云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性的關(guān)系1)

熊暉 楊文云 黎思國 高成杰 劉方炎 李昆

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，昆明，650224) (云南省雙柏縣梅子箐林場) (中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所)

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云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性的關(guān)系1)

熊暉 楊文云 黎思國 高成杰 劉方炎 李昆

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，昆明，650224) (云南省雙柏縣梅子箐林場) (中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所)

為了選育和定向培育云南松高產(chǎn)脂優(yōu)樹，比較高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂量云南松土壤養(yǎng)分及酶活性的差異，并且分析其產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性的相關(guān)性。結(jié)果表明：高產(chǎn)脂量云南松土壤養(yǎng)分中速效氮、速效磷、鐵、錳、鋅、銅的質(zhì)量分數(shù)以及蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶的活性顯著高于低產(chǎn)脂量云南松。隨著土壤養(yǎng)分中速效氮、速效磷、鐵、錳、鋅、銅的質(zhì)量分數(shù)以及蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶活性的增加，云南松的產(chǎn)脂量也不斷增加(P<0.01)。因此，土壤養(yǎng)分和酶活性可作為培育高產(chǎn)脂云南松的措施。

云南松；松脂；土壤養(yǎng)分；酶活性

For the chemical characteristics of the soil in high yielding oleoresinPinusyunnanensis, we studied the relationships between oleoresin yield ofP.yunnanensisand soil nutrient and enzyme activity to provide the basis for breeding and directional cultivation high yielding oleoresinP.yunnanensis, compared the differences in soil nutrient and enzyme activity in high and low oleoresin yield, and analyzed their relationships with oleoresin yield ofP.yunnanensis. The contents of soil available nutrient (N, P, Fe, Mn, Zn and Cu) and the activity of protease, catalase, and urease in the forest of high oleoresin yield were significantly higher than those with low yield. The oleoresin yield was increased with the content of available nutrients and soil activities of protease, catalase, and urease increasing (P<0.01). Therefore, the soil nutrient and enzymatic activity could be proposed as indicators for breeding high yielding oleoresinP.yunnanensis.

松脂是松屬(Pinus)樹種主要的次生代謝產(chǎn)物，在抵御外界各種病蟲害等危害時分泌的一種重要的化學(xué)防御物質(zhì)[1]。它主要由單萜、倍半萜、二萜組成的復(fù)雜的無色透明的油狀黏稠液體[2-4]，在樹脂道中由分泌細胞分泌而成，儲藏在松樹針葉以及枝和莖的木質(zhì)部與韌皮部的樹脂道系統(tǒng)內(nèi)[5-6]。當(dāng)松樹受到機械損傷、昆蟲取食及其攜帶的伴生菌入侵后，存儲在樹脂道中的樹脂迅速流出，同時誘導(dǎo)產(chǎn)生創(chuàng)傷性樹脂道分泌大量樹脂，用來殺死昆蟲或伴生菌、封閉傷口、防治害蟲聚集攻擊等防御目的[1，7-8]。此外，松脂在國民經(jīng)濟中是一種重要的、用途廣泛的林產(chǎn)化工原料，可用來生產(chǎn)松香和松節(jié)油等非木質(zhì)林產(chǎn)品。作為一種環(huán)保的可再生資源，松脂具有很高的生態(tài)和經(jīng)濟價值，在可持續(xù)發(fā)展和保護環(huán)境中，處于有利地位，有良好的發(fā)展前景[9-10]。

