加L–茶氨酸，可以激活其先天性免疫應(yīng)答，顯著增加血清中IL–2和IFN–γ的含量，從而提高機(jī)體免疫功能，增強(qiáng)抗病能力。Li等[19]的研究也顯示，L–茶氨酸灌胃大鼠后，通過調(diào)節(jié)血液中Th2/Th1細(xì)胞因子平衡，形成Th1漂移狀態(tài)，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫力。

1.2 促進(jìn)免疫細(xì)胞中GSH合成，增強(qiáng)抗氧化能力和免疫功能

L–茶氨酸在體內(nèi)代謝生成的谷氨酸與半胱氨酸及甘氨酸共同合成還原型谷胱甘肽(GSH)。L–茶氨酸與胱氨酸單用或聯(lián)用能促進(jìn)免疫細(xì)胞中GSH合成[20–21]，增強(qiáng)抗氧化能力[22]，提高機(jī)體的免疫功能[21,23]。Kurihara等[21]的研究結(jié)果表明，按照一定比例給小鼠喂食茶氨酸與胱氨酸的混合物，能增加小鼠血液中胱氨酸與谷氨酸的濃度，促進(jìn)其肝臟中GSH的合成，增加IL–10/IFN–γ的比率(T輔助細(xì)胞的平衡程度，反映細(xì)胞免疫或體液免疫應(yīng)答的激活，對(duì)評(píng)估發(fā)病機(jī)理具有重要的指示意義[24])，進(jìn)而促進(jìn)特異性免疫球蛋白IgG的產(chǎn)生，增強(qiáng)機(jī)體的免疫能力。

長(zhǎng)時(shí)間劇烈運(yùn)動(dòng)易引起機(jī)體免疫功能紊亂，誘導(dǎo)中性粒細(xì)胞增加和淋巴細(xì)胞減少，導(dǎo)致炎癥細(xì)胞因子的匯集，造成免疫抑制，增加感染的機(jī)會(huì)[25]。研究[26]顯示，聯(lián)合服用胱氨酸和茶氨酸有助于運(yùn)動(dòng)性免疫抑制的恢復(fù)并減少肌肉損傷所致的炎癥；高強(qiáng)度集訓(xùn)之前，連續(xù)服用茶氨酸與胱氨酸7 d以上能夠抑制運(yùn)動(dòng)性免疫失調(diào)。進(jìn)一步的研究[27]表明，服用茶氨酸與胱氨酸對(duì)正常機(jī)體免疫功能無影響，但可使因劇烈運(yùn)動(dòng)所致的免疫低下狀態(tài)恢復(fù)到正常水平。Murakami等[28]的研究顯示，長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員在訓(xùn)練前補(bǔ)充服用茶氨酸與胱氨酸(每天服用700 mg胱氨酸、280 mg茶氨酸)，能抑制因長(zhǎng)時(shí)間劇烈運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的多項(xiàng)血液生化指標(biāo)的不利改變與免疫細(xì)胞的波動(dòng)，有利于免疫狀態(tài)的恢復(fù)，防止感染。