云南松(PinusyunnanensisFranch)是松科松屬的常綠喬木，成林分布在海拔1 000～3 200 m的地區(qū)，以我國西南地區(qū)的云南高原為中心向四周分布，是云南主要的優(yōu)良采脂樹種[11]。松脂具有較高的經(jīng)濟價值，而云南松個體之間產(chǎn)脂量的差異較大，直接影響了人們對云南松采脂利用的經(jīng)濟價值。目前，已有研究表明施肥對產(chǎn)脂量有一定的影響，但未見產(chǎn)脂量與土壤酶活性關(guān)系的研究，而對云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性關(guān)系的研究也未見報道。本研究通過比較高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂量云南松土壤養(yǎng)分及酶活性的差異，分析云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性的關(guān)系，旨在了解和探索高產(chǎn)脂云南松土壤化學(xué)性質(zhì)的特征，以及影響云南松產(chǎn)脂量的土壤因子，為選育云南松高產(chǎn)脂優(yōu)樹和建立高產(chǎn)脂云南松林定向培育技術(shù)體系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于滇中高原楚雄彝族自治州，地理坐標(biāo)為24°18′～24°58′N，101°33′～101°38′。海拔1 700～2 100 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。山高谷深，氣候垂直變化明顯，氣溫14.8～16.2 ℃，干濕分明、雨熱同季，日照充足，霜期較短，降水量800～1 000 mm，主要集中在7—10月。土壤為發(fā)育在砂巖和沙頁巖上的山地紅壤，偏酸性。地貌屬中山類型。研究區(qū)域的主要植被為云南松純林，其中混雜了少量的木荷(Schimasuperba)、滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)、麻櫟(Quercusacutissima)、銳齒槲櫟(Q.alienavar.acuteserrata)、高山栲(Castanopsisdelavayi)等。

2 研究方法

2.1 林分調(diào)查與采脂

根據(jù)當(dāng)?shù)亓謭龊椭r(nóng)的介紹以及實地踏查的結(jié)果，在雙柏縣太河江林場和雙柏縣妥甸鎮(zhèn)九石村委會，選擇了具有代表性、遠離人畜干擾、交通相對方便的標(biāo)準地3個，每個標(biāo)準地面積30 m×30 m。在每個標(biāo)準地中，采用“S”型布點法，選取已采脂2 a及以上，胸徑大于20 cm，無明顯病蟲害云南松樣樹10棵，共30棵，依次用鐵皮標(biāo)牌標(biāo)記。同時，用常規(guī)“V”型下降式的方法，對所選的30棵云南松進行采脂。在云南松向陽面，枝繁葉茂，節(jié)疤較少，距離地面2.2 m的地方選擇采割面。用去皮刀去除云南松粗皮，待刮至淡紅色較致密、無裂隙的樹皮層時停止，然后割中溝和側(cè)溝，中溝垂直于地面，割面長20 cm，割面負荷率不超過50%，側(cè)溝夾角60°～80°，采割到木質(zhì)部不超過0.5 cm[12-13]。從2015年3月1日開始采割，到2015年10月底結(jié)束，固定脂農(nóng)，定樹采割，嚴格按要求執(zhí)行，保證技術(shù)質(zhì)量，2 d割一刀，15 d收脂一次，逐株稱質(zhì)量，分別統(tǒng)計每棵云南松8個月的采脂總量，并將其作為云南松在采脂季節(jié)的單株年產(chǎn)脂量。

2.2 確定高、低產(chǎn)脂量云南松

統(tǒng)計所選30棵云南松的年產(chǎn)脂量，以云南松年產(chǎn)量為橫坐標(biāo)，株數(shù)為縱坐標(biāo)，作出云南松產(chǎn)脂量分布的直方圖(見圖1)。從圖中看出云南松產(chǎn)脂量近似呈現(xiàn)正態(tài)分布，云南松年產(chǎn)脂量在4～8 kg的株數(shù)占大部分，最高年產(chǎn)脂量11.7 kg，最低年產(chǎn)脂量0.8 kg，平均年產(chǎn)脂量5.96 kg。在SPSS中，用單樣本k-s檢驗，驗證后得出云南松產(chǎn)脂量分布服從N(5.96,2.707)的正態(tài)分布，那么產(chǎn)脂量在一個標(biāo)準差內(nèi)的概率為68.3%(即當(dāng)產(chǎn)脂量大于3.253 kg且小于8.667 kg時，概率為68.3%)，而當(dāng)產(chǎn)脂量大于8.667 kg或小于3.253 kg的概率僅有15.85%，以此為標(biāo)準，當(dāng)產(chǎn)脂量大于8.667 kg為高產(chǎn)脂量云南松，產(chǎn)脂量小于3.253 kg為低產(chǎn)脂量云南松。

2.3 土壤樣品的采集

在每棵樣樹的不同方向選取3個取樣點，每個取樣點應(yīng)盡量避免其他植物的干擾。取樣時，先用鐵鏟去除所選樣點表面的枯枝落葉層，然后用鋤頭和鐵鎬從樹干基部開始，沿著樹根生長方向逐段逐層地挖去上層覆土，找到須根部分，用剪刀剪下須根，小心將帶土的須根取出，并用小刀將距離須根2 mm以上的土壤剝離，同時，將須根上剩余的土壤抖落到自封袋中，若還有土壤粘附在須根上，則用毛筆刷將其刷下放入自封袋[14]。每棵樣樹3個點所取土壤作為一個混合樣，共30個樣本，帶回實驗室處理。

圖1 云南松產(chǎn)脂量分布

2.4 土壤化學(xué)成分分析

分析方法參照鮑士旦、中國科學(xué)院南京土壤所、吳金水、關(guān)松萌等[15-18]所闡述的方法，測定土壤中速效氮、速效磷、速效鉀、金屬元素(鐵、錳、鋅、鈣、鈉、鎂、銅)和土壤酶活性。

土壤化學(xué)性質(zhì)測定：速效氮采用堿解-擴散法；速效磷采用0.03 mol/L氟化氨-0.025 mol/L鹽酸浸提法；速效鉀采用1 mol/L乙酸銨浸提-火焰光度法；金屬元素(鐵、錳、鋅、鈣、鈉、鎂、銅)用DTPA浸提-原子吸收分光光度法或電感耦合等離子體發(fā)射光譜加以定量測定。

土壤酶活性的測定：蔗糖酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法；過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法；脲酶采用奈氏試劑比色法；蛋白酶采用茚三酮比色法。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法

根據(jù)云南松產(chǎn)脂量高低的標(biāo)準，選出30株云南松中高產(chǎn)和低產(chǎn)云南松各4棵，采用SPSS17.0軟件，選擇單因素方差分析的方法，比較高產(chǎn)脂量云南松和低產(chǎn)脂量云南松土壤養(yǎng)分及酶活性的差異。同時，運用Pearson相關(guān)系數(shù)評價30株云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性的相關(guān)關(guān)系，采用Origin9.0制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂量云南松的土壤養(yǎng)分

土壤養(yǎng)分是林木生長發(fā)育必須的物質(zhì)基礎(chǔ)，是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，土壤養(yǎng)分的多少直接影響和制約著植物的生長狀況。

由表1可知，高產(chǎn)脂云南松土壤中速效氮的質(zhì)量分數(shù)是低產(chǎn)脂云南松的3倍，高產(chǎn)脂云南松土壤中銅的質(zhì)量分數(shù)是低產(chǎn)脂云南松的2倍。此外，高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂量云南松土壤中速效磷、鐵、錳、鋅的質(zhì)量分數(shù)均表現(xiàn)出差異顯著(P<0.05)，而速效鉀、鈉、鈣、鎂的質(zhì)量分數(shù)則沒有表現(xiàn)出顯著性(P>0.05)。說明高產(chǎn)脂云南松土壤中速效氮、速效磷的質(zhì)量分數(shù)顯著高于低產(chǎn)脂云南松，由于松脂被認為是以糖為底物合成的[19]，因此，高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂云南松林土壤速效氮和速效磷的差異可能與糖的合成分解有關(guān)。而高產(chǎn)脂云南松土壤微量元素(鐵、錳、鋅、銅)的質(zhì)量分數(shù)顯著高于低產(chǎn)脂云南松，有研究表明松樹樹脂道的數(shù)目與產(chǎn)脂量密切相關(guān)[1，20]，因此，產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂云南松林地土壤微量元素的差異可能與樹脂道的形成有關(guān)。通過比較高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂量云南松林地土壤養(yǎng)分，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)脂云南松土壤養(yǎng)分大多數(shù)指標(biāo)都比低產(chǎn)脂云南松的高，可見，低產(chǎn)脂云南松土壤狀況急需進行土壤改良，進而提高林分生產(chǎn)力。

表1 高、低產(chǎn)脂量云南松林土壤養(yǎng)分特征 mg·kg-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準差”；同列不同小寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.2 高產(chǎn)脂量和低產(chǎn)脂量云南松的土壤酶活性

土壤酶是由植物根系及其殘體，土壤動物及其遺骸和微生物所分泌的，能夠催化土壤中復(fù)雜的有機物，轉(zhuǎn)化為簡單的無機化合物，供植物生長利用。土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系十分密切，影響土壤養(yǎng)分的質(zhì)量分數(shù)。