機(jī)體的防御能力隨著老齡化而相應(yīng)減弱，包括抗體、細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞(CTL)和細(xì)胞免疫功能降低，GSH的水平與谷氨酰半胱氨酸合成酶(GCS)的基因表達(dá)亦隨著機(jī)體衰老而減少[29]。L–茶氨酸在體內(nèi)的降解產(chǎn)物L(fēng)–谷氨酸可增加GSH的合成而發(fā)揮抗氧化作用[22]；茶氨酸與胱氨酸合用，通過提高GSH的水平和GCS的基因表達(dá)，增強(qiáng)老齡動(dòng)物的免疫功能[21,23]。Takagi等[23]的研究顯示，給老齡(24月齡)小鼠口服胱氨酸和茶氨酸，能通過增加細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽合成、血清中特異性抗體IgM和血清免疫球蛋白IgG抗體的濃度，進(jìn)而增強(qiáng)抗感染的免疫應(yīng)答能力，抑制因感染引起的體重減輕。Matsumoto等[30]研究表明，聯(lián)合服用兒茶素378 mg/d與茶氨酸210 mg/d的臨床流感發(fā)生率顯著降低，健康人群服用該混合物有利于預(yù)防流感病毒感染。此外，L–茶氨酸還可通過增強(qiáng)抗氧化能力促進(jìn)術(shù)后康復(fù)。據(jù)報(bào)道[31]，遠(yuǎn)端胃癌切除術(shù)患者術(shù)前連續(xù)10 d口服茶氨酸(700 mg)與胱氨酸(280 mg)的混合物，能減輕胃切除后的炎癥，促進(jìn)術(shù)后康復(fù)。研究[32]表明，外科手術(shù)模型小鼠口服胱氨酸與茶氨酸連續(xù)5 d，能抑制因手術(shù)所導(dǎo)致的血液中IL–6的增加和腸道中GSH的減少，促進(jìn)術(shù)后康復(fù)。

1.3 抑制腫瘤形成和生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗腫瘤藥物的療效

雷明盛等[33]的研究表明，L–茶氨酸能抑制血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子的表達(dá)，呈時(shí)間和濃度依賴性抑制腫瘤細(xì)胞的生長(zhǎng)并加速腫瘤細(xì)胞凋亡。袁太寧[34]的研究表明，茶氨酸可抑制小鼠H22肝癌細(xì)胞增殖并激發(fā)細(xì)胞凋亡，提高機(jī)體的免疫功能，發(fā)揮抗腫瘤作用。Percival等[35]的研究表明，L–茶氨酸對(duì)化療藥物所致的免疫抑制以及免疫器官衰退具有抵制作用。此外，茶氨酸可促使機(jī)體內(nèi)樹突狀細(xì)胞(DC)成熟，增強(qiáng)被抑制的DC的抗原呈遞能力，激活γδ T細(xì)胞分泌Th1型細(xì)胞因子(如IFN–γ與TNF–α)，抑制和殺傷腫瘤細(xì)胞[33,36]。

抗腫瘤化療藥物對(duì)腫瘤的靶向選擇性低，故通常都具有較大的毒副作用與免疫抑制作用。Sugiyama等[37]的研究表明，體內(nèi)外共同給茶氨酸與阿霉素，能抑制腫瘤細(xì)胞中阿霉素的外流，增加腫瘤細(xì)胞中阿霉素的濃度，從而起到治療原發(fā)性腫瘤(肝臟)與轉(zhuǎn)移灶(卵巢腫瘤細(xì)胞，M5076)的作用。Sugiyama等[38]的進(jìn)一步研究表明，茶氨酸類似于谷氨酸載體蛋白抑制劑，能以濃度依賴性的方式競(jìng)爭(zhēng)性地抑制谷氨酸的載體蛋白GLAST和GLT–1，繼而抑制腫瘤細(xì)胞(M5076)對(duì)谷氨酸的攝取，抑制腫瘤細(xì)胞中阿霉素的外流。阿霉素產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)氧化作用，能導(dǎo)致正常組織中GSH的耗竭，而茶氨酸給藥增加了正常組織(心臟與肝臟)中谷氨酸的濃度和GSH的含量，避免了細(xì)胞的氧化性損傷，減少由阿霉素引起的不良反應(yīng)[39]。

2 L–茶氨酸免疫調(diào)節(jié)的作用機(jī)理

2.1 抑制甲羥戊酸代謝途徑，激活γδT細(xì)胞

甲羥戊酸代謝途徑是真核細(xì)胞合成萜類成分的途徑，對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和增殖等都具有重要的調(diào)節(jié)作用[40]，其代謝途徑如圖1所示(參照KEGG數(shù)據(jù)庫pathway 00900)。