由表2可知，高產(chǎn)脂云南松土壤中蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶的活性分別是低產(chǎn)脂云南松的2.5、1.4、3.2倍(P<0.05)，其中蛋白酶和脲酶表現(xiàn)差異極顯著(P<0.01)，而蔗糖酶沒有表現(xiàn)出差異顯著(P>0.05)。說明高產(chǎn)脂云南松土壤養(yǎng)分中蛋白酶、脲酶的活性極顯著高于低產(chǎn)脂云南松，過氧化氫酶顯著高于低產(chǎn)脂云南松。

表2 高、低產(chǎn)脂量云南松土壤酶活性的比較

注:表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準差”；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.3 云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性之間的相關(guān)性

由圖2可知，云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分中速效氮、速效磷、鐵、錳、鋅、銅的質(zhì)量分數(shù)均達到了極顯著正相關(guān)，說明云南松產(chǎn)脂量越高，土壤養(yǎng)分中速效氮、速效磷、鐵、錳、鋅、銅的質(zhì)量分數(shù)就越高。此外，土壤養(yǎng)分中蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶的活性與云南松產(chǎn)脂量達到了極顯著的正相關(guān)，說明云南松產(chǎn)脂量與土壤中蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶活性的強弱成正比。

3.4 云南松土壤養(yǎng)分與酶活性之間的相關(guān)性分析

由表3，蛋白酶的活性與土壤中速效氮、速效磷、微量元素(鐵、錳、鋅、銅)均達到了極顯著正相關(guān)，顯示出蛋白酶活性高，土壤中速效氮、速效磷、微量元素(鐵、錳、鋅、銅)的質(zhì)量分數(shù)就高，反之亦然。過氧化氫酶的活性與土壤中速效氮、鐵、錳、鋅、銅、鈉的質(zhì)量分數(shù)達到了極顯著正相關(guān)，說明過氧化氫酶活性的強弱與土壤中速效氮、鐵、錳、鋅、銅、鈉的質(zhì)量分數(shù)成正比。此外，云南松土壤中速效氮、速效磷、微量元素(鐵、錳、鋅、銅)的質(zhì)量分數(shù)與脲酶的活性也達到了極顯著正相關(guān)，說明云南松土壤中速效氮、速效磷、微量元素(鐵、錳、鋅、銅)的質(zhì)量分數(shù)隨著脲酶活性的增強而增加。而土壤蔗糖酶活性只與土壤錳的質(zhì)量分數(shù)達到顯著的負相關(guān)。

表3 土壤養(yǎng)分與酶活性之間的相關(guān)關(guān)系

注：*、** 分別表示P<0.05、P<0.01，n=30。

4 結(jié)論與討論

松樹產(chǎn)脂量和生物與非生物因素密切相關(guān)，如溫度、海拔、樹體因子(林分密度、樹高、胸徑、冠幅、樹齡等)和土壤性質(zhì)等[21-23]。本論文通過對研究區(qū)域所選云南松進行采脂，統(tǒng)計各株云南松的年產(chǎn)脂量，運用統(tǒng)計學(xué)原理確定高、低產(chǎn)脂量的標(biāo)準。這與王海林等[24]以確定地中海白松產(chǎn)脂量的標(biāo)準來衡量云南松產(chǎn)脂量的高低不同。不同種松屬植物之間產(chǎn)脂量存在較大差異，而且不同地域松屬植物產(chǎn)脂量也是有差異的[25]，因此，利用同屬其它植物的產(chǎn)脂量來衡量云南松的產(chǎn)脂量可能存在較大誤差，而本研究的方法避免了這些因素的干擾，確定高、低產(chǎn)脂量的標(biāo)準更加合理。