圖1 甲羥戊酸的代謝途徑Fig.1 Pathway of mevalonate

L–茶氨酸、乙胺與異丙胺、仲丁胺都屬于烷基胺類，被外周血單核細(xì)胞(PMBC)吸收后，特異性抑制甲羥戊酸代謝途徑上的法呢基酰焦磷酸酯(FPP)合成酶的活性[41–43]，反饋性導(dǎo)致信號(hào)通路直接上游物質(zhì)IPP累積[42–45]。IPP是γδ T細(xì)胞抗原受體激動(dòng)劑[46–49]，能被γδ T細(xì)胞識(shí)別為第一抗原[46,50]。累積過多的IPP激活γδ T細(xì)胞并分泌IFN–γ細(xì)胞因子[10,51–52]，殺死感染的細(xì)胞，并呈遞抗原給αβ T細(xì)胞[17]，啟動(dòng)免疫應(yīng)答[50]，并形成免疫記憶[6]，增加對(duì)非特異性抗原(如腫瘤、病毒、病原體等)的識(shí)別和殺傷[11–12]。由上述可知，L–茶氨酸主要是通過抑制甲羥戊酸代謝途徑而具有增強(qiáng)機(jī)體免疫功能的作用[34]。

2.2 激活樹突狀細(xì)胞，增強(qiáng)免疫監(jiān)測(cè)能力

免疫監(jiān)控缺失與免疫逃逸是導(dǎo)致腫瘤細(xì)胞產(chǎn)生和發(fā)展的重要原因[53]。某些腫瘤通過分泌化學(xué)物質(zhì)(如蛙皮素等)來抑制周圍微環(huán)境中免疫系統(tǒng)的功能[54]，從而產(chǎn)生免疫耐受和免疫逃逸，使腫瘤順利長(zhǎng)大并轉(zhuǎn)移[53–55]。DC是體內(nèi)最強(qiáng)大的專職抗原呈遞細(xì)胞，其呈遞抗原的能力是巨噬細(xì)胞和B細(xì)胞的100～1 000倍[56]，啟動(dòng)特異性抗腫瘤免疫應(yīng)答的DC功能缺陷是腫瘤細(xì)胞逃脫機(jī)體免疫監(jiān)視而轉(zhuǎn)移的重要機(jī)制，在抗腫瘤免疫應(yīng)答中發(fā)揮重要作用[54–57]。研究[33–34]表明，茶氨酸可增強(qiáng)DC的抗原呈遞活性，激活被抑制的免疫系統(tǒng)的功能，進(jìn)而對(duì)瘤體的生長(zhǎng)與轉(zhuǎn)移起到抑制和殺滅作用，還可以增強(qiáng)腫瘤特異性和非特異性免疫。雷明盛等[58]進(jìn)一步研究表明，茶氨酸可能是抑制了IL–10和IL–12之間的平衡，使DC協(xié)同刺激分子的能力與吞噬抗原物質(zhì)并遞呈的能力上升，從而增強(qiáng)機(jī)體的免疫監(jiān)視能力，抑制前致癌物的活化，達(dá)到抗腫瘤的效果。

2.3 增強(qiáng)免疫細(xì)胞的抗氧化能力，提高免疫細(xì)胞的活力

GSH通過以下的機(jī)理調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答：①阻礙NF–kB通路激活，抑制絲裂原激活蛋白激酶和細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶的磷酸化，減少組織中IL6、IL–18等細(xì)胞因子的水平[59]，促進(jìn)絲裂原活化蛋白激酶磷酸酶–1多肽的表達(dá)，抑制誘導(dǎo)型NO合酶(iNOS)的表達(dá)，增強(qiáng)內(nèi)皮型NO合酶(eNOS)的表達(dá)，從而減輕炎癥反應(yīng)，提高成活率[59]；②抑制Fas通路，下調(diào)半胱天冬酶–3水平，減少病理狀態(tài)下B淋巴細(xì)胞和輔助性T細(xì)胞凋亡，維持IgA水平，恢復(fù)正常的免疫功能[60]；③下調(diào)內(nèi)毒素誘導(dǎo)升高的Toll樣受體–4、髓樣分化因子–88和TNF受體相關(guān)因子–6水平，減輕炎癥反應(yīng)，尤其是改善G–菌感染的預(yù)后，但對(duì)重癥患者的效果不顯著[61]。

L–茶氨酸單用或與胱氨酸聯(lián)用能夠提高機(jī)體免疫細(xì)胞中GSH的水平[20–21]。由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成的GSH可以清除生物體內(nèi)的有害活性氧簇、氧自由基或脂質(zhì)過氧化物，對(duì)生物體氧化還原系統(tǒng)和巰基酶有活化作用，有利于免疫細(xì)胞修復(fù)受損組織，是淋巴細(xì)胞快速增殖的必備條件之一[62]。淋巴細(xì)胞缺乏GSH，其增殖就會(huì)被抑制且失去正常的生理功能；巨噬細(xì)胞缺乏GSH，其抗原吞噬、呈遞及其細(xì)胞因子的產(chǎn)生和釋放都會(huì)減弱[63]；NK細(xì)胞中GSH被異環(huán)磷酰胺所耗竭，會(huì)導(dǎo)致NK細(xì)胞的活性降低，其細(xì)胞活性可以通過恢復(fù)自身GSH水平而重建[64]。進(jìn)一步的研究結(jié)果[65]表明，GSH的含量與機(jī)體免疫功能呈正相關(guān)，GSH水平降低，則淋巴細(xì)胞的活性與增殖能力減弱，免疫能力隨之降低；GSH增強(qiáng)，則巨噬細(xì)胞功能增強(qiáng)，細(xì)胞免疫與體液免疫亦隨之增強(qiáng)；因此，單獨(dú)服用茶氨酸或與胱氨酸合用，可通過促進(jìn)GSH的合成，改善老齡動(dòng)物和長(zhǎng)時(shí)間劇烈運(yùn)動(dòng)人群的免疫功能。

3 討論與展望

含氮雙磷酸鹽類(N–BPs)是治療骨質(zhì)疏松與各種腫瘤及其骨轉(zhuǎn)移的一線藥物[66–67]，其機(jī)理是N–BPs通過特異性抑制靶細(xì)胞(如破骨細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞等)的甲羥戊酸代謝途徑上的FPPs的活性[42]，使IPP累積3～5倍[42]，過多的IPP會(huì)導(dǎo)致γδ T細(xì)胞激活和迅速大量增殖，分泌IFN–γ細(xì)胞因子，殺死腫瘤細(xì)胞，并且呈遞抗原給αβ T細(xì)胞，產(chǎn)生一系列的免疫應(yīng)答[50]，從而提高機(jī)體的抗腫瘤能力。人體不同組織的腫瘤細(xì)胞被N–BPs處理后導(dǎo)致IPP累積，使該腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)棣?δ2 T細(xì)胞的激活劑[68]，進(jìn)而激活γδ T細(xì)胞，啟動(dòng)免疫應(yīng)答[51]，殺滅腫瘤細(xì)胞。目前，臨床廣泛使用N–BPs(如唑來膦酸鈉，ZOL)用于各類腫瘤的免疫療法，取得了良好的效果[45,51,68–69]。ZOL還可以增強(qiáng)體液免疫，開發(fā)成為疫苗佐劑[70]，但ZOL具有明顯的不良反應(yīng)，如發(fā)熱等類流感癥狀、惡心嘔吐等消化道癥狀、肝腎損害癥狀等[71]，偶爾有嚴(yán)重的不良反應(yīng)，如下頜骨壞死等[72]。