圖2 云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性之間的相關(guān)關(guān)系

土壤養(yǎng)分作為土壤重要組成成分為林木的生長提供所需各種營養(yǎng)元素，林木各個器官內(nèi)所發(fā)生的代謝活動也依賴于土壤養(yǎng)分，林木生長發(fā)育狀況是否良好受各種因素的影響，而土壤養(yǎng)分則是其中的關(guān)鍵因素。本研究通過對比高、低產(chǎn)脂量云南松土壤養(yǎng)分狀況，分析產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果表明：云南松的產(chǎn)脂量隨著土壤中速效氮和速效磷質(zhì)量分數(shù)的增加而增加，這與安寧等[13]研究施肥能提高馬尾松產(chǎn)脂量的結(jié)論相似。普遍研究認為，松脂主要有2種合成途徑：細胞質(zhì)體中的2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸途徑(MEP)和細胞溶質(zhì)中的甲羥戊酸途徑(MVA)。MEP途徑是由糖…→丙酮酸(Pryurate)…→2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸(MEP)…→異戊烯焦磷酸(IPP)和二甲基烯丙基焦磷酸(DMADP)…→牻牛兒二磷酸(GPP)和牻牛兒基二磷酸(GGPP)…→萜類化合物。MVP途徑是糖…→乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)…→甲羥戊酸途徑(MVA)…→異戊烯焦磷酸(IPP)…→法尼基二磷酸(FPP)…→萜類化合物[26-27]。而氮、磷是細胞質(zhì)和細胞核的主要成分，也是構(gòu)成蛋白質(zhì)的成分，它們與脂肪和糖的合成、分解有密切關(guān)系[19]。此外，還發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)脂云南松土壤中鐵、錳、鋅、銅的質(zhì)量分數(shù)顯著高于低產(chǎn)脂云南松，云南松的產(chǎn)脂量與鐵、錳、鋅、銅的質(zhì)量分數(shù)成正比。有研究表明，松樹的產(chǎn)脂量與樹脂道的數(shù)目密切相關(guān)[28]，樹脂道是以裂生的方式所形成的，它的形成與林木的生殖生長有關(guān)，而微量元素(鐵、錳、鋅、銅)影響生殖生長[1]。

在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化中，土壤酶具有催化作用，土壤中各種化學(xué)反應(yīng)的強度和方向取決于土壤酶活性的高低。本研究通過比較高、低產(chǎn)脂量土壤酶活性，簡單分析云南松產(chǎn)脂量與土壤酶活性之間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果表明：高、低產(chǎn)脂量土壤酶中蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶的活性表現(xiàn)出差異顯著性(P<0.05)，云南松產(chǎn)脂量與土壤酶中蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶的活性成正比。大量研究表明，土壤酶活性與主要的土壤養(yǎng)分之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系，反映土壤養(yǎng)分(尤其是C、N、P)轉(zhuǎn)化的強弱[30]，如：蛋白酶與土壤氮素的轉(zhuǎn)化有關(guān)，蛋白酶活性強，利于蛋白質(zhì)類有機氮化物的轉(zhuǎn)化成有效性氮[18]。而本研究的結(jié)果也表明，不同產(chǎn)脂量云南松土壤養(yǎng)分指標(biāo)的高低直接受土壤酶活性的影響，同時，土壤養(yǎng)分指標(biāo)的高低也直接影響土壤酶活性的高低，二者相互影響，與楊紅梅等[30]在研究高低產(chǎn)脂量思茅松林土壤理化性質(zhì)及其與酶活性的關(guān)系中結(jié)果一致。而在前面討論中我們得知，云南產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)。因此，土壤酶活性可能是通過影響土壤養(yǎng)分來影響產(chǎn)脂量的。

云南松產(chǎn)脂量與土壤養(yǎng)分及酶活性之間密切相關(guān)，隨著土壤中速效氮、速效磷、微量元素質(zhì)量分數(shù)增加以及土壤蛋白酶、過氧化氫酶、脲酶活性的增強，云南松的產(chǎn)脂量不斷增加。因此，我們可以通過施肥來提高云南松的產(chǎn)脂量，但所施肥料中養(yǎng)分元素的配比等問題有待進一步研究。

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Relationship between Oleoresin Yield ofPinusyunnanensisand Soil Nutrient and Enzyme Activity//

Xiong Hui, Yang Wenyun; Li Siguo； Gao Chengjie, Liu Fangyan, Li Kun

(Research Institute of Resources, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, P. R. China)(Meiziqing Forest Farm of Shuangbai County)(Research Institute of Resources, Chinese Academy of Forestry)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：57-61.

Pinusyunnanensis； Oleoresin； Soil nutrient； Enzymatic activity

熊暉，男，1991年6月生，中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，碩士研究生。E-mail：1454279569@qq.com。

楊文云，中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，副研究員。E-mail:yangwenyun1@163.com。

2015年4月15日。

S791.257

1)國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204307)。

責(zé)任編輯：王廣建。