L–茶氨酸屬于非蛋白氨基酸，其本身與其代謝產(chǎn)物乙胺屬于烷基胺類，機(jī)體攝入L–茶氨酸與靜脈注射N–BPs都是通過特異性抑制甲羥戊酸代謝途徑的FPPs的活性[42–43]，導(dǎo)致IPP累積[43]，從而能激活外周血中的γδ T細(xì)胞[51–52]，啟動(dòng)一系列的免疫應(yīng)答。L–茶氨酸與N–BPs在甲羥戊酸代謝途徑上的作用靶點(diǎn)相同[41–43]，且沒有任何毒副作用和不良反應(yīng)，因此推測(cè)其也可以用于腫瘤免疫療法。L–茶氨酸的衍生物茶氨酸硝香酰胺的抗腫瘤研究顯示，其作用機(jī)制可能與誘導(dǎo)HeLa細(xì)胞凋亡，下調(diào)VEGFR2、NF–κB、Bcl–2蛋白的表達(dá)，上調(diào) Bax 蛋白的表達(dá)而抑制宮頸癌細(xì)胞生長(zhǎng)和誘導(dǎo)凋亡而發(fā)揮抗腫瘤作用[73]。目前L–茶氨酸的抗腫瘤效果主要是在分子水平與細(xì)胞水平得以驗(yàn)證[13]，動(dòng)物水平和人體水平的抗腫瘤效果還需要進(jìn)一步確認(rèn)并闡明其機(jī)理。大量的研究[14–16,70,74]已經(jīng)證實(shí)，L–茶氨酸可以激活動(dòng)物和人體的γδ T細(xì)胞，分泌IFN–γ干擾素，增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫，提高抗病能力，因此可以將L–茶氨酸開發(fā)成無毒副作用的免疫增強(qiáng)劑。由于L–茶氨酸的效價(jià)強(qiáng)度相對(duì)較弱，需通過調(diào)整劑量[41]或進(jìn)行結(jié)構(gòu)修飾[73]來達(dá)到目的。

在L–茶氨酸相關(guān)產(chǎn)品的深入開發(fā)和相關(guān)領(lǐng)域的研究方面還有以下問題需要進(jìn)一步的探討：①如何使γ2δ2 T細(xì)胞激活并啟動(dòng)的免疫應(yīng)答更加高效持久；②與化療藥物的聯(lián)合用藥(如他汀類、N–BPs、阿霉素等)的抗腫瘤協(xié)調(diào)作用機(jī)理的研究；③與其他生物活性物質(zhì)(如胱氨酸等)聯(lián)合應(yīng)用等的協(xié)調(diào)效果；④運(yùn)動(dòng)保健食品的研究開發(fā)；⑤飼料添加劑的研究開發(fā)等。

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責(zé)任編輯：蘇愛華

英文編輯：梁 和

Review on regulatory mechanism of immunomodulation of L–theanine

Li Chengjian1,2,3, Yan Qiongxian1,2*, Xiao Wenjun1*, Tan Zhiliang2
(1.College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University，Changsha 410128, China; 2.Institute of Subtropical Agriculture, the Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China; 3.Department of Pharmacy, Yongzhou Vocational Technical College, Yongzhou, Hunnan 425100, China)

L–theanine is a unique non-peptide amino acid mainly originated from tea, and is beneficial for human or animal health with a variety of physiological activity, has been widely used in food additives. Its function of immunomodulation is summarized in this paper, especially the mechanism that L–theanine enhances immune function in the body by the activation of γδ T cells and the secretion of Th1 cytokines due to the inhibition of the mevalonate pathway, and by enhancing the antioxidant ability in the body due to the increase of the content of GSH, and the future prospect of further development of health products and research in the relevant fields of L–theanine is proposed.

L–theanine; immunomodulation; antioxidation; mevalonate pathway

TS202.3

A

1007-1032(2016)06-0663-07

2016–10–19

2016–11–01

中央駐湘科研機(jī)構(gòu)技術(shù)創(chuàng)新發(fā)展專項(xiàng)(2013TF3006)

李成艦(1974—)，男，湖南衡陽人，博士，副主任藥師，主要從事藥用植物功能成分的開發(fā)利用和作用評(píng)價(jià)研究，413874272@qq. com；*通信作者，肖文軍，博士，教授，主要從事茶葉及植物功能成分利用研究，xiaowenjun88@sina.com；*通信作者，顏瓊嫻，博士，助理研究員，主要從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究，yanqx14@isa.ac.cn